Против "обмена еды на секс"
Продолжаю рассказывать о пунктах несогласия с замечательной книгой А.В.Маркова про эволюцию человека. Начало см. тут ( размер мозга и ум) и тут ( столкновения вокруг систематики). Здесь - про баги социобиологической модели происхождения взаимоотношений полов у человека Лавджоя.
В её рамках предполагается, что
1) ещё у австралопитеков возникла моногамия, и так сохранялась всю эволюционную историю гоминид, вплоть до нашего вида;
2) возникла она благодаря «обмену еды на секс», т.е. с самого начала половые роли были ровно те самые, что до сих пор нормативны для западного обывателя - муж «добытчик и защитник», а женщина сидит дома и готовит пищу.
Понятно, почему такие теории исключительно популярны среди публики: один переносят в прошлое и тем самым представляют «естественной» ту асимметрию половых ролей (и человеческих качеств), которую представляет миф о «добытчике - защитнике». Его появление в истории и социальные факторы, способствовавшие утверждению, см. тут.
Так или иначе, лавджоевская модель вызывает серьёзные возражения и плохо соответствует фактам:
А) известным относительно антропоидов. У охотящихся видов самки могут и охотиться сами, почему не нуждаются в выпрашивании у самцов. Если они используют на охоте орудия, то этому же обучают этому потомство (особенно дочерей). Вообще складывается впечатление, что у обыкновенного шимпанзе и оранга по части изготовления орудий и передаче «культурных навыков» потомству самки превосходят самцов.
Собственно, сам «обмен еды на секс» у антропоидов напрямую не показан, до сих пор чисто гипотетичен, но есть непосредственные данные против. Прежде всего, они делятся лакомой пищей, мясом или фруктами, с каждым, кто достаточно настойчиво просит, а не направленно с теми, кого хотят трахнуть. Больше того, предпочтение при дележе оказывается «друзьям» разного пола, «дружба» между которыми у обезьян (включающая частое общение, пребывание вместе, взаимную поддержку, позитивные контакты, не-конкуренцию друг с другом и пр.) не только не перерастает в секс, но скорей исключает подобное перерастание. Особенно, как говорил, у шимпанзе и бонобо;
Б) реконструируемым относительно гоминид. Моногамия австралопитеков крайне сомнительна ввиду сильного полового диморфизма, всё-таки значимо большего, чем у современных людей и последующих видов гоминид. Моногамные виды млекопитающих мономорфны, тогда как половой диморфизм (т.е. различия между самцом и самкой по костяку и пр. морфологии) в ходе антропогенеза уменьшается, эта тенденция продолжается и у современного человека.
То же верно для признаков сексуальной привлекательности, вроде отношения талии к бёдрам у моделей в модных журналах - общая «эфебизация» сглаживает различия.
Из Э.Аронсон, Т.Уилсон, Р.Эйкерт. Психологические законы поведения человека в социуме. Спб.: Прайм-Еврознак, 2002. С.267.
Напротив, разница мужского и женского психотипов, личностных характеристик и пр. - не уменьшаются, а по ряду данных растут. Правда, тут ряд наблюдений сильно короче.
Ещё довод против модели Лавджоя дало исследование игр у моногамных млекопитающих Callicebus cupreus и Microtus ochrogaster (примат и полёвка). Как известно, моногамия у млекопитающих редкость, у птиц же обычна, а в некоторых таксонах и норма. У обоих видов случаях не выявлено каких-то половых предпочтений в выборе партнёров для игры, игры детёнышей «слепы» к их полу.
У людей всё не так. В детских группах формируется чёткая сегрегация по полу, мальчики водятся и играют с мальчиками, девочки с девочками, избегая контактов с полом противоположным (или, мягче, не вступая в них и тяготея к «своим»). Это особенно ярко выражено в период, когда формируется собственное «я», исчезают «автоматический» альтруизм и стремление к равенству, чтобы смениться дифференцированным и личным отношением к разным «другим», детям и взрослым. У всяких «примитивных» народов это менее выражено, чем в развитых странах, но тоже присутствует. То есть подобное разделение "мужского" и "женского" связано со спецификой человеческой социальности, почему вряд ли могло быть уже у австралопитеков.
Опять же, австралопитеки жили не в отдельных домах, а большими группами, где было по несколько самцов и самок. Могли ли они сохранить моногамию, спариваясь на глазах друг у друга в тесной пещере или на привале? Однозначно нет, хотя бы в силу эффекта взаимного облегчения, определяющего групповой взлёт, синхронное кормление и прочие групповые действия позвоночных, связанные с самостимуляцией на глазах друг у друга (и коллективный труд тоже). Аналогичные ситуации у современный людей однозначно приводят к «свальному греху» - каковой, собственно, и можно считать первичной формой полового общения людей.
В) антропологическим данным о «дикарях», охотниках и земледельцах (и крестьянах «культурных» народов), где обязательно есть, часто сакрализованный, беспорядочный свальный грех и/или половая свобода девушек перед замужеством. Иными словами, первобытные формы взаимоотношений полов включали в себя снятие обычных запретов на половое общение, хотя бы периодически.
Далее, данные антропологов для первобытных племён (Маршала Салинза и пр.) показывают « общество первоначального изобилия», где в еде попросту нужды не было, не было острой необходимости обменивать её на секс. Женщины могли собрать - и собирают реально - качественной белковой пищи сколько нужно, даже особенно не напрягаясь, все такие племена работают крайне мало. Охота на крупных животных, также как прочие специальные занятия, вроде искусства и пр. ритуального ремесла, производится в режиме игры, предмета роскоши, а соответствующие «специалисты» племени большую часть времени заняты просто бездельем.
Соответственно, охота на «горы мяса» была привилегией руководства или испытанием для него - в обществах с равноправием мужчин и женщин для обоих полов, с преобладанием мужчин - лишь для них. Всё сказанное для первобытных людей верно для автралопитеков, численность которых была ниже, а дичи - больше, в том числе и размерного класса, предполагающего лёгкую добычу с не очень опасной охотой. Поэтому в селективном давлении, постулируемом Лавджоем, не было ни необходимости, ни смысла.
Показательно, что с прогрессом женского равноправия растёт доля охотниц, также как интерес женщин к охоте и охотничьему оружию, что можно считать до некоторой степени восстановлением исходной ситуации в иных условиях.
Г) данным о происхождении моногамии у млекопитающих, детально изученным, скажем, на переходе от промискуитетных видов полёвок к моногамным. Там моногамия возникает отнюдь не через стремление самцов контролировать самок и быть «уверенными в отцовстве», тем более не через «обмен еды на секс», но из отцовского груминга - всё большего участия самцов в заботе о потомстве, когда они наравне с самкой греют его в гнезде и пр.
Причём высокие родительские качества у прерийной полёвки, где есть полиморфизм по этому признаку (моногамные и полигамные популяции) моногамия может быть индуцирована выращиванием детёнышей вторых в гнезде первых, и дальше передаётся как социальная традиция. Такое возможно даже у пенсильванской полёвки, где в норме забота самца о потомстве отсутствует вовсе:
«Экспериментальные исследования дают основания полагать, что тактильная стимуляция обеспечивает формирование стереотипа поведения с повышенной родительской заботой, который может передаваться от родителей потомству и закрепляться в череде поколений. Подтверждением тому служат результаты экспериментов с перекрестным выкармливанием детенышей у полевок пенсильванской и прерийной, Microtus pennsylvanicus и M. ochrogaster (McGuire, 1988), а также у особей из разных популяций M. ochrogaster (Roberts et al., 1998).
У прерийной полёвки заботу о потомстве проявляют оба родителя, а у пенсильванской - исключительно самки. Самцы второго вида выкормленные семейными парами прерийных полёвок, впоследствии проявляли повышенную заботу о собственных детёнышах. Во втором исследовании Roberts et al., 1998 сравнивали две популяции прерийной полёвки - в штатах Иллинойс и Канзас. В более сухих условиях Канзаса у прерийной полёвки обнаружены не моногамные, а полигамные семейные группы с менее устойчивыми парными связями, слабо выраженной филопатрией молодняка и пониженной родительской заботой у самцов.
Эксперименты с перекрёстным выкармливанием детёнышей парами, составленными особями из разных популяций, показали, что «гибридные» детёныши воспроизводят поведенческие характеристики самцов с повышенной заботой о потомстве.
Показательно также, что у общественной полёвки M.socialis повышенная забота о потомстве, характерная для особей, имеющих опыт выкармливания нескольких выводков, проявляется не у самок, а у самцов, причём наиболее существенные различия обнаруживаются, опять-таки, по такому показателю, как груминг детёнышей (Anisimova, Gromov, 2006).
В наших экспериментах с монгольскими песчанками Meriones unguiculatus, выращенными в неполных семейных группах (без взрослого самца), обнаружен противоположный эффект: молодые самцы, не имевшие контактов с взрослым самцом, по достижении половой зрелости заботились о собственных детенышах в меньшей степени, чем самцы, выросшие в семьях с двумя родителями (Громов, 2009б). Подобные трансформации родительского поведения, происходящие не только у самцов, но и у самок, могут закрепляться в чреде поколений, и этот феномен, несомненно, имеет эпигенетическую природу (Шишкин, 1988).
Таким образом, дополнительная тактильная стимуляция детёнышей на ранних стадиях постнатального развития может приводить к существенным изменениям в их поведении по достижении половой зрелости, и эти изменения в наибольшей степени проявляются у самцов. Возникает закономерный вопрос: как повлияет на поведение потомства искусственное снижение тактильной стимуляции, например, при отсадке самцов, у видов с семейно-групповым образом жизни?
Ответ на этот вопрос был получен в эксперименте с семейными парнами обыкновенной полёвки в лабораторных условиях (Громов, 2008, в печати). Для проведения экспериментов были подобраны пары неродственных особей в возрасте 2,5-3 месяцев, выкармливающие первые выводки. Одну группу (контроль, 12 пар) составляли пары особей, выращенные в полных семейных группах (с двумя особями-родителями). Другую группу (опыт, 12 пар) составляли пары особей, выращенные в неполных семейных группах (без взрослого самца) в 3-х поколениях, для усиления возможного эффекта на поведение детёнышей.
Последующие наблюдения показали, что самцы третьего поколения, выращенные в неподных семейных группах (опыт), значительно реже и менее продолжительно чистили самок, а также проводили время в гнезде, обогревая детёнышей, значительно меньшее время по сравнению с контролем. Таким образом, искусственное снижение тактильной стимуляции детёнышей со стороны взрослых самцов приводит к существенным изменениям в поведении потомков этого же пола по достижении ими половой зрелости.
У самок подобного эффекта не обнаружено, и это, с одной стороны, можно объяснить значительно более выраженным консерватизмом материнского поведения, на формирование которого слабо влияют внешние факторы, но с другой стороны - значительно меньшим влиянием самцов на формирование родительского поведения самок. Присутствие самца не является необходимым условием для развития нормального материнского инстинкта и это доказывается, в частности, тем, что у подавляющего большинства видов грызунов заботу о потомстве проявляют исключительно самки. Совершенно иная ситуация складывается у самцов: для формирования родительского поведения, связанного с прямой заботой о потомстве у особей этого пола, присутствие в семье взрослого самца является крайне важным и необходимым условием. И поскольку влияние самца проявляется в таких формах поведения, как скучивание с детёнышами и груминг (вылизывание), именно тактильную стимуляцию можно рассматривать в качестве проксимального механизма социализации, обеспечивающего формирование прочных парных связей и стереотипа поведения «заботливых отцов», столь характерного для многих видов грызунов с семейно-групповым образом жизни» ( link).
Другие исследования показали, что модель «отцовство возникает из груминга» применима не только к грызунам, но и к приматам. Видимо, у всех птиц и млекопитающих моногамия связана с подъёмом готовности «среднего самца» вкладываться в заботу о потомстве как одного из способов укрепления социальности в сообществе как целом, а не со стремлением самок удержать "лучших" самцов около себя в «малой группе» - паре.
Тем более, как показано в « Родительском поведении млекопитающих» Е.П.Крученковой, именно в ряду приматов родительское поведение всё меньше зависит от эндогенных, в том числе гормональных воздействий, и всё большим оказывается формирующая роль социальных влияний, его стиль (степень развитости, совершенства) передаётся «сигнальной наследственностью» и пр. Логично считать, что у древних людей прочные связи самцов и самок возникали примерно таким же образом - как функция отношений в «большом обществе», именно прочности социальных связей даже в случае, когда члены группы надолго расходятся по своим делам и не видят друг друга, общей эгалитарности с игровым характером отношений, как у бонобо.
У всех же приматов прочные связи самца и самки в составе пары угрожают единству группы как целому и, в общем, несовместимы с ним (все моногамные виды приматов от игрунок до гиббонов - парные, не групповые). А единство группы и для антропоидов, и для древних людей было исключительно важным, особенно в условиях когда чем дальше тем больше они охотились на крупную добычу. Не случайно филогенез обезьян можно грубо разделить на 3 уровня организации: широконосые (Нового света), узконосые (Старого света) и высшие - антропоиды. На всех трёх «ступенях эволюции» моногамные виды - самые примитивные, дальше идут полигамные виды, самые высшие - промискуитетные. Для антропоидов это гиббоны, оранги и, наконец шимпанзе и бонобо (австралопитеки, скорей всего, были сходны с последними). А вот над этим уже надстраиваются человеческие брак и семьи - но по причинам, связанным с разделением труда, и производящим хозяйством, а не сексом.
Поэтому «протобрак» мог быть никак не моногамным, а только групповым, а способы взаимоотношения полов связана с трудовой деятельностью в сообществе как целом, а не сексуальными взаимоотношениями индивидов, «плата» и «выигрыш» которых оценивается отбором. В том числе потому, что экспериментальные оценки естественного отбора в популяциях человека показывают, что до промышленной революции дифференциальная выживаемость давала основной вклад в селективное преимущество, роль дифференциальной плодовитости была пренебрежимо мала. То есть места для полового отбора в том виде, как он описан в книге А.В.Маркова, просто не было. Неслучайно сейчас палеоантропология движется от «эволюционной психологии» [1] к данной точке зрения, в свою очередь следующей из известной схемы Моргана-Энгельса-Нуаре.
Д) данным о моногамных видах воробьиных, примером которых (конкретно домовым воробьём) её иллюстрирует А.В.Марков.
Грубо говоря, моногамные виды у певчих воробьиных и других птиц чётко делятся на две группы. Для первой самец плюс самка у гнезда - это действительно пара. Доказательством наличия брачной связи здесь служат разнообразные формы поведения утверждающие единство пары, вроде дуэтного пения, аллопрининга и прочего нежного перебирания пёрышек. Дальше, если мы такой паре в эксперименте добавим лишних птенцов, так что будет труднее выкармливать, или уберём самца/самку, оставшаяся птица (-ы) будут компенсировать это интенсификацией кормления, а не постараются «дезертировать», чтобы найти лучшего партнёра в лучших кормовых условиях, как предсказывает социобиологическая модель «эгоистичного индивида».
Читать далее
[1]кавычки потому, что паттерны поведения, полагаемые ею инвариантом с биологической подосновой чем дальше, тем больше оказываются социальной и культурно релятивны. Так, показана культурная относительность базовых эмоций ( п.9). Или по мере прогресса в области равноправия полов мужчины перестают искать красавиц, а женщины - богачей. «Эволюционная психология» же считает эти качества «данными от природы» и неизменными.
Да и взаимоотношения между ними противоположны предполагаемому. Не "биология" выбирает себе наилучшие, наиболее эффективные социальные проявления. Напротив, культурные и социальные феномены "подбирают" себе ту биологическую (физиологическую, генетическую и пр. эндогенную) базу, на которой способны проявляться и воспроизводиться в череде поколений с наибольшей устойчивостью к "возмущениям" - как внешним, так и внутренним. Вот хороший пример, как культурная передача (надевания дельфинами губки на рострум для защиты его чувствительных мест) ведёт к отбору генетической базы, обеспечивающей наибольшую устойчивость воспроизводства данного навыка. Проводя аналогии с письмом, сперва возникает культурное изобретение ("Пером движут 3 пальца, а болит всё тело"), а затем "тело" отбирается так, чтобы меньше болело и было наиболее удобным для культурного навыка и/или принятия социальных изменений. Отбор, понятное дело, стабилизирующий, использующий, среди прочего, эффект Болдуина.
Или вот как это происходит у людей при необходимости освоения принципиально новых навыков. при взаимодействии Вот пример из «культуры» дельфинов, а вот - у людей. То есть быть максимально независимыми от среды, что И.И.Шмальгаузен считал магистральной тенденцией для всех позвоночных, достигающей максимума у нашего вида.
В её рамках предполагается, что
1) ещё у австралопитеков возникла моногамия, и так сохранялась всю эволюционную историю гоминид, вплоть до нашего вида;
2) возникла она благодаря «обмену еды на секс», т.е. с самого начала половые роли были ровно те самые, что до сих пор нормативны для западного обывателя - муж «добытчик и защитник», а женщина сидит дома и готовит пищу.
Понятно, почему такие теории исключительно популярны среди публики: один переносят в прошлое и тем самым представляют «естественной» ту асимметрию половых ролей (и человеческих качеств), которую представляет миф о «добытчике - защитнике». Его появление в истории и социальные факторы, способствовавшие утверждению, см. тут.
Так или иначе, лавджоевская модель вызывает серьёзные возражения и плохо соответствует фактам:
А) известным относительно антропоидов. У охотящихся видов самки могут и охотиться сами, почему не нуждаются в выпрашивании у самцов. Если они используют на охоте орудия, то этому же обучают этому потомство (особенно дочерей). Вообще складывается впечатление, что у обыкновенного шимпанзе и оранга по части изготовления орудий и передаче «культурных навыков» потомству самки превосходят самцов.
Собственно, сам «обмен еды на секс» у антропоидов напрямую не показан, до сих пор чисто гипотетичен, но есть непосредственные данные против. Прежде всего, они делятся лакомой пищей, мясом или фруктами, с каждым, кто достаточно настойчиво просит, а не направленно с теми, кого хотят трахнуть. Больше того, предпочтение при дележе оказывается «друзьям» разного пола, «дружба» между которыми у обезьян (включающая частое общение, пребывание вместе, взаимную поддержку, позитивные контакты, не-конкуренцию друг с другом и пр.) не только не перерастает в секс, но скорей исключает подобное перерастание. Особенно, как говорил, у шимпанзе и бонобо;
Б) реконструируемым относительно гоминид. Моногамия австралопитеков крайне сомнительна ввиду сильного полового диморфизма, всё-таки значимо большего, чем у современных людей и последующих видов гоминид. Моногамные виды млекопитающих мономорфны, тогда как половой диморфизм (т.е. различия между самцом и самкой по костяку и пр. морфологии) в ходе антропогенеза уменьшается, эта тенденция продолжается и у современного человека.
То же верно для признаков сексуальной привлекательности, вроде отношения талии к бёдрам у моделей в модных журналах - общая «эфебизация» сглаживает различия.
Из Э.Аронсон, Т.Уилсон, Р.Эйкерт. Психологические законы поведения человека в социуме. Спб.: Прайм-Еврознак, 2002. С.267.
Напротив, разница мужского и женского психотипов, личностных характеристик и пр. - не уменьшаются, а по ряду данных растут. Правда, тут ряд наблюдений сильно короче.
Ещё довод против модели Лавджоя дало исследование игр у моногамных млекопитающих Callicebus cupreus и Microtus ochrogaster (примат и полёвка). Как известно, моногамия у млекопитающих редкость, у птиц же обычна, а в некоторых таксонах и норма. У обоих видов случаях не выявлено каких-то половых предпочтений в выборе партнёров для игры, игры детёнышей «слепы» к их полу.
У людей всё не так. В детских группах формируется чёткая сегрегация по полу, мальчики водятся и играют с мальчиками, девочки с девочками, избегая контактов с полом противоположным (или, мягче, не вступая в них и тяготея к «своим»). Это особенно ярко выражено в период, когда формируется собственное «я», исчезают «автоматический» альтруизм и стремление к равенству, чтобы смениться дифференцированным и личным отношением к разным «другим», детям и взрослым. У всяких «примитивных» народов это менее выражено, чем в развитых странах, но тоже присутствует. То есть подобное разделение "мужского" и "женского" связано со спецификой человеческой социальности, почему вряд ли могло быть уже у австралопитеков.
Опять же, австралопитеки жили не в отдельных домах, а большими группами, где было по несколько самцов и самок. Могли ли они сохранить моногамию, спариваясь на глазах друг у друга в тесной пещере или на привале? Однозначно нет, хотя бы в силу эффекта взаимного облегчения, определяющего групповой взлёт, синхронное кормление и прочие групповые действия позвоночных, связанные с самостимуляцией на глазах друг у друга (и коллективный труд тоже). Аналогичные ситуации у современный людей однозначно приводят к «свальному греху» - каковой, собственно, и можно считать первичной формой полового общения людей.
В) антропологическим данным о «дикарях», охотниках и земледельцах (и крестьянах «культурных» народов), где обязательно есть, часто сакрализованный, беспорядочный свальный грех и/или половая свобода девушек перед замужеством. Иными словами, первобытные формы взаимоотношений полов включали в себя снятие обычных запретов на половое общение, хотя бы периодически.
Далее, данные антропологов для первобытных племён (Маршала Салинза и пр.) показывают « общество первоначального изобилия», где в еде попросту нужды не было, не было острой необходимости обменивать её на секс. Женщины могли собрать - и собирают реально - качественной белковой пищи сколько нужно, даже особенно не напрягаясь, все такие племена работают крайне мало. Охота на крупных животных, также как прочие специальные занятия, вроде искусства и пр. ритуального ремесла, производится в режиме игры, предмета роскоши, а соответствующие «специалисты» племени большую часть времени заняты просто бездельем.
Соответственно, охота на «горы мяса» была привилегией руководства или испытанием для него - в обществах с равноправием мужчин и женщин для обоих полов, с преобладанием мужчин - лишь для них. Всё сказанное для первобытных людей верно для автралопитеков, численность которых была ниже, а дичи - больше, в том числе и размерного класса, предполагающего лёгкую добычу с не очень опасной охотой. Поэтому в селективном давлении, постулируемом Лавджоем, не было ни необходимости, ни смысла.
Показательно, что с прогрессом женского равноправия растёт доля охотниц, также как интерес женщин к охоте и охотничьему оружию, что можно считать до некоторой степени восстановлением исходной ситуации в иных условиях.
Г) данным о происхождении моногамии у млекопитающих, детально изученным, скажем, на переходе от промискуитетных видов полёвок к моногамным. Там моногамия возникает отнюдь не через стремление самцов контролировать самок и быть «уверенными в отцовстве», тем более не через «обмен еды на секс», но из отцовского груминга - всё большего участия самцов в заботе о потомстве, когда они наравне с самкой греют его в гнезде и пр.
Причём высокие родительские качества у прерийной полёвки, где есть полиморфизм по этому признаку (моногамные и полигамные популяции) моногамия может быть индуцирована выращиванием детёнышей вторых в гнезде первых, и дальше передаётся как социальная традиция. Такое возможно даже у пенсильванской полёвки, где в норме забота самца о потомстве отсутствует вовсе:
«Экспериментальные исследования дают основания полагать, что тактильная стимуляция обеспечивает формирование стереотипа поведения с повышенной родительской заботой, который может передаваться от родителей потомству и закрепляться в череде поколений. Подтверждением тому служат результаты экспериментов с перекрестным выкармливанием детенышей у полевок пенсильванской и прерийной, Microtus pennsylvanicus и M. ochrogaster (McGuire, 1988), а также у особей из разных популяций M. ochrogaster (Roberts et al., 1998).
У прерийной полёвки заботу о потомстве проявляют оба родителя, а у пенсильванской - исключительно самки. Самцы второго вида выкормленные семейными парами прерийных полёвок, впоследствии проявляли повышенную заботу о собственных детёнышах. Во втором исследовании Roberts et al., 1998 сравнивали две популяции прерийной полёвки - в штатах Иллинойс и Канзас. В более сухих условиях Канзаса у прерийной полёвки обнаружены не моногамные, а полигамные семейные группы с менее устойчивыми парными связями, слабо выраженной филопатрией молодняка и пониженной родительской заботой у самцов.
Эксперименты с перекрёстным выкармливанием детёнышей парами, составленными особями из разных популяций, показали, что «гибридные» детёныши воспроизводят поведенческие характеристики самцов с повышенной заботой о потомстве.
Показательно также, что у общественной полёвки M.socialis повышенная забота о потомстве, характерная для особей, имеющих опыт выкармливания нескольких выводков, проявляется не у самок, а у самцов, причём наиболее существенные различия обнаруживаются, опять-таки, по такому показателю, как груминг детёнышей (Anisimova, Gromov, 2006).
В наших экспериментах с монгольскими песчанками Meriones unguiculatus, выращенными в неполных семейных группах (без взрослого самца), обнаружен противоположный эффект: молодые самцы, не имевшие контактов с взрослым самцом, по достижении половой зрелости заботились о собственных детенышах в меньшей степени, чем самцы, выросшие в семьях с двумя родителями (Громов, 2009б). Подобные трансформации родительского поведения, происходящие не только у самцов, но и у самок, могут закрепляться в чреде поколений, и этот феномен, несомненно, имеет эпигенетическую природу (Шишкин, 1988).
Таким образом, дополнительная тактильная стимуляция детёнышей на ранних стадиях постнатального развития может приводить к существенным изменениям в их поведении по достижении половой зрелости, и эти изменения в наибольшей степени проявляются у самцов. Возникает закономерный вопрос: как повлияет на поведение потомства искусственное снижение тактильной стимуляции, например, при отсадке самцов, у видов с семейно-групповым образом жизни?
Ответ на этот вопрос был получен в эксперименте с семейными парнами обыкновенной полёвки в лабораторных условиях (Громов, 2008, в печати). Для проведения экспериментов были подобраны пары неродственных особей в возрасте 2,5-3 месяцев, выкармливающие первые выводки. Одну группу (контроль, 12 пар) составляли пары особей, выращенные в полных семейных группах (с двумя особями-родителями). Другую группу (опыт, 12 пар) составляли пары особей, выращенные в неполных семейных группах (без взрослого самца) в 3-х поколениях, для усиления возможного эффекта на поведение детёнышей.
Последующие наблюдения показали, что самцы третьего поколения, выращенные в неподных семейных группах (опыт), значительно реже и менее продолжительно чистили самок, а также проводили время в гнезде, обогревая детёнышей, значительно меньшее время по сравнению с контролем. Таким образом, искусственное снижение тактильной стимуляции детёнышей со стороны взрослых самцов приводит к существенным изменениям в поведении потомков этого же пола по достижении ими половой зрелости.
У самок подобного эффекта не обнаружено, и это, с одной стороны, можно объяснить значительно более выраженным консерватизмом материнского поведения, на формирование которого слабо влияют внешние факторы, но с другой стороны - значительно меньшим влиянием самцов на формирование родительского поведения самок. Присутствие самца не является необходимым условием для развития нормального материнского инстинкта и это доказывается, в частности, тем, что у подавляющего большинства видов грызунов заботу о потомстве проявляют исключительно самки. Совершенно иная ситуация складывается у самцов: для формирования родительского поведения, связанного с прямой заботой о потомстве у особей этого пола, присутствие в семье взрослого самца является крайне важным и необходимым условием. И поскольку влияние самца проявляется в таких формах поведения, как скучивание с детёнышами и груминг (вылизывание), именно тактильную стимуляцию можно рассматривать в качестве проксимального механизма социализации, обеспечивающего формирование прочных парных связей и стереотипа поведения «заботливых отцов», столь характерного для многих видов грызунов с семейно-групповым образом жизни» ( link).
Другие исследования показали, что модель «отцовство возникает из груминга» применима не только к грызунам, но и к приматам. Видимо, у всех птиц и млекопитающих моногамия связана с подъёмом готовности «среднего самца» вкладываться в заботу о потомстве как одного из способов укрепления социальности в сообществе как целом, а не со стремлением самок удержать "лучших" самцов около себя в «малой группе» - паре.
Тем более, как показано в « Родительском поведении млекопитающих» Е.П.Крученковой, именно в ряду приматов родительское поведение всё меньше зависит от эндогенных, в том числе гормональных воздействий, и всё большим оказывается формирующая роль социальных влияний, его стиль (степень развитости, совершенства) передаётся «сигнальной наследственностью» и пр. Логично считать, что у древних людей прочные связи самцов и самок возникали примерно таким же образом - как функция отношений в «большом обществе», именно прочности социальных связей даже в случае, когда члены группы надолго расходятся по своим делам и не видят друг друга, общей эгалитарности с игровым характером отношений, как у бонобо.
У всех же приматов прочные связи самца и самки в составе пары угрожают единству группы как целому и, в общем, несовместимы с ним (все моногамные виды приматов от игрунок до гиббонов - парные, не групповые). А единство группы и для антропоидов, и для древних людей было исключительно важным, особенно в условиях когда чем дальше тем больше они охотились на крупную добычу. Не случайно филогенез обезьян можно грубо разделить на 3 уровня организации: широконосые (Нового света), узконосые (Старого света) и высшие - антропоиды. На всех трёх «ступенях эволюции» моногамные виды - самые примитивные, дальше идут полигамные виды, самые высшие - промискуитетные. Для антропоидов это гиббоны, оранги и, наконец шимпанзе и бонобо (австралопитеки, скорей всего, были сходны с последними). А вот над этим уже надстраиваются человеческие брак и семьи - но по причинам, связанным с разделением труда, и производящим хозяйством, а не сексом.
Поэтому «протобрак» мог быть никак не моногамным, а только групповым, а способы взаимоотношения полов связана с трудовой деятельностью в сообществе как целом, а не сексуальными взаимоотношениями индивидов, «плата» и «выигрыш» которых оценивается отбором. В том числе потому, что экспериментальные оценки естественного отбора в популяциях человека показывают, что до промышленной революции дифференциальная выживаемость давала основной вклад в селективное преимущество, роль дифференциальной плодовитости была пренебрежимо мала. То есть места для полового отбора в том виде, как он описан в книге А.В.Маркова, просто не было. Неслучайно сейчас палеоантропология движется от «эволюционной психологии» [1] к данной точке зрения, в свою очередь следующей из известной схемы Моргана-Энгельса-Нуаре.
Д) данным о моногамных видах воробьиных, примером которых (конкретно домовым воробьём) её иллюстрирует А.В.Марков.
Грубо говоря, моногамные виды у певчих воробьиных и других птиц чётко делятся на две группы. Для первой самец плюс самка у гнезда - это действительно пара. Доказательством наличия брачной связи здесь служат разнообразные формы поведения утверждающие единство пары, вроде дуэтного пения, аллопрининга и прочего нежного перебирания пёрышек. Дальше, если мы такой паре в эксперименте добавим лишних птенцов, так что будет труднее выкармливать, или уберём самца/самку, оставшаяся птица (-ы) будут компенсировать это интенсификацией кормления, а не постараются «дезертировать», чтобы найти лучшего партнёра в лучших кормовых условиях, как предсказывает социобиологическая модель «эгоистичного индивида».
Читать далее
[1]кавычки потому, что паттерны поведения, полагаемые ею инвариантом с биологической подосновой чем дальше, тем больше оказываются социальной и культурно релятивны. Так, показана культурная относительность базовых эмоций ( п.9). Или по мере прогресса в области равноправия полов мужчины перестают искать красавиц, а женщины - богачей. «Эволюционная психология» же считает эти качества «данными от природы» и неизменными.
Да и взаимоотношения между ними противоположны предполагаемому. Не "биология" выбирает себе наилучшие, наиболее эффективные социальные проявления. Напротив, культурные и социальные феномены "подбирают" себе ту биологическую (физиологическую, генетическую и пр. эндогенную) базу, на которой способны проявляться и воспроизводиться в череде поколений с наибольшей устойчивостью к "возмущениям" - как внешним, так и внутренним. Вот хороший пример, как культурная передача (надевания дельфинами губки на рострум для защиты его чувствительных мест) ведёт к отбору генетической базы, обеспечивающей наибольшую устойчивость воспроизводства данного навыка. Проводя аналогии с письмом, сперва возникает культурное изобретение ("Пером движут 3 пальца, а болит всё тело"), а затем "тело" отбирается так, чтобы меньше болело и было наиболее удобным для культурного навыка и/или принятия социальных изменений. Отбор, понятное дело, стабилизирующий, использующий, среди прочего, эффект Болдуина.
Или вот как это происходит у людей при необходимости освоения принципиально новых навыков. при взаимодействии Вот пример из «культуры» дельфинов, а вот - у людей. То есть быть максимально независимыми от среды, что И.И.Шмальгаузен считал магистральной тенденцией для всех позвоночных, достигающей максимума у нашего вида.