Чем собаки лучше шимпанзе, или о доместикации и дестабилизации
Прочитал статью Л.Н.Трут про длительный доместикационный эксперимент с лисицами, поставленный Д.К.Беляевым, и статью В.В.Суслова & Н.А.Колчанова «Дарвиновская эволюция и регуляторные генетические системы» с описанием гомологических рядов Вавилова на уровне генов, и хорошим объяснением, как отбор регуляторных генных сетей обеспечивает неравномерность темпов эволюции, закономерный переход от типогенеза к типостазу и типолизу, и гомологическую изменчивость на разных уровнях. Под воздействием этих работ окончательно пересмотрел свой взгляд на дестабилизацию, которой придаётся столь важная роль в теории стабилизирующего отбора в модификации А.С.Раутиана и М.А.Шишкина, тем более в её реальности сомневался уже давно (отсюда, рис.11 и особенно 12б).
«Эксперимент был направлен на то, чтобы, во-первых, создать эволюционную ситуацию, в которой главной мишенью экстремального давления отбора становились такие специфические свойства поведения, как толерантность к человеку или приручаемость, и, во-вторых, проанализировать формообразовательные последствия такого отбора [курсив мой - В.К.]. В ходе селекционного эксперимента тысячи животных были использованы для получения потомства. Десятки тысяч рожденных щенков испытывались на способность к доместикации (Trut, 1999). Из каждого предыдущего поколения около 10 % наиболее «миролюбивых» оставляли для получения последующего….
…Примечательно, что отбор лисиц на доместикацию привел также к возникновению других особенностей коммуникативного поведения, повышающих их адаптацию к антропогенной среде. Известна всем способность собак, даже выращенных в полной изоляции от человека, использовать такие социальные сигналы, как жесты и взгляды человека, при решении различных ситуативных задач. В то же время волчата, с рождения жившие рядом с человеком, не понимают значения таких подсказок. Не используют их и шимпанзе, несмотря на то, что они способны решать сложнейшие когнитивные задачи (Hare et al., 2002) [хотя шимпанзе не делают это самопроизвольно, их можно обучить использовать подсказки и взгляда, и жеста, и часть животных далее передаёт эту традицию - В.К.]. Оказалось, что лисята из доместицируемой популяции используют социальные ключи не менее успешно, чем щенки собак (см. рисунок 8 в статье).
Социальные подсказки человека помогают принять правильное решение и лисятам из промышленной популяции, специально не селекционируемой на приручаемость. Но они также находятся в условиях доместикации, поскольку являются объектом клеточного разведения уже более ста лет [в условиях клеточного разведения у самых разных видов происходит бессознательный отбор, эффекты которого аналогичны сознательной доместикации - В.К.]. Уровень правильного решения у них так же достоверно выше случайного, но в то же время достоверно отличается от такового у ручных, т. е. направленно селекционируемых на доместикацию (Hare et al., 2005). Эти данные заставляют предполагать, что высокий уровень коммуникативных способностей собак может быть не только результатом прямого отбора на эту способность, но также побочным продуктом отбора на приручаемость.
Иными словами, отбор на приручаемость направленно менял среднее значение соответствующих поведенческих признаков, а дисперсия по ним возрастала, но не очень сильно (отбор на приручаемость требует «испытания» присутствием человека на короткой дистанции, это стресс, а всякий стресс вскрывает изменчивость). Но даже с учётом этого увеличения варьирования в доместикационном эксперименте Беляева можно говорить о наличии движущего отбора, эффект которого отрицают сторонники концепции дестабилизации. Мол, предъявление средой новых требований вызывает не движение средней в сторону значений, а лишь экстремальное увеличение варьирования, уплощение колокола - ту самую дестабилизацию, и затем стабилизирующему отбору остаётся лишь зафиксировать новую норму. Соответственно, существует только стабилизирующий отбор, но не движущий.
Но самое интересное, что направленные поведенческие изменения в процессе отбора тянут за собой целый комплекс морфофизиологических перестроек, преобразующих телесную организацию ручных лисиц точно также, как это происходило при происхождении домашней собаки от волка (в статье доказывается, что предком был только волк, так ли это? Хочу услышать мнения специалистов).
1) меняются параметры скелетной системы, прежде всего краниологические промеры, определяющие форму черепа (рис.11-13 в статье), что отражает изменившееся соотношение скоростей роста разных отделов (удлинение лицевого черепа, перекус). У части лисиц появляются висячие уши, свернутый в кольцо или полукольцо хвост, расширенная и укороченная морда и т.д. Все это (как и исключительно высокая эмоциональность в проявлении поведенческих реакций) - ювенильные черты, которые в условиях доместикации сохраняются у некоторых особей и во взрослом состоянии.
2) Зафиксированные изменения темпов развития прослеживаются еще в период эмбрионального морфогенеза. Это показано на примере развития черепных структур (Васильев и др., 2003), а также развития эмбриональных предшественников меланоцитов или первичных меланобластов (Прасолова, Трут, 1993), замедление темпов развития которых приводит в конечном итоге к депигментации специфических участков кожно-мехового покрова или образованию пегостей, являющихся одним из наиболее характерных морфологических маркеров доместикации.
3) При сохранении ювенильного состояния морфологии половое созревание ручных лисиц сильно ускоряется, то есть имеет место неотения или педоморфоз, см. данные об уровне половых гормонов и веса гонад в препубертатный период (рисунок А-Б). Судя по подъему уровня половых гормонов в этот период, половое созревание у ручных лисиц наступает в среднем на месяц раньше.
Рисунок А. Слева - вес яичников у 8-месячных ручных лисиц, справа - возрастная динамика эстрадиола в крови.
Рисунок Б. Слева - вес семенников у 8-месячных самцов лисиц, справа - продукция тестостерона семенниками.
4) Работа с лисицами показала, что «неотенические процессы могли возникать как коррелированное последствие отбора на приручаемость. Дело в том, что в раннем постнатальном онтогенезе у всех млекопитающих есть так называемый чувствительный период социализации, когда животное исследует среду, знакомится с ней и адаптируется к тем или иным ее социальным факторам (Serpelle, Jagoe, 1997). Открывается этот период с началом функционирования органов чувств и формирования двигательной активности, что и дает животному возможность знакомиться с социальной средой. Этот процесс социальной адаптации существенно усложняется с началом созревания в раннем постнатальном онтогенезе нейрофизиологического субстрата реакции страха. С ее первыми проявлениями щенки перестают активно исследовать среду. Реакция страха заставляет их избегать действия социальных факторов, т. е. самый чувствительный период социализации заканчивается. Оказалось, что отбор лисиц на доместикацию замедляет темпы развития реакции страха и существенно отодвигает сроки ее первых проявлений (рисунок В).
Рисунок В. Динамика исследовательского поведения и кортизола в раннем постнатальном онтогенезе.
Действительно, у неселекционируемых лисиц уровень исследовательского поведения резко падает в возрасте 45 дней - именно тогда впервые проявляется реакция страха.
У ручных же этого не происходит даже в возрасте 4 месяцев. Интригует то, что падение исследовательской активности у щенков скоррелировано с подъемом в постнатальном онтогенезе уровня глюкокортикоидов в крови (Plyusnina et al., 1991). Вполне возможно, что замедление темпов развития нейрофизиологического субстрата реакции страха - это только одно из проявлений регуляторного действия генов, вовлекаемых в отбор на доместикацию.
Нельзя исключить того, что эти гены имеют более общую функцию регуляции темпов развития многих других свойств и признаков и могут обусловливать неотенические процессы. В их возникновение могли вовлекаться генетические системы, контролирующие глюкокортикоидный статус домашних животных. С глюкортикоидным статусом связаны не только темпы развития социального поведения лисиц, но также темпы развития первичных меланобластов (Трут и др., 1998; Trut et al., 2000), замедление развития которых приводит к общему ослаблению пигментации или даже к депигментации волосяного покрова. Эти факты заставляют предполагать, что глюкокортикоиды могут вовлекаться в функцию координаторов временных параметров развития.
Во всяком случае, есть литературные данные, указывающие на то, что в процессе эмбриогенеза глюкокортикоиды могут тормозить пролиферацию и способствовать переходу клеток к дифференцировке (Bares et al., 1994)».
5. Отбор на доместикацию существенно влияет на состояние гипоталамо-гипофизарной системы ручных лисиц по сравнению с агрессивными, а именно, наблюдается ослабление этой системы на всех уровнях: «…снижается общий пул глюкокортикоидов, циркулирующих в крови, продукция гормонов надпочечниками в условиях in vitro, базальный уровень адренокортикотропного гормона в крови и реакция надпочечников на стрессовые воздействия (Оськина, Плюснина, 2000). Ослабляется также экспрессия гена ПОМК (пропиомеланокортина) в гипофизе и наблюдается тенденция к снижению экспрессии КРГ (кортикотропинрелизин гормона) в гипоталамусе (Gulevich et al., 2004).
Рисунок Г. Эффекты отбора по поведению на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему.
Принципиально важно, что у ручных лисиц общий пул глюкокортикоидов, циркулирующих в крови, существенно снижен также в период беременности и лактации (рисунок Д, а, б - возрастная динамика содержания кортизола). Вследствие этого все эмбриональное и раннее постнатальное развитие происходит на фоне пониженного уровня материнских глюкокортикоидов.
Рисунок Д. Уровень кортизола в крови.
Трудно переоценить значение этого факта для формообразования, поскольку многогранные эффекты этих гормонов на процессы развития хорошо известны. Они напрямую связаны с экспрессией гена ГР (глюкокортикоидного рецептора). Промоторная зона гена ГР имеет сложную структуру. Множественные и тканеспецифические промоторы обеспечивают тонкую регуляцию экспрессии гена ГР.
Экспрессия гена ГР сопровождается альтернативным сплайсингом. Все варианты мРНК кодируют один белок, но существует по крайней мере 11 альтернативных последовательностей, предшествующих общей транслируемой части. Особенно интересен экзон 17, экспрессия которого в гиппокампе - структуре мозга, вовлекаемой в регуляцию как поведения, так и активности гипофизарно-надпочечниковой системы, - меняется в разных условиях ранней среды (McCormick et al., 2000; Weaver et al., 2004).
Существенно, что проводимый сравнительный анализ экспрессии ГР в этой структуре мозга и во фронтальной коре выявил более высокий уровень экспрессии у ручных особей (Оськина, Гербек, устное сообщение). Таким образом, отбор по поведению ослабляет активность гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой системы не только на уровне фенотипических параметров этой активности, но также на уровне генетической экспрессии генов кортикотропин-релизинг-фактора, пропиомеланокортина, глюкокортикоидного рецептора».
Что тут для меня интересней всего - глядя на рисунки изменений морфологических признаков 1)-5) у доместицированных лисиц, по сравнению с «дикими», видно, что дисперсия в первом случае не сильно больше, чем во втором. В то же время, если движущего отбора не существует, и те изменения, что мы видим у ручных лисиц в сравнении с дикими (как и полностью однотипные изменения у собак) есть не более чем фиксация стабилизирующим отбором результатов дестабилизации, то дисперсия изменившихся признаков должна быть сравнима с масштабом самого изменения - разницей средних значений в селектированной и контрольной популяции.
Следовательно, весь тот каскад разнонаправленных морфофизиологических изменений, который начинается, как только отбор на приручаемость начинает реально менять соответствующий поведенческий признак отражает не дестабилизацию и распад прежних корреляций, как считают М.А.Шишкин и А.С.Раутиан, а «отдачу отбора», подстройку организации к происходящим поведенческим изменениям, так чтобы организм как целое мог жить и размножаться. Как ни продуманна концепция дестабилизации, ни стройна, видимо, более адекватна идея Майра, что всякий движущий отбор имеет два действия.
Первое - это собственно изменения отбираемого признака: индустриальный меланизм берёзовых пядениц, ширина панциря у раков, бронированность у колюшек, добрый нрав у лисиц, и обычно исследователи обращают внимание именно и только на него. Второй эффект, находящийся в контрапункте с первым - это морфофизиологические изменения по корреляциям. С одной стороны, они следуют из факта поведенческих изменений, обеспечивают устойчивое становление изменённого поведения в онтогенезе, а с другой - снимают те «напряжения» в «конструкции» биосистемы, которые были вызваны эффективным отбором, и которые без такой компенсации могли бы негативно сказаться на жизнеспособности системы в целом.
За счёт этого изменившаяся организация достигает нового состояния устойчивости (включая устойчивое воспроизведение новой нормы в нормальном онтогенезе). Весь этот механизм «компенсации» действия отбора за счёт его второго эффекта мне очень напоминает мораль из хасидской истории: «как слабый человек может избежать греха, ведь в мире столько соблазнов? Представь себе человека, идущего по проволоке над бездной. Как сохранить устойчивость? Если твоё тело потянет в одну сторону, ты сам тянись в другую». Или, иначе, из двух версий движущей формы отбора на рис.12 верна а, а не б (по крайней мере, относительно именно опытов по доместикации), просто «движется» под селективным давлением не только отбираемый признак, но и множество других, связанных с первыми общими регуляторами (генными сетями из статьи Суслова и Колчанова), или изменения которых участвуют в процессе регуляции отбираемого признака. То есть происходит прецизионная постройка к изменениям адаптивной нормы вместо разрушения старой.
Вот этот второй эффект, «тень» и «отдачу» отбора, увеличивающий устойчивость организации в условиях эффективного изменения признака Х, часто принимают за дестабилизацию: множественные изменения по разным признакам «сливаются» воедино и создают впечатление «распада организации». Но, как показывает статья, если отслеживать существенные изменения, этого не наблюдается. Самое интересное, что это «двойное действие» отбора и «стабилизация» новой нормы за счёт изменений по корреляциям, была обоснована ещё Эрнстом Майром в статье 1954 года “Change of genetic environment and evolution”, но как-то забыта.
***
Частное замечание - поскольку сам человек - такое же доместицированное существо, как собаки или лисицы, описанное подавление исследовательской активности при слишком раннем повышении содержания кортизола в крови может быть опосредующим механизмом подавления когнитивного развития у детей бедняков, жителей городских гетто и т.д. Бедность сама по себе и специфические условия жизни в зонах бедности вызывают стресс, с устойчивым повышением уровня кортизола в крови, которое сохраняется даже у тех людей, которым удалось из бедности выбраться, из этого квартала уехать и т.д. ( здесь и здесь, спасибо crossante).