[мозг] средний мозг: системная функция
Про мозг вообще.
***
Пристально вглядеться в самый маленький у приматов раздел головного мозга -- средний мозг -- вглядеться именно с точки зрения Приматологии Науки -- могло бы заставить множество наблюдений.
Например, всем известно, что некоторые звуки, даже тихие, сильно и безусловно воздействуют на нервы -- будят, настораживают etc.
И делают это весьма эффективно в отличие от множества других звуков.
Причём эффект достигается мгновенно -- в том смысле, что сознание обнаруживает себя уже перед фактом.
Классический пример: воздействие плача ребёнка на спящую мать.
Кстати говоря, феномен музыки обязан своей грандиозностью именно этой подоплёке.
Или почему взгляд сам обнаруживает, даже в толпе, пару глаз, смотрящих на нас. Опять же безо всякого участия сознания, занятого размышлениями о чём-нибудь своём, высоком.
Или почему среди выпускников элитной американской военной академии Вест-Пойнт обнаружилась сильнейшая корреляция между достижением высших армейских чинов выпускниками с одной стороны -- и мощью их нижней челюсти с другой -- корреляция, шокировавшая политкорректных американских психологов (Mazur & Mueller, 1996; это важнейшее для Приматологии Науки исследование мы рассмотрим особо -- ведь единственный уже достигший звания академика из числа новых, московских учеников персонажа, которого мы слегка метафорически обозначаем как Обезъянко, -- сей уникальный ученик и фигурант ряда наших записей -- ведь тоже -- поразительное всё же совпадение -- оказывается обладателем впечатляющей челюсти, которой не каждое фото сумеет отдать должное.
Для непонятливых ещё раз: от сатиры и юмора нас в данном проекте отделяет расстояние в десяток тысяч цитирований.)
***
И сразу вопросик:
Всегда ли сознание в подобных ситуациях вообще осознаёт что-то как случившееся помимо него?
К примеру, многие миллионы музыкантов и любителей музыки никогда не задумываются о том, что "механизм" музыки начинается ещё где-то до всякого сознания -- и не задаются вопросом, где именно он начинается.
Как и миллионы партисипантов науки совершенно не задумываются о всевозможных приматических резонансах внутри своих голов, а зря.
Конечно, банален тот факт, что
Мозг "видит," "слышит" и "знает" гораздо больше, чем сознание.
Причём "знание" здесь предполагает влияние и на поведение, и на восприятие (в т.ч. и оценку).
См., например, популярную беседу с психофизиологом Т.А.Строгановой.
Но нас интересуют, с одной стороны, некоторые конкретные явления у здоровых партисипантов науки, -- а не то, что можно относительно легко зафиксировать в эксперименте с эпилептиками после комиссуротомии; резать пучки нейронов и вставлять электроды в мозг даже когнитивным убоищам довольно рисковано.
С другой стороны, мы хотим получить пусть не совсем уж прямое экспериментальное, но во всяком случае внятное материалистичное представление об этих явлениях -- в отличие от того, что может предложить какая-нибудь э-пи-сте-мо-логия.
***
Итак, нас интересует средний мозг -- третий из пяти основных отделов головного мозга (рекомендуется освежить память фрагментом "Пять отделов головного мозга" в предыдущей записи).
У приматов это самый маленький отдел из пяти.
Однако это -- наряду с неокортексом --
(1) интегративный
(2) ассоциативный
(3) командный
центр.
Интегративный -- потому что туда приходит и там сопоставляется -- информация от разных органов чувств: зрение, слух, соматосенсорная информация (от мышц, суставов, кожи).
Ассоциативный -- потому что там предусмотрена возможность формирования и запоминания новых ассоциаций, то есть механизм накопления индивидуального опыта (частный случай -- условные рефлексы).
Командный -- потому что ровно для того и происходит интеграция и накопление опыта, чтобы по ходу жизни принимать решения, не прописанные в генах, -- и, значит, выдавать соответствующие команды в другие части мозга, уже непосредственно управляющие мускулами и гуморальными (то есть, по-грубому, эмоциональными) состоянием.
***
Такие ассоциативные центры в нервной системе позвоночных впервые появились на переходе от амфибий к рептилиям.
Тут есть вкусные тонкости насчёт "рептилий", но они к Приматологии Науки отношения не имеют, и мы будем говорить по-школьному -- про рептилий.
И было таких ассоциативных центра два.
***
Первый ассоциативный центр возник в среднем мозге.
Сначала именно туда, а не в передний мозг (запомним это) приходят нервные пучки, идущие от глаз, ушей etc.
Здесь же в среднем мозге возник ещё у амфибий первый центр управления четырьмя новенькими лапками -- красное ядро, которое мы вспоминали в предыдущей записи;
такое соседство сенсорных и двигательных центров неудивительно, оно повторится на новом уровне в неокортексе.
Средний мозг -- главный командный пункт (ГКП) у рептилий.
Он становился у них таковым прямо в процессе их превращения из амфибий в рептилии,
и остаётся у них таковым по сей день.
В нём есть всё, что нужно для их бесхитростно брутальной жизни (см. ниже).
***
Второй ассоциативный центр возник в переднем мозге, сначала из-за возникновения двух органов обоняния.
Это хороший пример кривых путей, которыми шла Эволюция, создавая мозг, и которые отразились несуразностями в его конструкции, о чём мы говорили в предыдущей записи.
Первый орган обоняния был ещё у рыб, чтобы чуять в воде. Второй добавился у амфибий, чтобы чуять ещё и в воздухе -- т.наз. вомероназальный орган. После окончательного выхода рептилий на сушу оба органа обоняния приспособились к воздуху, а вомероназальный сосредоточился на запахах, связанных с половым поведением.
Читатель захочет найти вомероназальные рецепторы у себя в носу: искать нужно на перегородке носа -- косточка перегородки по-латински vomer -- недалеко от ноздрей, см. сиреневые пятнышки на рисунке:
Голубое пятно побольше -- область обычных обонятельных рецепторов.
Как и с остальными органами чувств, каждый орган обоняния имеет в мозге отдельное первичное представительство (=группа нейронов, в которую непосредственно втыкается пучок нервных волокон, по которым нервные импульсы поступают из органа в мозг).
А чтобы сынтегрировать их сигналы для более эффективного полового поведения и стало вздуваться то, что уже у млекопитающих окончательно раздулось в неокортекс.
***
У (будущих) млекопитающих стал опережающими темпами раздуваться сексуально озадаченнный неокортекс.
Это были некрупные зверушки.
Надо полагать, их сексуальное поведение стало изощряться (см. про половой отбор), требуя всё более крупного управляющего центра, когда угроза со стороны быстроногих велоцирапторов и прочих тиранозавров уже исчезла, а свои, маммальные хищники ещё толком не вышли из мелкого размерного класса.
Не является ли на самом деле архаическим отблеском того золотого века жизнь современных бонобо? А вовсе не перстом, указующим в будущее, как по наивности предположил Александр Генис?
Каковы бы ни были причины усложнения полового поведения, но неокортекс стал развивать альтернативные центры управления и перехватывать функции у более старых отделов мозга.
В итоге, например, моторные функции красного ядра были неокортексом успешно перехвачены.
Там же, в переднем мозге (не совсем в неокортексе, скорее, на границе) сформировались мощные центры эмоций, например, амигдалоидный комплекс -- две т.наз. миндалины в толще передних полюсов височных долей.
(Именно миндалины непосредственно включают, среди прочего, страх и агрессию, что намекает на богатство отношений между полами уже у ранних маммалий.)
Это всё в дополнение к древним центрам в промежуточном мозге.
***
Ну и, наконец, вопрос ребром:
Сумел ли неокортекс стать у млекопитающих полноценным ГКП вместо среднего мозга?
На положительном ответе на этот вопрос, в сущности, основано всё науковедение, исходящее из рациональности поведения обитателей наукоценоза. [Upd 2017-02-28 >> рациоцентризм (приматол.)]
Ранее из этого же исходила и экономика, но там отрицательный ответ, нащупанный феноменологически, давно освящён нобелевскими премиями (см. комментарий).
Чтобы здесь разобраться, нужно получше понять роль среднего мозга в управлении поведением и логику Эволюции.
[Upd 2014-08-16: конечный неположительный ответ выписан в записи [мозг] приматологическая схема.]
***
Уровень сложности задач, которые должен был решать начавший формироваться средний мозг, можно представить себе по современной лягушке:
-- если она видит что-то движущееся и маленькое, то это наверняка пища, которую надо просто съесть;
-- если она видит что-то движущееся и большое, то тут риск самой быть съеденной, и лучше немедленно скрыться.
Всё остальное для неё не существует.
В незамысловатом мире ранних рептилий тормозить в задумчивости было бессмысленно в первом случае и опасно во втором.
Чем и была задана тональность отношений для мира динозавров.
Цитата из Савельева, Возникновение..., с. 19:
"... Такая схема* работы крыши** среднего мозга позволяет понять рефлекторное быстродействие мозга рептилий. По-видимому, именно это быстродействие стало основной причиной эволюционного успеха архаичных рептилий. ..."
* Савельев там описывает специфическое послойное представительство разных органов чувств, что позволяет реализовать нечто вроде эффективной схемы совпадений -- как если наложить друг на друга штуки три старых перфокарты -- и некоторые дырки могут иногда оказаться сквозными. Для Приматологии Науки эти тонкости безразличны -- принципиален факт быстродействия.
** Крыша -- это анатомическое название собственно ассоциативной части среднего мозга; "крыша едет" -- это про неё.
***
Логика выживания диктует, что возникающий средний мозг сначала должен учиться различать простейшие и важнейшие сигналы -- такие, игнорировать которые было бы недопустимой ошибкой.
Как физик сначала проверит сохранение энергии, а потом уже займётся деталями.
Например, недопустимая ошибка -- игнорировать дистантные сигналы о прямых угрозах существованию организма.
Вот (беря пример поближе) пара обращённых на нас глаз -- это потенциально следящий за нами взгляд хищника, потому что бинокулярное зрение нужно в первую очередь хищнику, чтобы поточнее оценить расстояние до жертвы для прыжка, -- мирные травоядные предпочтут угол обзора пошире.
Впоследствии к механизму распознавания прямого взгляда пары глаз могли подассоциироваться где-то уже в неокортексе и другие программы поведения, связанные с доминантностью и сексом, но сам механизм распознавания и "вздрагивания" никуда из среднего мозга не делся.
Не зря бабочки научились мимикрировать под такой взгляд. Неплохой, кстати, пример к записи о вездесущей, в том числе и в научном сообществе мимикрии.
Или шорох где-то за спиной, или в темноте.
Или чей-то вдруг рык в басовом регистре.
Или (тоже современный пример) приматические голоса ночью возле условной пещеры.
Подобные сигналы в силу их критической важности должны вызывать "рептилийную", т.е. мгновенную и безусловную профилактическую реакцию -- хотя бы в форме мобилизации организма прямым возбуждением гуморальных центров.
Пример: переход спящего организма в состояние "сна ни в одном глазу (и в руке топор)".
По-научному -- "реакция настораживания".
***
Неокортекс раздувался у будущих млекопитающих вместе с общим усложнением экосистем (что полезно себе отметить) -- когда нестандартных поведенческих задач стало слишком много.
Из чуть менее очевидных примеров:
---знания, получаемые медвежонком от матери в первые два-три года, о том, что и как можно добывать и есть в наших лесах;
---у некоторых мартышек знание о том, когда следует остановиться, поглощая условно-съедобные листья какого-то кустарника, и перейти к другому;
---у наших предков-падальщиков знание, в каких костях остался недоступный ни псовым, ни кошачьим, но доступный каменному рубилу вкусный костный мозг.
Трудно представить себе рептилию, изощряющуюся подобным образом.
***
Как соотносились функции вновь возбухающего неокортекса и уже отлаженного среднего мозга?
Вспомним "Второй важный пункт" в предыдущей записи: Эволюция сохраняет и продолжает использовать старые структуры мозга, даже если они устарели в своих первоначальных функциях. Это как минимум объясняет стабильность среднего мозга даже в ранний золотой век маммалий (см. выше).
Но и про устаревание функций среднего мозга речи никогда не шло:
Во-первых, цели сделать из неокортекса ГКП ни на одном шаге Эволюции ставиться не могло (мы особо подчёркивали сугубо локальный характер эволюционного "проектирования" в предыдущей записи).
Во-вторых, критические угрозы никогда (в эволюционном масштабе времени) по большому счёту не исчезали. И вместе с ними сохранялись потребности быстрого реагирования на такие угрозы. Поэтому любые попытки генных мутаций расшатать этот механизм должны были Эволюцией пресекаться.
Даже если угрозы статистически ослабевали до такой степени, что можно было дать возможность неокортексу более детально оценивать обстановку, то всё равно соответствующие реакции можно было разве что смягчить -- "настораживание" с сердцебиением вместо немедленной паники или агрессии, -- но никак не отменить.
Короче говоря, средний мозг как центр быстрого реагирования на особо значимые сигналы был эволюционно защищён от мутационных посягательств на свою функциональность.
Речь могла идти только о тонкой настройке взаимодействия с неокортексом, чтобы использовать новые возможности последнего.
Импульсация от ушей и глаз по-прежнему приходит сначала в средний мозг (точнее, в т.наз. задние и передние бугорки четверохолмия крыши среднего мозга).
И лишь оттуда направляется дальше, до неокортекса,
где и происходит её "интеллектуальная" дешифровка с учётом индивидуального опыта.
Все связи среднего мозга с гуморальными центрами тоже были обязаны сохраняться -- и даже развиваться по мере развития гуморальных центров.
***
Подведём итог нашему выяснению фундаментальной системной функции среднего мозга.
Итак, имело место длительное "творение" головного мозга.
Творение велось "снизу-вверх посредством локальных деформаций etc.".
Работоспособность постепенно громоздящейся конструкции обеспечивалась кровавой "отладкой" на каждом шаге в неограниченном никакими дедлайнами числе "тестов".
(Такой отладкой можно, наверное, заставить работать не падая даже программы на С++.)
Несмотря на всю неоптимальность, вызванную спецификой процесса творения, в получившейся конструкции выявляется следующая системная логика [Upd 2014-10-08: см. схему]:
1.
Имеется объёмистая центральная ассоциативная область -- условный неокортекс. Именно она обучается, соображает и рефлексирует.
В реальности из-за специфики проектирования некоторая маленькая доля ассоциативных функций этой области реализуется в других зонах мозга, а не в анатомическом неокортексе. При этом часть самого анатомического неокортекса отдана под гуморальные центры.
Отсюда эпитет "условный". Его мы употребим ещё раз ниже в аналогичном смысле, но применительно к среднему мозгу.
2.
В условный неокортекс в определённых местах входят нервные пучки от органов чувств.
В других местах из него выходят эффекторные нервные пучки (к мышцам и проч.),
И ещё к нему приаттачена -- без потери смысла можно считать, что тоже нервными пучками -- батарея центров эмоций, т.е. центров, непосредственно "включающих" соответствующие гуморальные состояния.
Смысл гуморальных состояний -- мобилизация организма к определённым типам действий (учащение пульса и т.п.), а также соответствующая модуляция функционирования самой управляющей системы.
Этот пункт нужно обсуждать отдельно, пока ограничимся простейшим примером: память об обстоятельствах сильного стресса должна зафиксироваться в управляющей системе с особой силой, что достигается выбросом в мозг какой-то химии -- "закрепителя" (ср. старую, химическую технологию фотографии).
3.
Наконец, в конструкции имеются дополнительные оптимизирующие блоки, связанные как с восприятием внешнего мира, так и с управлением движениями.
Условный средний мозг -- это как раз один такой блок, самый для нас сейчас интересный.
Его назначение -- ускорять реагирование организма -- и самого мозга, в т.ч. неокортекса -- на особо важные сигналы извне.
Для чего входные пучки, идущие от органов чувств, предварительно через него пропускаются, и с помощью упрощённых эвристик в нём производится быстрое выделение потенциальных сигналов о критически важных внешних обстоятельствах.
И если такой сигнал выделен (по смыслу задачи допускается некоторый процент ложных срабатываний -- "вздрагиваний"), то этот блок напрямую включает соответствующие гуморальные центры, не дожидаясь полного декодирования сигналов в неокортексе.
[Upd 2014-08-16: [мозг] приматологическая схема.]
***
Подчеркнём ещё раз: нас волнует не конкретная реализация, осложнённая прихотливыми путями Эволюции, а системная логика и системная функция. Поэтому для наших целей не существенны варианты, к примеру, когда некоторые важные сигналы распознаются не в анатомическом среднем мозге, а, скажем, в коленчатых телах таламуса (в т.наз. промежуточном мозге, на полпути от среднего к неокортексу).
Описанная системная функция фундаментальна, а такие функции Эволюция обязательно реализует не мытьём, так катаньем.
***
Пара цитат из авторитетных источников об экспериментально удостоверенных функциях среднего мозга (т.е. функций достаточно простых для наблюдения и доступных исследованию посредством хирургического вмешательства в мозг и засовывания туда электродов):
Физиология человека, под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. Медицина, 2007. (Ozon)
Глава 4. НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
"... Основная функция бугров четверохолмия [крыши среднего мозга] - организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы.
Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамуc приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым.
В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство."
Purves et al. Neuroscience. 4th ed. Sinauer, 2008
Integration in the Inferior Colliculus
p.337:
Another important property of the inferior colliculus is its ability to process sounds with complex temporal patterns. Many neurons in the inferior colliculus respond only to frequency-modulated sounds, while others respond only to sound of specific durations. Such sounds are typical components of biologically relevant sounds, such as those made by predators, or intraspecific communication sounds, which, in humans, include speech. ...
Перевод:
Интеграция [звукового сигнала] в нижних бугорках [четверохолмия крыши среднего мозга]
Другое важное свойство нижних бугорков -- их способность распознавать сигналы со сложной временной структурой. Многие нейроны в нижнем бугорке реагируют только на частотно-модулированные звуки, а другие откликаются на звуки определённой длительности.
Такие звуки суть типичные компоненты биологически важных звуков вроде издаваемых хищниками, или звуков внутривидовой коммуникации, что у человека подразумевает среди прочего и речь. ...
***
На закуску первой части нашего рассуждения о среднем мозге:
Савельев подчёркивает (Возникновение..., с. 19), что средний мозг умеет учиться:
... увеличение размеров крыши среднего мозга создало необходимый клеточный субтрат для развития памяти.
Индивидуальный опыт животного стал базой для сравнения событий, разнесённых по времени.
Переоценить это событие трудно...
Разумеется, в силу сравнительно скромного (любимое словцо Сергея Вячеславовича) размера ассоциативных полей (крыши) среднего мозга тут речь может идти лишь о подстройке анализаторов: усложнение обработки сигналов потребовало бы наращивания размера и автоматически вызвало бы понижение быстродействия, что противоречит системному смыслу и ограничивается эволюционным отбором.
Но и этого достаточно: ведь именно здесь становится возможной выработка быстродействующего до-сознательного рефлекса не просто на произвольный бас, а, например, на конкретный трубный глас головки родного хойроса.
Etc.
Upd 2014-08-16: [мозг] приматологическая схема.
***
Пристально вглядеться в самый маленький у приматов раздел головного мозга -- средний мозг -- вглядеться именно с точки зрения Приматологии Науки -- могло бы заставить множество наблюдений.
Например, всем известно, что некоторые звуки, даже тихие, сильно и безусловно воздействуют на нервы -- будят, настораживают etc.
И делают это весьма эффективно в отличие от множества других звуков.
Причём эффект достигается мгновенно -- в том смысле, что сознание обнаруживает себя уже перед фактом.
Классический пример: воздействие плача ребёнка на спящую мать.
Кстати говоря, феномен музыки обязан своей грандиозностью именно этой подоплёке.
Или почему взгляд сам обнаруживает, даже в толпе, пару глаз, смотрящих на нас. Опять же безо всякого участия сознания, занятого размышлениями о чём-нибудь своём, высоком.
Или почему среди выпускников элитной американской военной академии Вест-Пойнт обнаружилась сильнейшая корреляция между достижением высших армейских чинов выпускниками с одной стороны -- и мощью их нижней челюсти с другой -- корреляция, шокировавшая политкорректных американских психологов (Mazur & Mueller, 1996; это важнейшее для Приматологии Науки исследование мы рассмотрим особо -- ведь единственный уже достигший звания академика из числа новых, московских учеников персонажа, которого мы слегка метафорически обозначаем как Обезъянко, -- сей уникальный ученик и фигурант ряда наших записей -- ведь тоже -- поразительное всё же совпадение -- оказывается обладателем впечатляющей челюсти, которой не каждое фото сумеет отдать должное.
Для непонятливых ещё раз: от сатиры и юмора нас в данном проекте отделяет расстояние в десяток тысяч цитирований.)
***
И сразу вопросик:
Всегда ли сознание в подобных ситуациях вообще осознаёт что-то как случившееся помимо него?
К примеру, многие миллионы музыкантов и любителей музыки никогда не задумываются о том, что "механизм" музыки начинается ещё где-то до всякого сознания -- и не задаются вопросом, где именно он начинается.
Как и миллионы партисипантов науки совершенно не задумываются о всевозможных приматических резонансах внутри своих голов, а зря.
Конечно, банален тот факт, что
Мозг "видит," "слышит" и "знает" гораздо больше, чем сознание.
Причём "знание" здесь предполагает влияние и на поведение, и на восприятие (в т.ч. и оценку).
См., например, популярную беседу с психофизиологом Т.А.Строгановой.
Но нас интересуют, с одной стороны, некоторые конкретные явления у здоровых партисипантов науки, -- а не то, что можно относительно легко зафиксировать в эксперименте с эпилептиками после комиссуротомии; резать пучки нейронов и вставлять электроды в мозг даже когнитивным убоищам довольно рисковано.
С другой стороны, мы хотим получить пусть не совсем уж прямое экспериментальное, но во всяком случае внятное материалистичное представление об этих явлениях -- в отличие от того, что может предложить какая-нибудь э-пи-сте-мо-логия.
***
Итак, нас интересует средний мозг -- третий из пяти основных отделов головного мозга (рекомендуется освежить память фрагментом "Пять отделов головного мозга" в предыдущей записи).
У приматов это самый маленький отдел из пяти.
Однако это -- наряду с неокортексом --
(1) интегративный
(2) ассоциативный
(3) командный
центр.
Интегративный -- потому что туда приходит и там сопоставляется -- информация от разных органов чувств: зрение, слух, соматосенсорная информация (от мышц, суставов, кожи).
Ассоциативный -- потому что там предусмотрена возможность формирования и запоминания новых ассоциаций, то есть механизм накопления индивидуального опыта (частный случай -- условные рефлексы).
Командный -- потому что ровно для того и происходит интеграция и накопление опыта, чтобы по ходу жизни принимать решения, не прописанные в генах, -- и, значит, выдавать соответствующие команды в другие части мозга, уже непосредственно управляющие мускулами и гуморальными (то есть, по-грубому, эмоциональными) состоянием.
***
Такие ассоциативные центры в нервной системе позвоночных впервые появились на переходе от амфибий к рептилиям.
Тут есть вкусные тонкости насчёт "рептилий", но они к Приматологии Науки отношения не имеют, и мы будем говорить по-школьному -- про рептилий.
И было таких ассоциативных центра два.
***
Первый ассоциативный центр возник в среднем мозге.
Сначала именно туда, а не в передний мозг (запомним это) приходят нервные пучки, идущие от глаз, ушей etc.
Здесь же в среднем мозге возник ещё у амфибий первый центр управления четырьмя новенькими лапками -- красное ядро, которое мы вспоминали в предыдущей записи;
такое соседство сенсорных и двигательных центров неудивительно, оно повторится на новом уровне в неокортексе.
Средний мозг -- главный командный пункт (ГКП) у рептилий.
Он становился у них таковым прямо в процессе их превращения из амфибий в рептилии,
и остаётся у них таковым по сей день.
В нём есть всё, что нужно для их бесхитростно брутальной жизни (см. ниже).
***
Второй ассоциативный центр возник в переднем мозге, сначала из-за возникновения двух органов обоняния.
Это хороший пример кривых путей, которыми шла Эволюция, создавая мозг, и которые отразились несуразностями в его конструкции, о чём мы говорили в предыдущей записи.
Первый орган обоняния был ещё у рыб, чтобы чуять в воде. Второй добавился у амфибий, чтобы чуять ещё и в воздухе -- т.наз. вомероназальный орган. После окончательного выхода рептилий на сушу оба органа обоняния приспособились к воздуху, а вомероназальный сосредоточился на запахах, связанных с половым поведением.
Читатель захочет найти вомероназальные рецепторы у себя в носу: искать нужно на перегородке носа -- косточка перегородки по-латински vomer -- недалеко от ноздрей, см. сиреневые пятнышки на рисунке:
Голубое пятно побольше -- область обычных обонятельных рецепторов.
Как и с остальными органами чувств, каждый орган обоняния имеет в мозге отдельное первичное представительство (=группа нейронов, в которую непосредственно втыкается пучок нервных волокон, по которым нервные импульсы поступают из органа в мозг).
А чтобы сынтегрировать их сигналы для более эффективного полового поведения и стало вздуваться то, что уже у млекопитающих окончательно раздулось в неокортекс.
***
У (будущих) млекопитающих стал опережающими темпами раздуваться сексуально озадаченнный неокортекс.
Это были некрупные зверушки.
Надо полагать, их сексуальное поведение стало изощряться (см. про половой отбор), требуя всё более крупного управляющего центра, когда угроза со стороны быстроногих велоцирапторов и прочих тиранозавров уже исчезла, а свои, маммальные хищники ещё толком не вышли из мелкого размерного класса.
Не является ли на самом деле архаическим отблеском того золотого века жизнь современных бонобо? А вовсе не перстом, указующим в будущее, как по наивности предположил Александр Генис?
Каковы бы ни были причины усложнения полового поведения, но неокортекс стал развивать альтернативные центры управления и перехватывать функции у более старых отделов мозга.
В итоге, например, моторные функции красного ядра были неокортексом успешно перехвачены.
Там же, в переднем мозге (не совсем в неокортексе, скорее, на границе) сформировались мощные центры эмоций, например, амигдалоидный комплекс -- две т.наз. миндалины в толще передних полюсов височных долей.
(Именно миндалины непосредственно включают, среди прочего, страх и агрессию, что намекает на богатство отношений между полами уже у ранних маммалий.)
Это всё в дополнение к древним центрам в промежуточном мозге.
***
Ну и, наконец, вопрос ребром:
Сумел ли неокортекс стать у млекопитающих полноценным ГКП вместо среднего мозга?
На положительном ответе на этот вопрос, в сущности, основано всё науковедение, исходящее из рациональности поведения обитателей наукоценоза. [Upd 2017-02-28 >> рациоцентризм (приматол.)]
Ранее из этого же исходила и экономика, но там отрицательный ответ, нащупанный феноменологически, давно освящён нобелевскими премиями (см. комментарий).
Чтобы здесь разобраться, нужно получше понять роль среднего мозга в управлении поведением и логику Эволюции.
[Upd 2014-08-16: конечный неположительный ответ выписан в записи [мозг] приматологическая схема.]
***
Уровень сложности задач, которые должен был решать начавший формироваться средний мозг, можно представить себе по современной лягушке:
-- если она видит что-то движущееся и маленькое, то это наверняка пища, которую надо просто съесть;
-- если она видит что-то движущееся и большое, то тут риск самой быть съеденной, и лучше немедленно скрыться.
Всё остальное для неё не существует.
В незамысловатом мире ранних рептилий тормозить в задумчивости было бессмысленно в первом случае и опасно во втором.
Чем и была задана тональность отношений для мира динозавров.
Цитата из Савельева, Возникновение..., с. 19:
"... Такая схема* работы крыши** среднего мозга позволяет понять рефлекторное быстродействие мозга рептилий. По-видимому, именно это быстродействие стало основной причиной эволюционного успеха архаичных рептилий. ..."
* Савельев там описывает специфическое послойное представительство разных органов чувств, что позволяет реализовать нечто вроде эффективной схемы совпадений -- как если наложить друг на друга штуки три старых перфокарты -- и некоторые дырки могут иногда оказаться сквозными. Для Приматологии Науки эти тонкости безразличны -- принципиален факт быстродействия.
** Крыша -- это анатомическое название собственно ассоциативной части среднего мозга; "крыша едет" -- это про неё.
***
Логика выживания диктует, что возникающий средний мозг сначала должен учиться различать простейшие и важнейшие сигналы -- такие, игнорировать которые было бы недопустимой ошибкой.
Как физик сначала проверит сохранение энергии, а потом уже займётся деталями.
Например, недопустимая ошибка -- игнорировать дистантные сигналы о прямых угрозах существованию организма.
Вот (беря пример поближе) пара обращённых на нас глаз -- это потенциально следящий за нами взгляд хищника, потому что бинокулярное зрение нужно в первую очередь хищнику, чтобы поточнее оценить расстояние до жертвы для прыжка, -- мирные травоядные предпочтут угол обзора пошире.
Впоследствии к механизму распознавания прямого взгляда пары глаз могли подассоциироваться где-то уже в неокортексе и другие программы поведения, связанные с доминантностью и сексом, но сам механизм распознавания и "вздрагивания" никуда из среднего мозга не делся.
Не зря бабочки научились мимикрировать под такой взгляд. Неплохой, кстати, пример к записи о вездесущей, в том числе и в научном сообществе мимикрии.
Или шорох где-то за спиной, или в темноте.
Или чей-то вдруг рык в басовом регистре.
Или (тоже современный пример) приматические голоса ночью возле условной пещеры.
Подобные сигналы в силу их критической важности должны вызывать "рептилийную", т.е. мгновенную и безусловную профилактическую реакцию -- хотя бы в форме мобилизации организма прямым возбуждением гуморальных центров.
Пример: переход спящего организма в состояние "сна ни в одном глазу (и в руке топор)".
По-научному -- "реакция настораживания".
***
Неокортекс раздувался у будущих млекопитающих вместе с общим усложнением экосистем (что полезно себе отметить) -- когда нестандартных поведенческих задач стало слишком много.
Из чуть менее очевидных примеров:
---знания, получаемые медвежонком от матери в первые два-три года, о том, что и как можно добывать и есть в наших лесах;
---у некоторых мартышек знание о том, когда следует остановиться, поглощая условно-съедобные листья какого-то кустарника, и перейти к другому;
---у наших предков-падальщиков знание, в каких костях остался недоступный ни псовым, ни кошачьим, но доступный каменному рубилу вкусный костный мозг.
Трудно представить себе рептилию, изощряющуюся подобным образом.
***
Как соотносились функции вновь возбухающего неокортекса и уже отлаженного среднего мозга?
Вспомним "Второй важный пункт" в предыдущей записи: Эволюция сохраняет и продолжает использовать старые структуры мозга, даже если они устарели в своих первоначальных функциях. Это как минимум объясняет стабильность среднего мозга даже в ранний золотой век маммалий (см. выше).
Но и про устаревание функций среднего мозга речи никогда не шло:
Во-первых, цели сделать из неокортекса ГКП ни на одном шаге Эволюции ставиться не могло (мы особо подчёркивали сугубо локальный характер эволюционного "проектирования" в предыдущей записи).
Во-вторых, критические угрозы никогда (в эволюционном масштабе времени) по большому счёту не исчезали. И вместе с ними сохранялись потребности быстрого реагирования на такие угрозы. Поэтому любые попытки генных мутаций расшатать этот механизм должны были Эволюцией пресекаться.
Даже если угрозы статистически ослабевали до такой степени, что можно было дать возможность неокортексу более детально оценивать обстановку, то всё равно соответствующие реакции можно было разве что смягчить -- "настораживание" с сердцебиением вместо немедленной паники или агрессии, -- но никак не отменить.
Короче говоря, средний мозг как центр быстрого реагирования на особо значимые сигналы был эволюционно защищён от мутационных посягательств на свою функциональность.
Речь могла идти только о тонкой настройке взаимодействия с неокортексом, чтобы использовать новые возможности последнего.
Импульсация от ушей и глаз по-прежнему приходит сначала в средний мозг (точнее, в т.наз. задние и передние бугорки четверохолмия крыши среднего мозга).
И лишь оттуда направляется дальше, до неокортекса,
где и происходит её "интеллектуальная" дешифровка с учётом индивидуального опыта.
Все связи среднего мозга с гуморальными центрами тоже были обязаны сохраняться -- и даже развиваться по мере развития гуморальных центров.
***
Подведём итог нашему выяснению фундаментальной системной функции среднего мозга.
Итак, имело место длительное "творение" головного мозга.
Творение велось "снизу-вверх посредством локальных деформаций etc.".
Работоспособность постепенно громоздящейся конструкции обеспечивалась кровавой "отладкой" на каждом шаге в неограниченном никакими дедлайнами числе "тестов".
(Такой отладкой можно, наверное, заставить работать не падая даже программы на С++.)
Несмотря на всю неоптимальность, вызванную спецификой процесса творения, в получившейся конструкции выявляется следующая системная логика [Upd 2014-10-08: см. схему]:
1.
Имеется объёмистая центральная ассоциативная область -- условный неокортекс. Именно она обучается, соображает и рефлексирует.
В реальности из-за специфики проектирования некоторая маленькая доля ассоциативных функций этой области реализуется в других зонах мозга, а не в анатомическом неокортексе. При этом часть самого анатомического неокортекса отдана под гуморальные центры.
Отсюда эпитет "условный". Его мы употребим ещё раз ниже в аналогичном смысле, но применительно к среднему мозгу.
2.
В условный неокортекс в определённых местах входят нервные пучки от органов чувств.
В других местах из него выходят эффекторные нервные пучки (к мышцам и проч.),
И ещё к нему приаттачена -- без потери смысла можно считать, что тоже нервными пучками -- батарея центров эмоций, т.е. центров, непосредственно "включающих" соответствующие гуморальные состояния.
Смысл гуморальных состояний -- мобилизация организма к определённым типам действий (учащение пульса и т.п.), а также соответствующая модуляция функционирования самой управляющей системы.
Этот пункт нужно обсуждать отдельно, пока ограничимся простейшим примером: память об обстоятельствах сильного стресса должна зафиксироваться в управляющей системе с особой силой, что достигается выбросом в мозг какой-то химии -- "закрепителя" (ср. старую, химическую технологию фотографии).
3.
Наконец, в конструкции имеются дополнительные оптимизирующие блоки, связанные как с восприятием внешнего мира, так и с управлением движениями.
Условный средний мозг -- это как раз один такой блок, самый для нас сейчас интересный.
Его назначение -- ускорять реагирование организма -- и самого мозга, в т.ч. неокортекса -- на особо важные сигналы извне.
Для чего входные пучки, идущие от органов чувств, предварительно через него пропускаются, и с помощью упрощённых эвристик в нём производится быстрое выделение потенциальных сигналов о критически важных внешних обстоятельствах.
И если такой сигнал выделен (по смыслу задачи допускается некоторый процент ложных срабатываний -- "вздрагиваний"), то этот блок напрямую включает соответствующие гуморальные центры, не дожидаясь полного декодирования сигналов в неокортексе.
[Upd 2014-08-16: [мозг] приматологическая схема.]
***
Подчеркнём ещё раз: нас волнует не конкретная реализация, осложнённая прихотливыми путями Эволюции, а системная логика и системная функция. Поэтому для наших целей не существенны варианты, к примеру, когда некоторые важные сигналы распознаются не в анатомическом среднем мозге, а, скажем, в коленчатых телах таламуса (в т.наз. промежуточном мозге, на полпути от среднего к неокортексу).
Описанная системная функция фундаментальна, а такие функции Эволюция обязательно реализует не мытьём, так катаньем.
***
Пара цитат из авторитетных источников об экспериментально удостоверенных функциях среднего мозга (т.е. функций достаточно простых для наблюдения и доступных исследованию посредством хирургического вмешательства в мозг и засовывания туда электродов):
Физиология человека, под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. Медицина, 2007. (Ozon)
Глава 4. НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
"... Основная функция бугров четверохолмия [крыши среднего мозга] - организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы.
Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамуc приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым.
В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство."
Purves et al. Neuroscience. 4th ed. Sinauer, 2008
Integration in the Inferior Colliculus
p.337:
Another important property of the inferior colliculus is its ability to process sounds with complex temporal patterns. Many neurons in the inferior colliculus respond only to frequency-modulated sounds, while others respond only to sound of specific durations. Such sounds are typical components of biologically relevant sounds, such as those made by predators, or intraspecific communication sounds, which, in humans, include speech. ...
Перевод:
Интеграция [звукового сигнала] в нижних бугорках [четверохолмия крыши среднего мозга]
Другое важное свойство нижних бугорков -- их способность распознавать сигналы со сложной временной структурой. Многие нейроны в нижнем бугорке реагируют только на частотно-модулированные звуки, а другие откликаются на звуки определённой длительности.
Такие звуки суть типичные компоненты биологически важных звуков вроде издаваемых хищниками, или звуков внутривидовой коммуникации, что у человека подразумевает среди прочего и речь. ...
***
На закуску первой части нашего рассуждения о среднем мозге:
Савельев подчёркивает (Возникновение..., с. 19), что средний мозг умеет учиться:
... увеличение размеров крыши среднего мозга создало необходимый клеточный субтрат для развития памяти.
Индивидуальный опыт животного стал базой для сравнения событий, разнесённых по времени.
Переоценить это событие трудно...
Разумеется, в силу сравнительно скромного (любимое словцо Сергея Вячеславовича) размера ассоциативных полей (крыши) среднего мозга тут речь может идти лишь о подстройке анализаторов: усложнение обработки сигналов потребовало бы наращивания размера и автоматически вызвало бы понижение быстродействия, что противоречит системному смыслу и ограничивается эволюционным отбором.
Но и этого достаточно: ведь именно здесь становится возможной выработка быстродействующего до-сознательного рефлекса не просто на произвольный бас, а, например, на конкретный трубный глас головки родного хойроса.
Etc.
Upd 2014-08-16: [мозг] приматологическая схема.