41. Морфологическая закономерность эволюции
Биологический дендро-морфогенез
Начало: (38), (39), (40)
Ветвящаяся биосфера
4. Происхождение многоклеточных животных
Будучи первопричиной (главным инициатором) образования одноклеточных эукариот со всеми вытекающими отсюда последствиями для биосферы, как я уже об этом поведал (40), фагоцитоз, "сказал свое веское слово" и в происхождении многоклеточных животных организмов.
В различных систематических группах одноклеточных животных имеются, как известно, колониальные формы. Несмотря на то, что ведущая планктонный образ жизни колония представляет собой совокупность множества клеток, морфологически и функционально связанных между собой (то есть представляющих единую живую систему), ее нельзя считать многоклеточным организмом. Клетки колонии однотипны. Каждая из них выполняет все жизненно важные функции: обеспечивает движение колонии, а также захват и переваривание пищи. Наличие многих клеток - признак необходимый, но недостаточный для статуса многоклеточного животного. Надо еще, чтобы клетки, составляющие организм, различались по форме и по выполняемой функции, чтобы их было хотя бы несколько различных типов.
Колониальные одноклеточные
Считается, что многоклеточные животные произошли от каких-то колониальных форм одноклеточных эукариот. Но как это могло случиться, каким образом? И какие для этого были объективные предпосылки?
Согласно теории, предложенной И.И. Мечниковым в 1886 году и развитой в дальнейшем его последователями (главным образом А.А. Захваткиным и А.В. Ивановым), исходной формой многоклеточных животных явилось гипотетическое существо, названное «фагоцителлой».
Фагоцителла предположительно состояла из слоя снабженных жгутиками поверхностных клеток и внутренней массы амёбовидных клеток, способных менять свое положение в пространстве (понятное дело, с помощью все тех же ветвящихся псевдоподий). Наружный слой выполнял двигательную и чувствительную функцию, а внутренний - функцию клеточного пищеварения. Необходимо заметить в этой связи, что принципы организации гипотетической фагоцителлы в полной мере отражают ныне существующее в морях самое примитивное животное трихоплакс (Trichoplax adhaerens), а также личинка губок (Porifera) «паренхимула», что свидетельствует в пользу реальности фагоцителлы.
Различные версии происхождения многоклеточных
животных от колониальных одноклеточных
Эволюционный же путь от однослойной сферической колонии одноклеточных - к фагоцителле, как предполагается, был таков. Поначалу отдельные поверхностные клетки колонии захватывали пищу и временно погружались (иммигририровали) во внутреннее пространство колонии, где у них происходил процесс переваривания пищи, а затем возвращались на поверхность. Это временное поначалу разделение функций между отдельными клетками в дальнейшем закрепилось и стабилизировалось: одни клетки постоянно оставались на поверхности тела колонии (этот поверхностный слой клеток осуществлял функции защиты и движения организма), тогда как другие постоянно находились внутри и занимались главным образом перевариванием пищи. Наружные клетки составили так называемый «кинобласт», тогда как внутренние - «фагоцитобласт».
Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоцитобласта, по мысли Мечникова, теперь уже не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта (!). В дальнейшем наружный слой дифференцировался и обособился в эктодерму, а внутренний - в энтодерму, о существовании которых все мы хорошо знаем со школьной скамьи на примере речной гидры. Знаем также и то, что позднее между двумя этими «зародышевыми листками» образовался третий - мезодерма. Из них-то, из этих трех зародышевых листков в ходе дальнейшей эволюции и возникло все многообразие форм тканей многоклеточных животных.
Что же касается собственно амёбообразных клеток, способных активно захватывать частицы пищи своими ветвящимися псевдоподиями, а затем и переваривать эти частицы, то они так и остались в основе пищеварительной системы примитивных беспозвоночных животных (пластинчатых, губок, кишечнополостных и отчасти плоских червей). С появлением жидкой внутренней среды у более высоко организованных животных такого рода клетки стали выполнять защитные функции и приняли активное участие в формировании иммунной системы организма. У беспозвоночных фагоцитоз осуществляют амёбоциты, обитающие в полостной жидкости. У млекопитающих активными фагоцитами стали нейтрофилы (макрофаги) крови, дендритные клетки ретикуло-эндотелиальной системы и микроглии. Активно фагоцитируют также ооциты некоторых животных, клетки плаценты, клетки, выстилающие полость тела, пигментный эпителий глаза.
Таким образом, систему неспецифического иммунитета человека на клеточном уровне мы вправе расценивать как реликт существовавших когда-то (и существующих ныне) межвидовых экологических отношений (типа ветвистый амёбообразный хищник - жертва) в мире одноклеточных животных.
И тут вездесущий дендро-морфогенез!