Что не так с «совершенствованием изолирующих механизмов»?
(и его частным случаем - «усилением», reinforcement)
Идея видообразования путём «усиления» (репродуктивной изоляции и после этого - морфологической дифференциации форм, англ. reinforcement) впервые предложена А.Уоллесом, а теоретически обоснована Ф.Добржанским в работах 1937 и 1940 гг. Он исходил из смешанной аллосимпатрической модели видообразования. Последняя предполагала, что политипический вид распространяется, крайние популяции изолируются, сперва частично, потом значительно, иногда даже «отрываются» от основного ареала. В этих условиях они накапливают различия, кто быстрее, кто медленнее и т.д.
Но вот тренды экологических изменений поменялись на противоположные, ранее обособленные популяции (или расы, а кто-то и видового уровня достиг) расселяются из рефугиумов, и входят во вторичный контакт. Что здесь произойдёт? Эволюционная теория того времени давала только лишь 2 ответа: если генетическая дифференциация в период аллопатрии будет невелика, доля пар, дающих стерильное или частично стерильное потомство - или потомство со сниженной плодовитостью, также будет невелика, и формы вновь сольются в единый вид.
Если же генетические различия значительны, за период аллопатрии репродуктивная несовместимость оказалась почти сформированной, то при скрещивании в гибридной зоне выщепится масса нежизнеспособных или стерильных гибридов. В соответствии с закономерностями отбора против гетерозигот одна из форм может просто вымереть: Лео Суренович Степанян (1983) назвал это репродуктивным самоуничтожением - когда, лет через 35-40 после работ Добржанского, выяснилось, что даже при таком уровне гибридной несовместимости, естественный отбор даже не пытается «заткнуть течь», и контактирующие формы плодят неполноценных гибридов и дальше, ослабляя репродуктивный выход обоих популяций. А в конкретных условиях гибридной зоны, где часто численность обоих форм на порядок-другой ниже, чем в однотипных местообитаниях 100 или 250-ю километрами далее, это может быть очень значительно.
Но тут я сильно забежал вперёд. Добржанский предложил третье решение для случая вторичного контакта и гибридизации форм, которые за время пребывания в изоляции накапливали генетическую несовместимость по модели им.его самого и Мёллера, которое
а) отлично легло в концептуальный каркас строящейся СТЭ. Последний предполагал творческую роль отбора, в том числе в выработке репродуктивной изоляции. До этого у творцов милой мне биологической концепции вида, выросшей из прагматики политипического представления видов систематиками получалось, что видовой уровень дивергенции достигается за счёт изоляции, не отбора, в отличие от конкретных полезных адаптаций.
Отсюда многообразные упрёки создателей СТЭ Дарвину, что его теория объясняет происхождение не видов, а адаптаций - на раннем этапе создания СТЭ, в конце 20-начале 30-х гг. Собственно, эта идея потому так популярна у исследователей, несмотря на, мягко говоря, не лучшее (я думаю, и вовсе никакое) соответствие фактам, что отлично соответствует «идеологии» более общей теории, которая в целом верна, ну а в такой частности прокалывается - но не всем же копаться именно в этой частности?
б) относится к наиболее интересному случаю, когда накопленная в изоляции степень генетической несовместимости имеет некоторое промежуточное значение - не ноль, чтобы формы слились, но и не полная, так что у гибридов плодовитость и/или выживаемость снижены до некоторой степени, но не совсем. Причём, поскольку генетическая несовместимость форм в период изоляции согласно модели Добржанского - Мёллера возрастает по параболе (и сейчас вроде есть хорошие подтверждения, что это именно так, 1-2), те самые промежуточные случаи будут достаточно частым событием, не исключительно редким, как если бы изолированность достигалась «скачком», с участием механизма с пороговым действием.
Добржанский предложил следующий «третий путь» развёртывания событий в оне вторичного контакта и гибридизации. Если гибриды между контактирующими популяциями возникают, но со сниженной плодовитостью - или жизнеспособностью, что в целом в природе бывает пореже - то селективное преимущество получают особи, способные распознать «своих» и «чужих» по сравнению с теми, кто спаривается как попало. При прочих равных репродуктивный выход у первых увеличивается по сравнению со вторыми на долю «неполноценных» потомков, которая функция от достигнутой несовместимости. Таким образом, эффективное распознавание партнёра (species recognition) оказывается адаптивно выгодным именно в местообитаниях гибридной зоны, возникает отбор на улучшение распознавания и он-то сдвигает морфологические признаки так, что усиливаются различия, существенные для распознавания (у обоих форм или у одной из них, в зависимости от того, на какую из нх он давит сильнее). Это т.н. “смещение признаков (character displacement). Следовательно, вслед за накоплением генетической несовместимости в аллопатрии относительно медленно возникают зачатки системы распознавания «своих» и «чужих» (по тому же генетическому механизму и накапливающиеся с той же динамикой).
Затем, когда формы приходят во вторичный контакт, отбор «затыкает течь» в виде продукции неполноценных гибридов и бэккроссов. Он быстро доводит уровень ассортативности до 100% и одновременно меняет морфологию, или вокализацию, или запах, или цвет - всё то, что у этих форм связано с распознаванием и последующим предпочтением «своих» «чужим», так что именно в зоне контакта обе формы становятся максимально непохожими. Именно это и было названо «усилением» (reinforcement) Блэйром в 1955 году.
С тех пор это самое «усиление» ищут в природе с энтузиазмом, которое хоть и не заставляет вспомнить о чёрной кошке, отсутствующей в тёмной комнате, но ложные крики «Вот он, вот он! Только что за хвост держал!» случаются достаточно часто, чтобы не насторожиться. Тем более что именно исключительная редкость случаев «усиления» в природе (встречаются сильно реже, чем предсказывает теория, и встреченные случаи в большинстве своём имеют иное объяснение, как отмечают авторы обзоров по теме. Я добавлю - и более убедительные объяснения, о чём ниже),
Иными словами, «усиление» различий между формами в зоне контакта, если и случается, то сильно реже предсказываемого, и встречающиеся случаи имеют иное объяснение, не связанное с идеей Добржанского об отборе против гибридов и/или на сдвиги морфологических признаков, поддерживающих распознавание «своих» и «чужих». Те же самые случаи куда лучше объясняются действием экосистемных механизмов, «разрывающих» формы за счёт активности биоценотических партнёров, различающих ту и другую ради своей выгоды.
Или за счёт распознавания «своих» и «чужих» как часть рутинной работы механизмов поддержания целостности в популяционных системах обоих форм, связанных с мелкими эпизодами внутренней саморегуляции, вроде сортировки особей по потенциям развития разного поведения на градиенте центр-периферия ареала, восстановление населения вида на отдельных участках после локальных катастроф, выделение популяций, способных освоить вдруг появившиеся благоприятные местообитания и пр.
Дальше Эрнст Майр после своей знаменитой работы «Changes in genetic environment and evolution” 1954 года (первая его работа по эволюционной генетике, если я ничего не путаю) добавил ещё один случай «усиления». Это когда препятствия к скрещиванию так и не появились за время изолированного существования, но в условиях контакта форм и начавшейся гибридизации отбор их «делает почти что из ничего» и затем доводит до совершенства. Зачем? Чтобы гибридизация не разрушала коадаптированные генные комплексы, которые каждая из форм создала у себя за период изолированного существования и которые обеспечивают наилучшую адаптацию к условиям обитания в ареале каждой из них. А эти комплексы, как показывают работы Ю.П.Алтухова - разрушаются, если уровень аутбридинга (неродственного скрещивания, в противоположность инбридингу - близкородственному) выше некоторого порога.
Майр исходил из идеи «генетической революции», согласно которой отбор по любому признаку помимо непосредственных эффектов в виде элементарных эволюционных явлений имеет множественный системный эффект. Последний действует по корреляциям и формирует сопряжённые сдвиги целого ряда характеристик организации животного в такую сторону, что противоположно направленные изменения разных характеристик организации как бы компенсируют селективные изменения указанного признака и как бы восстанавливают жизнеспособность, сниженную всяким существенным давлением отбора. Тем самым обходится дилемма Холдейна о «неподъёмности» элиминационной цены, которую всякая популяция платит за эффективный отбор, особенно если тот идёт по множеству локусов.
Важно подчеркнуть, что при одном и том же направлении отбора характер исходной организации был важнее вектора селективного давления.
Так, в условиях доместикации дружелюбней становились и собаки, и лисы, у них появлялась вокализация, специфически связанная с позитивными взаимодействиями с человеком. Но у собак это лай и повизгивание, а у лис - «кудахтанье» и «шумное дыхание».
Майр писал, что «Внезапное превращение популяции из многочисленной и открытой в малочисленную и закрытую ведёт к гомозиготности во многих локусах и к потере большинства аллелей. Изменение внутренней генетической среды сказывается на многих локусах, как это происходит при гибридизации и полиплоидии. Соответственно меняется и селективная ценность многих генов, иногда на прямо противоположное значение…
Подобные резкие изменения Майр назвал «настоящей генетической революцией». Её результатом может стать образование на базе периферической популяции не просто нового вида, а вида нового типа, порой столь резко отклоняющегося от родительского вида, что он способен занять не только новую экологическую нишу, но сменить адаптивную зону» (Колчинский, 2006).
«…вскоре уже были получены экспериментальные данные, подтверждавшие вывод о том, что изменения в каком-либо локусе могут вызвать характер цепной реакции, сказывающейся на селективной ценности других локусов и идущей до тех пор, пока система не достигнет нового состояния равновесия. Так, при селекции на большее число щетинок у дрозофил было показано, что, вопреки классическим допущениям, популяции гомозиготных особей иногда дают более резко выраженный ответ на давление отбора, чем популяции с высоким уровнем генетического полиморфизма и гетерозиготности. Майр объяснил этот феномен наличием системы генов-регуляторов, обеспечивающих эпистатическое равновесие в популяциях со сбалансированным полиморфизмом и противодействующих давлению отбора….
Особи-основатели несут лишь часть изменчивости родительской популяции, отличаются высокой степенью гомозиготности, изменением селективной ценности аллелей в новой генотипической среде, утратой многих генов и т.д. Однако в некоторых случаях эти потери обеспечивают «хороший старт» и позволяют новой популяции быстрее реагировать на новые селективные вызовы среды. В результате популяция быстрее переходит от одного хорошо интегрированного, сбалансированного и стабильного состояния через стадию высокой неустойчивости к другому.
Майр хорошо понимал значение малых периферических изолятов для макроэволюции. Уже в 1954 г. он подчёркивал, что при генетических революциях действует «механизм, ответственный за быстрое появление макроэволюционных новшеств без какого-либо противоречия с данными генетики» (Колчинский, 2006).
-----------------------------------------------------------
При верности всего вышесказанного каждой форме будет выгодно «заткнуть течь», перекрыв поток «чужих» генов и фенов разного рода препятствиями к скрещиванию, даже если исходно несовместимости не было, ибо как только зона гибридизации достаточно «расплывется», приспособленность многих особей сильно «просядет». При этом сценарии обособленность (которой, согласно майровской биологической концепции вида, он и определяется, а не хиатусом в признаках) целиком и полностью создаётся отбором «на совершенствование изолирующих механизмов», на роль изоляции не приходится ничего или почти ничего. Творческая роль отбора торжествует … до времени, ибо эта-то форма «усиления» в природе, по всему судя, отсутствует.
Итак, исходно «смещение признаков», как приспособительный процесс, специально направленный на охрану обособленности вида в условиях гибридизации с близкой формой, считали включающим три селективных процесса:
1) отбор против гибридов, снижающий плодовитость и/или приспособленность последних, «работает» на выработку постзиготической изоляции;
2) отбор, увеличивающий презиготические и прекопуляторные препятствия к скрещиванию - совершенствует «взаимное распознавание» видов, в том числе путём «расхождения» признаков, за него отвечающих, чем снижает вероятность «ошибок» отдельных особей, ведущих к гибридизации;
3) направленное создание отбором изолирующих механизмов de novo при их первоначальном отсутствии и гибридизации, предотвращающих разрушения локально коадаптированных генных комплексов, существенное для обеих форм.
Важно то, что Майр и первая генерация исследователей «нового синтеза» важнейшим считала случай 3), ибо его обнаружение в природе позволило бы счесть обособленность видового уровня частным случаем адаптации, вырабатываемой принципиально так же, как другие полезные приспособления вида к среде обитания.
Далее почти 50 лет все эти три ситуации исследователи упорно искали в природе, тем более что предполагалось, что они будут встречаться часто. Увы! Они не только попадаются редко, а у «попавшихся» убедительней оказываются иные объяснения, чем Добржанского-Майра (тогда как должны преобладать во всех «сложных случаях» незавершённого видообразования, вторичного контакта с гибридизацией близких форм и пр.). Намного (на 2-3 порядка) чаще встречается пара случаев, не предусмотренных теорией и даже прямо противоречащих ей - а) контактирующие формы за время изоляции накопили значительную несовместимость, так что гибриды оказываются полностью или частично стерильными, иногда также со сниженной жизнеспособностью.
Однако продукция их в зоне контакта продолжается, и ожидаемого «затыкания течи» не происходит - ни за счёт «усиления», ни за счёт «смещения признаков». Тем более, как назло, они не наблюдаются в ситуациях, когда генный поток между формами действительно стоит перекрывать, исходя из соображений Добржанского. А вот в случаях, когда и «усиление», и «смещение признаков» достоверно присутствуют (суммированных в обзорах Servedio, Noor, 2003; Edwards et al., 2007, если кто знает ещё - подскажите, плз), ни разу не показано эффективное уменьшение интенсивности гибридизации во времени - скажем, на протяжении такого числа поколений, которое достаточно для элементарного эволюционного явления. Они просто есть, а прекращение гибридизации близких форм, «вспыхивающей» на передовой расселения одной из них в ареал другой, прекращается иными путями, за счёт распознавания «своих» и «чужих» популяционными системами обоих.
Иными словами, сейчас можно прямо сказать, что эти ожидания классиков не подтвердились, и обособленность видового уровня поддерживается иначе. Как именно - об этом можно спорить, у меня своя версия, есть и другие (1-2); тем более что именно проблемы с поиском «совершенствования изолирующих механизмов» в природе способствовали утрате интереса к биологической концепции вида уже в начале 1980 гг. У нас это маркировал сборник Гриценко и др., 1983); то есть спад интереса начался ещё до подъёма филогеографии, «дендрограммного мышления» и филогенетической концепции вида, которым обычно объясняют его.
Ситуации 1) и 2), предусмотренные моделью Дображнского, в природе бывают, но а) сильно реже, чем предполагает теория, б) для известных случаев «усиления» и «смещения признаков» объяснения, связанные с «совершенствованием изолирующих механизмов», менее убедительны, чем альтернативные им, не предполагающие такого усиления.
И действительно, подавляющее большинство примеров «усиления», приведённых в обзорах по теме Servedio, Noor, 2003+Edwards et al., 2007, гораздо лучше объясняется не «моделью Добржанского», а двумя другими способами.
Первый из них: наблюдаемое «усиление» и/или смещение признаков в зоне контакта есть продолжение и следствие трендов изменчивости, связанных с приспособлением каждой из форм к условиям обитания своего основного ареала (скажем, климатическим градиентам, изменению структуры растительности в заселяемых местообитаниях и пр.).
Просто эти тренды противоположны друг другу, в том числе потому, что «отщепление» дочерних форм от исходной часто связано с приспособлением к территориям, по условиям обитания альтернативным таковым в историческом центре ареала. Поскольку обе формы до момента вторичного контакта распространялись из рефугиумов навстречу друг другу, то понятно, что именно там связанная с ними разница в морфологии, поведении или чём - то ещё будет наибольшей, но к «совершенствованию изолирующих механизмов это не относится». Поэтому «усиление» часто бывает асимметричным, проявляется лишь у одной из форм, или у одной сильнее, чем у другой..
Так, один из "парадных примеров" смещения признаков близких форм с "усилением" их взаимной дискриминации в обзоре Servedio&Noor (2003) - это взаимоотношения мухоловок пеструшки Ficedula hypolecuca и белошейки F.albicollis. Они гибридизировали друг с другом издавна, при том что достаточно далеки друг от друга и гибридные самки стерильны. В последние десятилетия второй вид увеличивает численность с расширением ареала внутри ареала первого, с соответствующим увеличением случаев гибридизации. Самцы мухоловки-белошейки мономорфны, яркие чёрно-белые. Самцы же пеструшки полиморфны и делятся на 6 фенотипических классов, отражающих континуум изменения типа окраски от ярких чёрно-белых птиц, аналогичных самцам белошейки, до светло-серых "куропёрых" самцов, сходных по окраске с самками. Последние у обоих видов окрашены скромно.
Для пеструшки показано, что яркие чёрно-белые и "куропёрые" самцы демонстрируют противоположные стратегии ухаживания и в целом представляют собой альтернативные жизненные стратегии, которые можно обозначить как конкурентную и патиентную. Первая приспособлена преимущественно к социальному стрессу, высокой плотности населения и предполагает значительное репродуктивное усилие, вторая - преимущественно к энвироментальному стрессу, низкой и нестабильной плотности поселения, низкой интенсивности конкуренции между самцами и пр.
Среди ряда авторов, исследовавших зону контакта обоих видов в Европе распространилось мнение, что там, куда распространяется белошейка, и где происходит гибридизация, у мухоловок-пеструшек получают преобладание в основном светло-серые самцы, и это, мол, следствие усиления признаков. В обзоре Servedio & Noor (2003) цитируются именно и только данные сторонников этой гипотезы, с игнорированием альтернативного объяснения, представленного выше - что изменения соотношения фенотипических классов в популяциях пеструшки вполне независимы от гибридизации с белошейкой, а являются следствием изменения структуры лесонасаждений, климатических изменений сдвигов плотности поселений и прочих характеристик, значимых для дифференциального размножения носителей разных жизненных стратегий у этого вида.
Читать далее