Сигнальная наследственность в материнском поведении млекопитающих
«…Влияние опыта собственного детства
Традиционно организация материнского поведения приматов и неприматов считается различной именно потому, что уже работы Гарри Харлоу (Harlow, 1958, 1963; Suomi, Harlow, 1978) убедительно показали, что у приматов определяющее влияние на формирование материнского поведения оказывает особый вид социального опыта, полученного в детстве от собственной матери. В других группах млекопитающих этот вид опыта не оказывал существенного влияния.
Харлоу был первым, кто показал, как забота, получаемая в детстве от матери, сказывается на обращении с собственными детёнышами. Как известно, в его лаборатории детёныши макаков резус были отняты от своих матерей и выращивались в полной или частичной социальной изоляции в присутствии манекенов, «замещающих» по разным параметрам материнские характеристики. Некоторые из этих детёнышей не общались с конспецификами вообще, другие выращивались в одной клетке со своими сверстниками.Когда такие детёныши вырастали, их искусственно осеменяли и наблюдали их отношение к появившемуся у них потомству.
Некоторые из этих самок проявляли к детёнышам адекватное материнское поведение и смогли их вырастить, другие не обращали на своих новорожденных никакого внимания, не контактировали с ними и не позволяли им сосать молоко. Поэтому детёныши могли быть выращены только в том случае, если их выкармливали из бутылочки. И, наконец, были самки, которые не только не заботились о детёнышах, но и били, кусали, агрессивно пресекали попытки детёныша приблизиться к ним. Влияние раннего опыта в части случаев необратимо и не поддаётся компенсации (Harlow, 1963; Suomi, Harlow, 1977; Crosby, Lucas, 2004).
Было показано, что, если животные выращены в полной социальной изоляции, большая часть из них (более 50%) затем безразлично относится к новорожденным, а примерно четверть проявляет нормальное материнское поведение. Выращивание в группах со сверстниками повышает пропорцию самок с нормальным материнским поведением до 80% за счёт уменьшения числа «безразличных» матерей. Однако выращивание со сверстниками не меняет долю самок, плохо обращающихся с детёнышами.
Таким образом, именно общий социальный опыт (общение со сверстниками) оказывается значимым фактором для организации нормального материнского поведения у приматов (Suomi, 1977).
Стивен Суоми (Suomi, 1999) интерпретировал результаты Гарри Харлоу с точки зрения теории привязанности Боулби. В нормальных условиях детёныши привязываются к своим матерям и используют их как базу безопасности, исследуя окружающий мир. Если матери нет, детёныши не могут искать у неё защиты, чтобы уменьшить свою тревогу и беспокойство. Активация симпатической нервной системы и гипоталамо-гипофизарной системы используется как показатель стресса страха, тревоги. Суоми считает, что когда детёныши вступают с матерью в вентро-вентральный контакт, напряжение уменьшается, симпатическая активация снижается. Показано, что в эти минуты уменьшается частота сердцебиений и концентрация кортизола в слюне. То есть этот контакт помогает детёнышам успокоиться, снова исследовать новый мир и адаптироваться к ситуации.
Детёныши, выращенные без матери, становятся более тревожными, и это сказывается на их последующем материнском поведении. Действительно, уровень кортизола у них в крови существенно выше (Champoux et al., 1989).
Стили материнского поведения у приматов
Исследователи поведения приматов в природе и неволе уже давно заметили, что между самками существуют стойкие индивидуальные различия в особенностях их материнского поведения. Факторы, которые влияют на эти индивидуальные характеристики, разнообразной природы, в том числе это возраст, опыт, травмирующие события жизни, социальный статус и другие (см. обзор Фэрбенкс (Fairbanks, 1996) по Cercopithecina). Дарио Маэстрипиери (Maestripieri, 1998, 1999b) наблюдал отношения мать-детёныш в колонии макак резус в неволе. Он заметил, что некоторые матери часто трясли, грубо таскали и бросали своих детёнышей. Такой «нервный» стиль материнского поведения не сказывался на выживаемости и не требовал вмешательства со стороны человека. Когда были проведены подробные исследования, оказалось, что такие самки одновременно больше времени проводили в тесном контакте с детёнышем, больше следили за ним и ограничивали его свободу. Было обнаружено, что такое поведение сочетается с высоким уровнем тревоги (Maestripieri, 1998).
В лабораторной колони японских макак таким самкам давали диазепам, снимающий напряжение. Оказалось, что одновременно с понижением уровня тревожности показатели неправильного поведения по отношению к детёнышам снизились (Troisi, D’Amato, 1994).
Линн Фербенкс (Fairbanks, 1989, 1996) попробовала использовать для описания индивидуальных особенностей поведения приматов понятие материнского (родительского) стиля, которое характеризует типичные способы обращения с детьми и применяется в психологии (Baumrind, 1966, 1967).
Она выделила в материнском поведении самок приматов две оси - протективность и рестриктивность, и оценивала материнский стиль, давая оценки по этим двум параметрам.
Те самки, которые получают высокие оценк по шкале протективности, стремятся быть в постоянном контакте с детёнышами и ограничивать их свободу. Сдерживаемые своими матерями, такие детёныши меньше исследуют окружающий мир. Высоко протективные матери больше боятся окружения, более тревожны и не позволяют детёнышам исследовать среду, что вызывает, в свою очередь, у их потомства тревогу и страх перед миром. Рестриктивные матери ограничивают желание детёнышей вступить в контакт. Особенно это касается попыткок сосания (Fairbanks, 1989; Bardi, Huffman, 2002),.
Было найдено, что такой индивидуальный стиль - относительно устойчивая и постоянная характеристика. Более того, было обнаружено, что стиль имеет тенденцию передаваться от матери к дочери (Farbanks, 1989).
В частности, степень протективности дочерей находится в положительной корреляции с протективностью их собственных матерей. Хотя нельзя отрицать и влияния генетически факторов, Линн Фербенкс обнаружила, что протективность связана именно с социальным обучением, то есть зависит от того, как с самкой обращалась в детстве её собственная мать. В работе, исследовавшей стили приёмных родителей, Стивен Суоми показал, что стиль больше зависит от приёмной матери, чем от биологической (Suomi, 1999). Механизмы латентного обучения, которые обеспечивают этот феномен, пока ещё плохо изучены. Тем не менее этот эффект имеет большое значение, в том числе и для человека. Как известно, повторение в поколениях стиля воспитания детей показано во многих исследованиях (Brenner, Fox, 1999; Buist, 1998) [сюда же относятся наиболее известные примеры действия «сигнальной наследственности» у людей - дочь алкоголика без соответствующей психотерапевтической коррекции, как правило, выходит замуж также за алкоголика, а дочь матери-одиночки также становится матерью-одиночкой - В.К.].
Грызуны: передача материнских влияний через поколения
Ещё в 60-е годы XX века были сделаны исследования которые показали, что у грызунов опыт, полученный в детстве (так называемый «ранний опыт»), оказывает долговременное влияние на эмоциональность (Dennenberg, 1964; Levine, 1967), которая, в свою очередь, влияет на материнское поведение.
Основные результаты были достигнуты при помощи процедур «хэндлинга» и «разлуки». Они заключаются в том, что детёныши в первые две недели жизни ежедневно забираются у матери на короткое (10-15 минут - «хэндлинг») или отноительно длительное (три и более часа в день - «разлука») время. Оказалось, что обе эти процедуры оказывают долговременное влияние на поведение. Став взрослыми, особи, подвергавшиеся детскому хэндлингу, показывают, по сравненению с контрольными, пониженную эмоциональную реактивность в тесте открытого поля. Напротив, особи, подвергавшиеся разлуке с матерью, отличаются повышенной эмоциональностью (Levine, 1967). Показано также, что хэндлинг уменьшает напряжение гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси, а разлука увеличивает, хэндлинг повышает адаптационные способности на стресс, а разлука понижает (Ackerman et al., 1975; Kuhn, Schanberg, 1998).
Предполагается, что, по крайней мере, частично механизм действия этих процедур связан с материнским поведением. Левин заметил, что возвращённые в гнездо после хэндлинга детёныши долго и интенсивно вылизываются и чистятся матерью. При кормлении крысят молоком после хэндлинга мать чаще принимает позу нависания, которая обеспечивает тесный телесный контакт между матерью и детёнышем. То есть происходит усиление материнского комплекса вылизывание-чистка-кормление. Именно эта повышенная стимуляция со стороны матери приводит к стойкому снижению эмоциональности у потомства. Подробные исследования (Pryce et al., 2001; Caldij et al., 1998; Francis et al., 1999; Gonzales-Lima, 2006) показали, что самки, усилившие материнскую стимуляцию детёнышей, сохраняют этот паттерн при выращивании последующих выводков. Другими словами, если мать много контактирует с детёнышем, чистит и вылизывает его, он становится менее чувствительным к стрессу новизны.
Более того, оказалось, что дочери более высокоактивных матерей сами более активны по отношению к своим детям (Francis et al., 1999), то есть эффект передаётся в поколениях. Если биологическая мать крысят характеризуется низкой активностью, а приёмная - высокой, то крысята, вырастая, показывают пониженную эмоциональность. И наоборот, если детёныши матери с высокой активностью выращиваются приёмными матерями с низкой активностью, их эмоциональность повышена. Это доказывает, что главное значение имеет эффект раннего опыта (Francis et al., 1999).
Очевидно, действием тех же механизмов можно объяснить результаты опытов по перекрёстному воспитанию серых полёвок (McGuire, 1988). Самки пенсильванской полёвки (Microtus pennsylvanicus) меньше времени проводят в гнезде с детёнышами и раньше отлучают их, чем самки прерийной полёвки. Если подложить детёнышей пенсильванской полёвки самкам прерийной полёвки, они, вырастая, становятся похожими по характеристикам материнского поведения на приёмных матерей - то есть проводят больше времени в гнезде, больше времени кормят, чистят и вылизывают детёнышей, в сравнении с самками пенсильванской полёвки, выращенными приёмными матерями собственного вида.
Таким образом, прослеживается влияние количества материнской стимуляции, получаемой в детстве, на развитие последующего материнского поведения».
Е.П.Крученкова, 2009. Материнское поведение млекопитающих. М.: УРСС. С.99-99.