50. Соль биосферы Земли
Лимитирующий фактор жизни
Начало: (43), (44), (45), (46), (47), (48), (49)
8. Океанические черты континентальной жизни
В силурийском периоде (примерно 420 млн. лет назад), по достижении на Земле определённых экологических условий (прежде всего связанных с насыщением атмосферы свободным кислородом), высокоорганизованные формы жизни стали выходить из океанической среды на поверхность континентов и приспосабливаться к новым условиям существования, о чем я уже отчасти рассказывал (39). Хочу подчеркнуть массовый характер этого явления, так как в принципе некоторые микроорганизмы докембрия могли обитать на суше в местах, защищенных от жёсткого ультрафиолета, с незапамятных времен.
Успеху освоения суши высшими растениями в значительной мере способствовало то обстоятельство, что они пришли на готовый питательный субстрат, созданный ранее под водой без их непосредственного участия. Первичная континентальная растительность, которая, по всей видимости, вела поначалу амфибиотический образ жизни в приливно-отливной зоне, воспользовалась по сути дела уже известным нам (49) маршевым плодородием. Эволюционные превращения развивались первоначально в пограничной зоне между океанической бенталью, покрытой слоем плодородного ила и пока ещё бесплодной континентальной корой выветривания в местах их соприкосновения и проникновения друг в друга.
Не имея возможности полностью удовлетворять свои потребности в минеральной пище непосредственно через наружную поверхность тела, как это было у их предков - многоклеточных бентосных водорослей (предположительно зелёных), высшие наземные растения претерпели существенную морфо-физиологическую реорганизацию. У них развились настоящие всасывающие органы - корни. Это преобразование явилось специфическим выражением общебиологической тенденции к ветвлению, существо которой (дендро-морфогенез) было с разных сторон рассмотрено мною ранее: (38), (39), (40), (41), (42). Наряду с этим сформировалась идущая к противоположному полюсу и охватывающая всё растение специфическая и весьма эффективная проводящая система.
Ближний транспорт, присущий водорослям, дополнился (благодаря взаимодействию капиллярных сил, транспирации и корневого давления) ещё и дальним транспортом. Дерево рода секвойя (Sequoia sempervirens), например, достигает в высоту 110 - 112 м, однако водный раствор, поглощаемый внизу его корнями, доходит вверх против силы тяжести до каждого листа этого высокорослого растительного гиганта.
В то же время, выбравшись из моря и претерпев серьезные преобразования, высшие растения все-таки не смогли расстаться с той средой, в которой они родились и в которой всегда жили их предки. Образ этой морской среды - водные растворы солей - они сохранили в себе и навсегда унесли с собой. Способ питания путем поглощения водного раствора минеральных солей в принципе сохранился без изменения. Причем не только через корни (мы к этому факту так привыкли, что он никого уже не может удивить), но и через листья (по древней, хорошо испытанной океанической технологии)! Внекорневое минеральное питание растений впервые установил английский химик Г. Дэви в начале 19 в. В 1878 реальность этого явления экспериментально подтвердил французский химик и физиолог растений Ж. Б. Буссенго. Поглощённые листьями (прежде всего, разумеется, с дождевой водой) минеральные питательные вещества благополучно перемещаются в другие органы, вверх и вниз по стеблю, в том числе попадают в корень. Там, в растительных тканях, они включаются, как теперь это хорошо известно, в состав белков, ферментов, пигментов пластид и т.д., образуя ряд необходимых растению органо-минеральных соединений.
В истории естествознания было, однако, время (причем достаточно продолжительное), когда всерьёз считали, что наземные растения питаются непосредственно почвенным перегноем, то есть гумусом. Так, известный немецкий учёный, агроном и почвовед А.Д. Тэер упорно отстаивал в первой половине 19-го столетия специально разработанную им теорию гумусового питания растений. И это несмотря на то, что ещё в середине 16-го столетия представитель эпохи Возрождения Б. Палисси впервые (и намного опережая свое время) высказал безупречно правильный взгляд на почву как на источник минерального питания растений. В своей книге «Соль - основа жизни и роста» он, в частности, писал: «Навоз, который выносят на поля, не имел бы никакого значения, если бы не содержал соли, которая остаётся от разложения сена и соломы». Потребовалось триста лет (!), чтобы этот постулат получил экспериментальное научное подтверждение в трудах основоположников агрохимии Ю. Либиха, Ж.Б. Буссенго и других исследователей. В результате было окончательно и бесповоротно доказано, что растения могут воспринимать из окружающей среды необходимые для жизни минеральные соли только в растворённом состоянии, то есть могут питаться только жидкой фазой почвы - так называемым почвенным раствором, который так же, как и морская вода в прибрежной зоне, представляет собой не что иное, как водный раствор различных солей.
Именно вода послужила той всепроникающей средой, которая воедино связала все составные части твердого субстрата, на котором произрастают ныне высшие растения. Она заполняет мелкие поры, распространяется по капиллярам, фильтруется по крупным трещинам. В ней происходит растворение, миграция и дифференциация необходимых для жизни химических элементов.
Более того, как выяснилось в дальнейшем, высшие покрытосеменные растения (будучи родом из океана) могут вполне довольствоваться для своего развития искусственно приготовленным водным питательным раствором и совершенно обходиться без почвы. Этот факт получил строго научное обоснование и был доказан экспериментально методом водной культуры, разработанным немецкими физиологами Ю. Саксом и И. Кнопом в 1860 - 1865 гг. Данный метод сыграл решающую роль в изучении проблемы минерального питания растений. Суть его состоит в том, что растения погружаются своими корнями в раствор минеральных питательных веществ в дистиллированной воде. Сначала Ю. Сакс сообщил в 1857 г., что его экспериментальные растения уже в обыкновенной воде могли нормально развиваться и даже доходить до цветения. Затем в результате добавления в воду некоторых минеральных солей растения впервые были доведены до созревания, хотя ещё при небольшом урожае, о чём почти одновременно в 1859 г. сообщали Кноп и Сакс.
Первое время сама возможность воспитать растение и довести его до плодоношения без почвы привлекала всеобщее внимание как нечто экстравагантное. Однако в дальнейшем удалось достигнуть в водных культурах не только такого роста, как в поле, но и ещё большего. Так, вскоре в водной культуре были получены растения гречихи, сухой вес которых (120 г) превышал вес семени в 4736 раз, в то время как в поле, даже на плодородной почве, это отношение не превышало 1:1000; для овса был достигнут вес растения в 19,4 г, в то время как растение, взятое с поля, весило 1,752 г, а выращенное на огородной почве - 5,26 г и т.д. Оказалось, что в условиях аэрируемой водной культуры хорошо развиваются все сельскохозяйственные растения, в том числе корнеплоды и клубнеплоды. При всём этом в виде отдельного тезиса отмечалось, что растения водных культур достигали полного развития, не имея другого источника углерода, кроме углекислоты атмосферы, то есть опять-таки вне связи с почвой. Весьма примечателен в этом отношении тот факт, что ещё в 1861 Сакс вводил в питательный раствор экстракт почвенного гумуса и убедился, что это никак не содействовало росту растений.
Путём последовательного исключения из раствора тех или иных солей была установлена, в конце концов, безусловная необходимость для корневого питания семи химических элементов: K, Ca, Mg, Fe, N, P, S. После этого Кноп (1859) разработал полную питательную смесь для нормальных культур с указанием конкретных химических соединений и их концентраций, названную его именем. В силу универсальности и пригодности этой смеси для выращивания любых растений, ею пользуются в агрохимических и физиологических исследованиях до сих пор с некоторыми модификациями, определяемыми задачами исследования и типом изучаемой культуры, а также добавлением совершенно необходимых (как это выяснилось позднее) микроэлементов (марганец, бор, медь, цинк, кобальт, никель и др.). В России водные культуры впервые применил и активно пропагандировал К.А. Тимирязев, дальнейшее развитие метода получило в работах его талантливого ученика и последователя Д.Н. Прянишникова.
Из лаборатории метод водной культуры очень эффектно вышел в практическое растениеводство. Он стал технологической основой нового направления в растениеводстве - гидропоники. Гидропонная технология впервые была применена в производственных условиях в 1929 г. в Калифорнии. Ныне она охватывает все методы выращивания растений (овощей, цветов, зелёной массы и т.д.) без почвы как непосредственно в питательном растворе (водная культура), так и с использованием твёрдого субстрата, не имеющего питательного значения и не вступающего в химические реакции с веществами питательного раствора (гравийная культура). Она применяется не только в защищенном (зона умеренного климата), но и в открытом грунте (зона субтропического климата).
Пионерами гидропоники были, однако, ацтеки. Они выращивали культурные растения на плотах, сотканных из камыша. Плоты располагались на озере, образуя в совокупности плавучие поля. Корни растений прорастали через плоты, выполненные по сути дела из натуральных волокон, и погружались в озерную воду, всасывая из раствора все что необходимо для роста и развития. Но и это не все: берега озер были богаты месторождениями полезных минералов, которые использовались для питания культивируемых растений. Ацтеки, таким образом, разработали гениальный, революционный способ выращивания зерновых культур на воде! Близ Мехико и по сей день можно увидеть плавающие сады, которые культивируют по древней традиции.
В настоящее время до 80 % всех овощей, зелени и фруктов в Израиле выращивается гидропонным способом. Армия США всегда имеет в наличии всё необходимое для развертывания в полевых условиях гидропонных теплиц для овощей и зелени. Гидропоника - идеальное решение для жарких засушливых стран, так как при экономии воды в разы можно снимать множество урожаев за год.
Русский ботаник В.М. Арциховский пошёл в гидропонике еще дальше, совершенно отказавшись от какого-либо субстрата для корней в гидропонной технологии. Ещё в 1910 г. он экспериментально обосновал метод воздушной культуры путём содержания корней растений непосредственно во влажной воздушной среде, насыщенной элементами минерального питания растений. На этой основе возникла новая ветвь в гидропонике - аэропоника, которая предусматривает подачу питательных растворов к корням растений в виде тумана (аэрозоля). Существенное преимущество аэропоники состоит в минимальном расходе питательного раствора, что особенно важно при культивировании растений в оранжереях, на морских судах и даже на космических станциях.