Столкновения вокруг систематики
В продолжение этого
Следующий фрагмент про то, что вызвало возражения в интереснейшей книге А.В. Маркова «Эволюция человека» (М.: Астрель, 2011, Т.1 «Обезьяны, кости и гены»).
Возражение №2 связано с тем, как описаны все 3 этапа работы систематика - дифференциация форм, реконструкция филогении и её «перевод» в систему (стр.29-30-31).
Изложенное там [1] вызвало живейшее несогласие. Во-первых, «запрет на ощипывание ветвей» (учёт только «ветвления» дерева и неучёт анагенетического компонента - разной степени дивергенции разных «ветвей» друг от друга) не разделяется большинством систематиков. Даже теми, кто основывает систему на дереве, выстроенном по изменениям в генетических текстах [2], с использованием что обычных кладистических алгоритмов, что методов максимального правдоподобия (maximal likelihood, отличия первого и второго см.таблицу отсюда).
{Они называются кладограммами, реально это фенетические деревья. Ибо при использовании генетических текстов о гомологии речи не идёт; пока у нас нет содержательной теории, описывающей, почему эти и эти замены «букв» в текстах свидетельствуют о родстве, а эти и эти - нет. Хотя сейчас уже можно приблизиться к её построению, через представления о генных сетях, и эволюции генов, объединённых такими сетями (см. «Эволюцию в пространстве возможностей: Дарвин и Вавилов» Н.А.Колчанова, В.В.Суслова и М.П.Пономаренко, стр.61-75).
Но тогда придётся менять то представление об эволюции генов, которое породило иллюзию, что сходство в генетических текстах - единственный «настоящий показатель» родства. В рамках анализа генных сетей гены из независимых сущностей, изменяющихся подобно радиоактивному распаду, оказываются частью системы, построенной иерархически и управляемой сверху вниз (регуляторными воздействиями), откликающейся на внешний сигнал от собственного поведения или поведения партнёра и пр. То есть они подобны любому органу (любой морфоструктуре), встроенному в «свою» систему органов и управляемую организмом как целым. Исчезнет исключительность анализа данных признаков, на основе чего происходила экспансия молекулярной систематики вкупе с «дендрограммным подходом».}
Вот, скажем, рисунок из статьи лепидоптеролога В.А.Лухтанова, вводящей читателя в данное направление систематики (и полемизирующей с его критикой палеоэнтомологом А.С.Расницыным).
Здесь анагенетический компонент, характеризующий разную степень отдаления «ветвей» от «ствола» при эволюционных изменениях формы учитывается наравне с последовательностью ветвлений (кладистический компонент). Что автоматически ликвидирует запрет на «общипывание», неудачный и содержательно, и чисто практически. Без учёта анагенетического компонента, при равнозначности всех ветвлений невозможно определение ранга таксонов.
С одной стороны, всякий биолог знает, что типы, классы, отряды, семейства и пр.- естественные подразделения, а не классификационные условности, имеющие хорошее натурное соответствие. Причём последнее не всегда клада (обособленная ветвь дерева), но всегда града=новый уровень организации.
Вновь возникший таксон, особенно высоких рангов, чаще всего появляется в случае, когда только часть «веточек» предкового таксона вышла на новый уровень организации. Обычно более высокий или более специализированный, поскольку эволюция - это прогресс в приспособлениях широкого значения в первом случае или частного во втором. См. «Макроэволюция: системная теория» Н.Н.Иорданского (М.: Наука, 1994: стр.69-78. Читать в Сети.). А прочие «ветви» предкового таксона (место которых в «табеле о рангах» биологической систематики на 1-3 ступени ниже, чем потомка, «освоившего» новый уровень организации) остались на прежнем уровне.
Примерно как ветвь остеолепиформных рипидистий, в которой есть пандерихтис и тиктаалик, дала амфибий, а прочие ветви остались на «рыбьем» уровне организации - хотя и «ветвились» с той же интенсивностью. Или две линии бегающих бипедальных форм архозавров вышли на уровень организации птиц. Потомки археоптерикса дали энанциорнисов, протоависа - настоящих веерохвостых птиц, прочие «веточки» не прошли через ключевой ароморфоз [3], не приобрели весь синдром соответствующих признаков птиц (рисунок), хотя по отдельности у них много чего имеется - перья, пневматичность костей, кинетизм черепа и пр.
Поэтому при происхождении новых таксонов постоянно встречается с одной стороны - парафилетическое происхождение несколькими стволами, в другой стороны - «-зации» - ангиоспермизация голосеменных, маммализация теориодонтов, тетраподизация лопастепёрых рыб, орнитизация бипедальных хищных архозавров и пр. [4] И это самый существенный существенная деталь процесса, попытка её исключить в рамках вышеописанной парадигмы приводит к значительным искажениям.
Ибо автокаталитический механизм, поддерживающий параллельное развитие разных ветвей предкового таксона и направленное приобретение прогрессивных признаков, из которых «собирается» диагностический синдром таксона-потомка, делает разную степень дивергенции линий друг от друга и от плана строения предкового таксона особенно значимой. А «запрет на ощипывание» контрпродуктивен, ибо он маскирует самую важную часть филогенетической информации. С тем, что птицы оказываются одной из ветвей архозавров ещё как-то можно смириться, все четвероногие - ветвью остеолепиформных рипидистий - уже сильно труднее, а тем, что все многоклеточные оказываются одной из ветвей хоанофлагеллят - уже совсем невозможно. То есть запрет на «ощипывание ветвей» плох уже тем, что это не позволяет отразить в системе именно те содержательные особенности филогенеза, которые наиболее важны именно при происхождении высших таксонов, то есть при анализе макроэволюции.
Другой минус - Александр Владимирович частную точку зрения (пусть даже «современную» - в плохом смысле слова), активно критикуемую другими авторами, подаёт публике как единственную, вводя в заблуждение «малых сих».
Больше того, данный подход не вполне адекватен (или вполне неадекватен) тому самому материалу, который обсуждается в книге. Ведь именно в антропогенезе анагенетический компонент особенно велик, наиболее значим для специалистов и интересен для публики. Стремительные изменения орудий, мозга, костей, черепов и пр. в ведущей к нам линии резко выделяются на фоне понгид (или даже австралопитеков), обильно дифференцирующихся по признакам мелким, понятным лишь специалистам и «скучным» для публики. И направление в систематике, поддерживаемое автором, умаляет главное содержание его книги, а надо бы подчеркнуть.
Опять же, «камень, который отвергли строители, стал во главу угла». Характер доступного материала по эволюции человека делает непригодным подход Yoon, 2009 и настоятельно требует анализировать именно анагенетический компонент в реконструкции филогении и в построении системы.
Так сложилось, что ныне живущих видов гоминид кроме нас, совсем нет - одни ископаемые останки. Поэтому строить молекулярное дерево в технике, отстаиваемой Yoon, 2009, и которая достаточно популярна [5] у зоологов при построении дерева ныне живущих видов одного рода, семейства и пр., мы не можем. Сравнение генома человека с шимпанзе, макакой резусом и пр. позволяет отделить гены, подвергавшиеся движущему отбору в нашей линии от эволюционировавших нейтрально, но мало что даст для восстановления дерева гоминид. Так же, как сравнение генома современного сапиенса с уже почти полностью собранными геномами неандертальца и денисовца (слишком близкие друг к другу формы, скрещивавшиеся между собой и пр.).
Тут требуется использовать черепа и кости, строить морфологические ряды, а морфология, тем более при столь быстрых и значительных изменениях, больше отражает признаки уровня организации, чем все прочие.
Тем более в быстро прогрессирующей линии рода Homo, где виды в синхронии менее «чёткие», чем в диахронии. Во втором случае явно виден прогресс от ступени к ступени; но грань между формами, существующими одновременно, неясна - разные это виды или один, вроде Homo habilis и H.rudolfensis, предмет постоянных споров и пища «дробителям» в систематике. Там же, где в дополнение к морфологии, у нас есть геномика (неандерталец с денисовцем), где мы можем это выяснить, они точно гибридизируют между собой. Впрочем, границы вида в палеонтологии («во времени») - это отдельная песня.
[marina_fr: «Насчёт нечёткости - всё не очень просто. Малую примесь неандертальских и денисовских генов у разных групп современного человека обычно трактуют как свидетельство редких и спорадических контактов. Однако такая же примесь «чужих» генов (первые проценты) характерна для двух сформировавшихся видов в зоне регулярной гибридизации, которую, видимо, редко сокращает вторичное «усиление» нескрещиваемости [ вторичное «усиление» по модели Добжанского, скорей всего, не работает вовсе. В том числе потому, что обмен генами через гибридизацию с ограниченным продуцированием фертильных / жизнеспособных гибридов между близкими формами полезно для адаптации их обоих. В.К.].
Кроме того, адсорбируемые видом «чужие» гены, видимо, служат для специфических адаптаций [см. такую же вещь в межвидовой гибридизации у птиц. В.К.]. И в данном случае «денисовские» гены связаны с работой прежде всего иммунной системы. «Неандертальские» гены менее специфичны, но обращает на себя внимание довольно большое количество генов, связанных с работой мозга.
Не следует также недооценивать информацию, которую может дать палеогенетика применительно к разнообразию древних людей, их семейным связям, наличию или отсутствию гибридов и т.д.
Eager_chromatin: Не исключено, что будет восстановлен не только геном, но и метилом древних людей. Один из возможных подходов содержится в этой статье. Сам по себе он, видимо, недостаточен, но дополнительное применение данных по спонтанному дезаминированию, по относительному покрытию разных локусов, видимо, способно дать ответ на соответствующие вопросы». ]
Наконец, подход Yoon, 2009, заявленный как единственный, оказывается одним из худших именно для палеоданных, лучшим же - традиционный филогенетический подход, поданный в книге как «устаревший» и «уже оставленный». См. тезисы А.П.Расницына «Проблемы молекулярной и морфологической кладистики с точки зрения палеонтолога» на Гофмановской конференции (1-2-3). (О том же - более подробная статья А.П.Расницына в «Энтомологическом обозрении»).
Молекулярный метод не обнаруживает лучшего соответствия палеонтологической летописи, чем классическая компьютерная кладистика. И оба они сильно уступают филетике, то есть формализации традиционных филогенетических подходов (то что относится к эволюционной систематике и кладистами, особенно «молекулярными», третируется как «интуитивный подход», см. статью В.А.Лухтанова).
Такой же результат, иногда курьёзный (ибо верили, что именно ДНК-систематика точнее всего отражает родство, и вдруг получаются смешные деревья, просто-таки переполненные конвергенциями типа тех, которые фенетики получали ещё в 50-е годы) получается, скажем, в макросистематике рыб - или млекопитающих.
Так, в работе «Филогения без синапоморфий: кризис в систематике рыб» ихтиологи жалуются, что суждения систематиков стали сильно менее доказательными, потому что повседневная практика ориентирована на разрешение матриц, а не на выявление гомологий, истинных и ложных синапоморфий и пр. явлений, имеющих содержательное обоснование с т.з. эволюционной теории. Ну и невязки между морфологической и молекулярной дивергенцией форм, как и у прочих таксонов.
Опять же, беря антропогенез на уровне форм, а не адаптаций, мы видим последовательность актов видообразования. Не непосредственно «видим», но после того, как систематик на основании морфологии «различил разное и объединил сходное», как его аргументацию о гомологиях, легших в основу первого, и аналогиях, обеспечивающих второе, приняло сообщество, и не выдвинуло более убедительную аргументацию. И после того как для выделенного набора форм (в нашем случае - видов) выполнена реконструкция филогении.
И вот этот процессу в книге А.В.Маркова описывается как производимый на основе методологии, восходящей к молекулярной систематике на околовидовом уровне (филогеографии). В его рамках (и следующей из него филогенетической концепции вида), вид - это популяция с защищённым геномом, отдельная «линия» дерево, созданного на основе анализа «генетических» текстов. При этом морфологических синапоморфий, подтверждающих молекулярные, достаточно часто нет вовсе, или же эволюция на уровне генов и на уровне форм радикально не соответствует друг другу. В том числе расхождения генов не соответствуют расхождению видов, и наоборот.
На околовидовом уровне это несоответствие выражено всего более, почему нарекания в отношении филогеографии и, шире, всей молекулярной систематики, множатся и ширятся.
В отношении их реализуется реченное в античности:
Ты чурбан, коль Афин не видывал,
Осёл, коль, увидев, не пришёл в восторг,
Верблюд, коль покинул их, не жалуясь.
«Восторги» всё заглушали в 1990-е годы, сейчас распробовали сполна, настала эпоха «жалоб». В чём их суть?
Начну издалека. Недавно удалось строго доказать гибридогенное происхождение итальянского воробья Passer italiae. Анализ 14 разных локусов микросателлитов в я-ДНК и генов мт-ДНК показывает, что его геном - это не целостность, а равномерная смесь родительских генофондов, взятых соответственно от испанского воробья Passer hispanioleus и домового Passer domesticus. При этом морфотип итальянского воробья чётко стабилизирован и однороден по всему ареалу, есть только слабые клины изменчивости, ничуть не более выраженные, чем у других видов. Такого всплеска изменчивости фенотипа, какая бывает в гибридных зонах между видами тут и в помине нет (также как единый и стабилизированный морфотип контрастирует со смешанностью генома P.italiae).
Итальянский воробей на севере контактирует с домовым, образуя узкую гибридную зону, стабильную во времени и пространстве, как между серой и чёрной воронами (частью проходящей в том же регионе). На юге Италии он живёт симпатрично с испанским, и с ним не скрещивается. Однако от Неаполя до Сицилии доля фенов испанского воробья в окраске прогрессивно растёт, так что благодаря этой клине воробьи становятся всё более похожи на испанских - однако границы видовых различий так и не переходят! На Мальте и в Северной Африке же мы наблюдаем частую гибридизацию между родительскими видами с насыщением их популяций фенотипом italiae, то есть как бы начальные стадии данного процесса.
Одновременно с фенотипом italiae, который довольно-таки редок, в этих популяциях наблюдается настоящий всплеск изменчивости, можно найти все мыслимые переходы в окраске и морфологии от домового воробья к испанскому. Эти фенотипы и преобладают, как это и положено в гибридной зоне; т.е. тут наблюдаются как бы начальные этапы "гибридогенного синтеза", когда соответствующий фенотип ещё не стабилизировался. И, наконец, ещё раз удалось показать, что для видообразования стабилизация морфотипа, отделение его хиатусом от морфотипов родительских видов (с одновременным "отщеплением" его популяционной системы от таковой родительской формы) намного важнее формирования отдельной генеалогической линии с защищённым геномом (от скрещивания с другими линиями).
И действительно, симпатричное "расщепление" популяционным систем, с сильной дивергенцией по экофизиологическим, а потом и морфологическим признакам, может не сопровождаться генетической дифференциацией. Причём это верно для разных масштабов расщепления, от городских и лесных чёрных дроздов «снизу» до хороших видов - серой и чёрной ворон «сверху».
Поэтому филогенетическая концепция вида, определяющая вид как отдельную генеалогическую линию с защищённым геномом (маркируемую уникальными синапоморфиями по генетическим текстам), неадекватна тем способам видообразования, которые реально существуют в природе. Сперва, даже при ещё общем генофонде, дифференцируется морфология, и только потом соответствующие различия, поддержанные и усиленные "расщеплением" популяционных систем, ведут к дифференциации генофондов, но не сразу. Или иначе, смешанность генофонда, постоянное поступление "чужих" генов, скажем, из-за частой гибридизации с другими формами, ничуть не препятствует стабилизации видового морфотипа, поддержание устойчивого хиатуса с другими видами, также как обособленности популяционных систем. Поэтому крайне необходим ренессанс биологической концепции вида, исправившей те теоретические косяки, из-за которых оказалась в забвении.
И действительно - прогресс исследований в области филогеографии выявляет всё больше случаев, когда видообразование и разделение генеалогических линий (маркируемых дифференциацией избранных для исследования генетических текстов, чаще всего из "привычных» участков мт-ДНК, см.примечание 2) - это никак не связанные друг с другом события. Соответственно, первое не может определяться по второму, а второе не может рассматриваться как причина первого.
Ровно те же претензии - и к использованию генетических «текстов» как «единственно верного» показателя родства, и к методологии собственно систематики - предъявляются к «молекулярному кладизму» на уровне макротаксонов. С прогрессом соответствующих исследований независимость эволюции на двух уровнях - генов и форм - потихонечку делается общим местом. Дифференциация генов в общем случае не соответствует дифференциации таксонов - что видов, что макротаксонов (вот игуаны… моллюски… дрожжи… [6]). Понятное дело, такое соответствие возможно, но в каждом случае его надо доказывать специально, и филогеографические исследования показывают, что разные гены дают разные результаты, - настолько, что соответствующие деревья не удаётся совместить друг с другом.
Что и было показано в работе Edwards et al. (2007) «Видообразование у птиц: гены, география и половой отбор», раздел «Генетические деревья, разграничение видов и филогеографические паттерны».
Читать далее
[1] Со ссылкой исключительно на книгу C.K.Yoon, 2009, автор которой в начале 90-х защитила диссертацию по эволюции и генетике брачной песни у дрозофил, а дальше только писала научпоп.
[2] Если речь идёт о молекулярной эволюции на околовидовом уровне (филогеографии), то обычно используют участки мтДНК, эволюционирующие быстрее всего - контрольный регион (D-петлю) или его гипервариабельные фрагменты, а также менее изменчивый ген цитохрома b. В исследованиях беспозвоночных обычно используют субъединицу 1 цитохромоксидазы (СОI). У большинства позвоночных изменчивость этого маркёра низка. В филогеографии растений обычно используют маркёры из последовательностей ДНК хлоропластов. Также в числе маркёров, по дифференциации которых строят дерево (дальше интерпретируемое как филогения, используемое для интерпретации отдельных «ветвей» как видов и пр. Разные сложности этого метода описаны ниже), используют разные компоненты ядерного генома - микросателлиты, AFLP и другие маркеры.
Холодова М.В., 2009. Сравнительная филогеография: молекулярные методы, экологическое осмысление// Молекулярная биология. Т.43. №5. С.910-917.
[3] «Ключевой ароморфоз-это морфофизиологический признак или свойство, приобретение которого имеет не только важное значение для своего обладателя (благодаря чему он только и может стабилизироваться [887, 1178-1181] и выполнить свою ключевую роль), но также существенно изменяет взаимоотношения его функциональных подсистем (внутреннего умвельта). Обычно это происходит путем снятия одного из коренных инадаптивных противоречий организации его филогенетического предка, ведя к переоценке значимости, ценности, функциональных подсистем организма (эволюирующей системы) в целом [859]. Тем самым оно (снятие) открывает на базе прежней организации новое перспективное направление специализации, новые возможности функционирования и эволюции функциональных подсистем целого.
Наиболее проработанным примером ключевого ароморфоза является становление синдрома дефинитивных признаков рептилий на базе их амфибийных предков. В качестве ключевого ароморфоза предлагается рассматривать активизацию легочного дыхания путем оптимизации функции всасывания воздуха в легкие. Это обусловило освобождение кожи от присущей амфибиям функции интенсивного газообмена, что, в свою очередь, позволило сделать кожу сухой, ороговевающей, служащей механической и гндроизолирующей защитой. Освобождение венозной крови от функции переноса кислорода от кожи к сердцу дало возможность разделить венозный и артериальный токи крови, вплоть до формирования четырехкамерного сердца. На рис. 19 показано, что появление многих рептилийных черт и даже некоторых признаков птиц и млекопитающих обусловлено выявленным Н. Н. Иорданским [444, 445] ключевым ароморфозом. Им же приведено еще несколько примеров из разных групп животных [444]. Ключевая роль оперения в становлении синдрома дефинитивных признаков птиц [865] показана на рис. 20. Большинство рассмотренных в этих примерах признаков выводятся не непосредственно из ключевого ароморфоза, а из свойств, порожденных его наличием». А.С.Раутиан. Палеонтология о факторах эволюции.
[4] Включая, скажем, неандертализацию гоминид Европы.
[5] Она скорей популярна, чем успешна - есть сильные минусы, обсуждённые ниже.
[6] Или приходится выбирать между схемой «от ядерных» или «от молекулярных» генов, как в реконструкции филогенеза книдарий. Что почти никогда не удаётся услышать от молекулярщика - какие в этом случае могут быть содержательные аргументы (в случае с морфологией-то понятно).