40. Морфологическая закономерность эволюции
Биологический дендро-морфогенез
Начало: (38), (39)
Ветвящаяся биосфера
3. Великий симбиоз: присхождение эукариотной клетки
Каждый из нас ощущает и, разумеется, мнит себя некой биологической индивидуальностью, то есть существом в морфологическом отношении абсолютно неделимым. Но мы не одни. В любой и в каждой нашей клетке обитают многие тысячи инородных крохотных симбиотических существ. Они прокрались в организм наших далеких предков 2 млрд. лет назад и продолжают обитать в нас, сохраняя собственные гены и свой особый метаболизм. Благодаря этим микроскопическим симбионтам человек благополучно существует «на этом черном белом свете». Так, может быть, он вовсе и не доминирует в биосфере, а это ему только кажется?
Более ста лет назад российские биологи А.С. Фаминцын и К.С. Мережковский, а затем и Б.М. Козо-Полянский сформулировали симбигенетическую концепцию происхождения живой клетки. Согласно этой идее, эукариотная клетка произошла за счет симбиоза нескольких различных одноклеточных организмов. Но как, в силу каких причин и обстоятельств такое могло произойти в эволюции биосферы? Каким образом одни клетки обосновались внутри других?
«Что вверху, то и внизу», - гласит известная восточная мудрость. Так оно и есть на самом деле. Биологическое ветвление имеет место не только вверху, о чем я уже рассказал в (38) и (39), но и на самом нижнем одноклеточном уровне существования жизни, т.е. в самих ее истоках. Класс одноклеточных животных, которому принадлежит обыкновенная амёба (Amoeba proteus), отнюдь не случайно назван в зоологической систематике латинским словом Rhizopoda, что значит Корненожки. Тело амёбы (с ее плазматическими выростами-псевдоподиями, при помощи которых она не только передвигается, но и захватывает добычу), подобно ветвящимся корням растений. Замечу: это микроскопическое существо обитает в любом пресном водоеме, его несложно культивировать в лабораторных условиях.
«Амёба - наиболее просто организованное одноклеточное животное», - читаем в учебниках по зоологии. Но это не так: нет ничего сложнее живой клетки. Более того, за этой внешней (и обманчивой) простотой скрывается глубочайший биологический смысл, скажу даже так - великая тайна природы. Суть в том, что амёба с ее ветвистыми, непостоянными по своим очертаниям псевдоподиями - это живая модель эволюции эукариот.
Несомненные признаки существования жизни на Земле известны науке с периода 3,8-4 млрд. лет назад, то есть уже через 500 млн. лет после образования самой планеты). Также твердо установлено, что не менее 2 млрд. лет от начала своего рождения (вплоть до так называемой неопротерозойской революции) биосфера была прокариотной, т.е. в ней всецело господствовали одноклеточные безъядерные существа-прокариоты. Эукариоты заняли свое место в биосфере лишь около 1 млрд. лет назад (В.В. Малахов, 2004).
Прокариотная клетка Эукариотная клетка
Прокариоты не имеют настоящего клеточного ядра. Генетические функции у них выполняют так называемые генофоры - кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК, имеющие вид «клубка ниток», как правило, прикрепленные в одном месте к наружной клеточной мембране. Другая очень важная (в контексте рассматриваемой проблемы) особенность биологической организации прокариот, которыми являются и ныне существующие бактерии, состоит в том, что они принципиально неспособны образовывать ветвящиеся псевдоподии, а стало быть, и не обладают способностью захватывать, заглатывать и переваривать внутриклеточно (как это делает упомянутая амёба) свою добычу целиком или по частям. Гетеротрофные прокариоты выделяют пищеварительные ферменты на поверхность питательного субстрата, в результате чего происходит его так называемое «наружное переваривание», завершающееся поглощением низкомолекулярных продуктов через цитоплазматическую мембрану. В силу этих обстоятельств среди прокариот нет настоящих хищников.
Трудно представить, как бы дальше сложилась судьба прокариотной биосферы и как бы она выглядела сейчас. Но (к счастью для всех нас!) получилось так (вероятно, в силу спонтанных генетических мутаций, случившихся «в одно прекрасное время»), что в некоторых клетках прокариот появилось очень важное новообразование - так называемая актин-миозиновая система. Актин и миозин - универсальные сократительные белки нынешних эукариот, составляющие основу цитоскелета. Эти белки обеспечивают амебоидную активность, движение органелл внутри клетки, мышечные сокращения и другие формы клеточной подвижности. Они-то и обусловили способность образовывать псевдоподии, захватывать ими жертву и формировать пищеварительные вакуоли. Такие перемены на молекулярно-биологическом уровне радикальнейшим образом изменили всю дальнейшую судьбу биосферы.
Цитоскелет эукариотной клетки
Тело живой клетки приобрело динамическую способность ветвиться, то есть образовывать (и, когда надо, убирать внутрь!) псевдоподии, которые стали активно захватывать бактерий, переводить их в цитоплазму для последующего внутриклеточного переваривания. На арену клеточной жизни выходит совершено новое явление - фагоцитоз (греч. phagos - пожирающий). В биосфере появляются, наконец, настоящие хищники-фагоциты. За этим революционным достижением последовала вереница новых событий и далеко идущих причинно-следственных отношений.
.
Фаготрофный образ жизни одноклеточных существ значительно активизировал подвижность цитоплазмы, особенно ее периферийных участков. В результате упомянутые генофоры оказались в зоне наиболее интенсивных токов цитоплазмы. Это обстоятельство способствовало погружению генофоров вглубь клетки, трансформации их в хромосомы, а затем и образованию на их основе обособленного клеточного ядра. А это уже первый шаг к эволюции настоящих ядерных организмов - эукариот.
Дальше - больше. Способность к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у ветвящихся эукариот внутренних симбионтов. Некоторые бактерии, "проглоченные" новоявленными амёбообразными фагоцитами, оказались способными вступить с ними в симбиотические отношения (такое широко наблюдается и поныне в мире одноклеточных эукариот). В результате возникли клеточные органеллы митохондрии, которые, будучи окружены двойной мембраной (внутренняя - собственная и наружная - принадлежащая пищеварительной вакуоли хозяина), сохранили автономный генетический аппарат прокариотного типа и способность к самостоятельному размножению внутри хозяина, как это демонстрируют нам некоторые современные свободноживущие бактерии. Митохондрии взяли на себя задачу синтеза АТФ за счет окислительного фосфорилирования и стали универсальными энергетическими аккумуляторами всякой эукариотной клетки.
Данные современной науки убедительно свидетельствуют о том, что органеллы растительной клетки - хлоропласты также являются потомками способных к фотосинтезу прокариот, захваченных когда-то амёбообразным хищником. И, стало быть, симбиоз на клеточном уровне определил в дальнейшем прогрессивную эволюцию не только животных, но и огромного царства растений.
Так одноклеточный ветвящийся хищник, сильно похожий на нынешнюю амебу, положил в далеком прошлом начало великому симбиозу, который радикально, до неузнаваемости изменил направление всей дальнейшей эволюции биосферы.
Дендро-морфогенез, однако!