Не всегда то что написано позже лучше того что написано раньше....
Зорина З.А., Полетаева И.И. Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. Изд-во МГУ. 2013. - Критический разбор "учебника".
1.1. Эта книга в твердой зелененькой обложке попалась мне под руку в Зоомузее перед моей Вводной беседой к курсу лекцией "для студентов-зоологов". Я её купил, тем более что З.А. и Ж.И. здесь на обложке вместе (привычно вместе только З.А. и И.И. - кафедра ВНД, Биофак МГУ). Я поверхностно знаю обеих (знаю и уважаю, с удовольствием слушаю лекции З.А. по поведению врановых), но как всегда буду нелицеприятен (иначе это буду не я), тем более что речь идет о конкретных текстах, а не о конкретных людях (да и когда сразу три автора, то не знаешь, кто что писал, кто что думает и на чем настаивал, а кто только "согласился" - книжка-то явно "под грант", не до жиру...).
Книга позиционируется как учебник, предназначенный "для студентов и преподавателей биологических и психологических факультетов университетов и педагогических вузов". - Я её осилил за три дня с перерывами. Не думал делать её разбор (честно), но в конце концов не удержался. Говоря совсем коротко - ожидал бОльшего, более конкретного и конструктивного, - прежде всего в том что касается раздела "генетика поведения". А то что увидел, навеяло как раз мысли о том, что это очередная "грантовая книжка" (как, скажем, Озернюк, Исаева, "Эволюция онтогенеза" 2018- см. разбор в посте 19 на блоге ЭТЭ, также посты 18 и 20 для полноту картины , которая наверняка дописывалась в спешке и сдавалась "в сроки" под отчет к окончанию очередного номерного гранта. Я бы не хотел (студентом) учиться по такому учебнику. Не учебник это вовсе (по меньшей мере в второй части книги). Учебное пособие Зорина, Полетаева 2002 (для студентов кафедры ВНД) - об истории зоопсихологии и понятийной аксиоматике этой науки - более учебно, нормировано и содержательно по существу (имхо - везде далее имхо, не буду повторять это). Две переизданные книги Л.В.Крушинского (2018), учителя З.А. (?)., где также упоминается о "генетике поведения" на обложке, прочел c бОльшим интересом (т.е. помня о том, что аппетит приходит во время еды" - здесь аппетит угасал от первой главы к последней). -
1.2. Мне кажется, что уважаемые авторы (профессура) взялись не совсем за свою тему. Даже не потому что не чувствуют себя как рыба в воде в изложении аксиоматики и материала многих глав (об этом всегда свидетельствует язык изложения, количество "воды" в тексте и неравновесность в изложении разных аспектов проблемы и отдельных иллюстрирующих её примерах - недопустимо в учебнике), а потому что не чувствуется глубокого личного интереса ко всей этой тематике (это всегда очень трудно скрыть от читателя). Об экспериментальной и когнитивной этологии (собственно зоопсихологии, внд + эрд у Крушинского), о чем много ранее писали З.А. и Ж.И. по отдельности (и хорошо писали) здесь почти ничего нет. В этом"учебнике" авторы расширяют свой педагогический потенциал до областей классической этологии ("Лоренц и Тинберген"), а также - через физиологию и "генетику" до основ эволюционистики (не каждый рискнет).
1.3. Собственно этологии посвящены главы 1,2,3,4 (из 8-ми глав книги, т.е. формально половина, хотя по объему текста только пятая часть книги). Здесь всё хорошо известно. И весь вопрос в том, как подать. Но есть одна проблема. - Классическая этология - это изучение врожденных форм поведения животных в дикой природе. Авторы же слишком "кабинетные ученые" и слишком чувствуется (даже просто в разнообразии примеров) незнание ими реальной жизни диких животных, особенно птиц и млекопитающих (часто просто режет глаз). В этом плане читать тексты и книги, скажем, Е.Н.Панова, интереснее. Сложные примеры адаптивных поведенческих тактик выживания замечательно разбираются в книгах Эвы Яблонки с соавторами (Avital, Jablonka 2000, Jablonka, Lamb 2005. Ничего этого нет в "учебнике" и нет в списке Литературы (если авторы знают эти книги, но игнорируют, это не делает им чести как преподавателям).
1.4. Пятая большая глава посвящена "Общественному поведению животных", коммуникации и "Языку животных". По объему эта глава равна 5-ти предыдущим главам. Идет разговор о сложных формах иерархии" на примере приматов (но ни слова о social traditions в мире Ж вообще, о social heredity, BISs - основа книг Э.Яблонки). И опять же удивительно мало в сравнении с книгами Е.Н.Панова. Книги Панова перечислены в списке Литературы, но реальных ссылок на них по ходу изложения почти нет. И здесь снова чувствуется, что авторы не владеют материалом в том плане, что примеры из дикой природы лишь реферируются, но не пропущены через своё собственное мировосприятие (с детства) живой природы глазами натуралиста (нет этой "грунтовки", - которая была и у Ч.Дарвина и у Л.В.Крушинского).
Просто сравните, как изложен материал по соц. организации группировок у всех высших приматов (от гиббонов до шимпанзе) в книге Е.Н.Панова "Человек созидающий и разрушающий..." (отдельная большая глава книги) и всё будет ясно. Когда видишь, как работает с материалом Е.Н. (изначально зоолог), то это всегда не в пользу кого угодно другого. \\ Значительная часть этой 5-й главы "учебника" - о языке приматов. Строго говоря, к учебнику по этологии это всё не имеет прямого отношения. И конечно же авторы даже не упоминают об альтернативных точках зрения на "язык шимпанзе" и "язык дельфинов" (т.е. принимая эти языки как разделы семиотики и информатики и как реальную граду на пути к языку человека). - В том числе у Панова, но не только у него. - Как и очень разное отношение (в мире) к идеям Холмского (совсем не биолог) и уж тем более схематологии "мемов" Докинза (см. мощную критику и того и другого в научных статьях Эвы Яблонки).
А ведь главное в любом учебнике (для студента - не школьника!) - не зазубривание догматичных формулировок и "установок мышления" одной точки зрения, а понимание наличия разных точек зрения, - каскада концептуальных развилок на пути к познанию реальности. Понимание того, что вся наука (причинно-объяснительная часть биологии) - это как раз лабиринт из таких развилок. Что многие развилки - это только разные языки (разные по семантике системы отображения) в познании "природы" (предметно-организованной реальности вокруг нас) и степень изоморфизма разных языков с реальностью не абсолютна (зависит от целей отображения). - Жаль, что все эти вопросы так мало интересуют коллег зоологов, многим из которых кажется, что факты самоочевидны и говорят сами за себя, раз глаза одинаково устроены.
1.5. Следующая глава- "Эволюция поведения". Здесь много "воды" и шаблонных формулировок на уровне аксиоматики (авторы просто "отписывались"), особенно когда об адаптивной радиации, конвергенции и т.д.. Для сравнения могу предложить авторам почитать хотя бы одну "современную книгу" - Evolution driven by organismen behavior (Rui Diogo, 2017). Чтобы представлять себе, какой материал (литературу) можно перелопатить, чтобы писать такие главы в 21 веке [держа в уме общие принципы регуляции развития и реальный эпигенез в изменении алгоритма формативных процессов; концепции developmental plasticity и flexible phenotype и т.д.]. \\ Дальше - хуже. Авторы излагают (студентам биофаков!) "типологическую и биологическую концепции" вида (пустое разделение - Э. Майр ошибался, всё зависит от того, что понимать под "типологией"). При этом о противопоставлении БКВ и ФКВ даже не упоминают! (главная развилка в рамках СТЭ-мышления). Не упоминают и о Recognition Species Concept (Паттерсон), наиболее близкой проблематике этологии концепции вида. В завершение главы идет о социобиологии (бренд - творение от Уилсона-Гамильтона до Докинза). - Справедливо критикуется кабинетная схематология концепции, созданной почти не-биологами на высосанной из пальца аксиоматике (вплоть до расчетной "эволюционной генетике" Фишера), но опять же, у Е.Н.Панова критика обстоятельнее, четче и острее. Можно было бы и воспользоваться его формулировками и примерами ( кому интересно, вот конспект его критического анализа социбиологии
1.6. В разных главах (в том числе о языке животных, пишется о соц. организации пчел, ос, муравьев (это спец. тема Ж.И.). При этом опять же не говорится студенту об иных взглядах на "язык танца" у пчел (обстоятельный разбор у Е.Н.Панова) и ни слова (ни намёка) на то, как морфогенез и соц. устройство жизни этих насекомых трактуются, например, у Мэри-Вест Эберхард (M-W Eberhard), которая, как и Ж.И (?), как зоолог, - специалист по общественным насекомым. Я бы не придирался к этому, если бы авторы далее не упоминали об "эпигенетической концепции". Дело в том, что Вест-Эберхард - автор одной из "главных книг" этого направления на западе (Developmental Plasticity, 2003 - мощный кирпич фактологии, труд всей жизни). Можно было бы хотя бы упомянуть эту ключевую монографию, тем более что она рекомендуется кафедрой эволюции Биофака МГУ для обучения студентов-биологов современнойэволюционистике. Но авторы (уверен) не читали этой монографии, хотя и пишут об "эпигенетических концепциях".
1.7. После этого идут две последних главы (7 и 8), называемые "Развитие поведения" и "Генетика поведения" [последняя - самая большая глава книги, 140-150 стр. - половина текста, ради которой я собственно и купил книгу]. Глава же "Развитие поведения" (как раз development) занимает всего 30 страниц! [как всё это характерно для генетически фетишизированного мышления нашей профессур, а могли бы почитать и West-Eberhard, и Яблонку, или Rui Diogo, или же D. Noble - "Music of Life" или... труды многих симпозиумов 70-х - 80-х годов [все они о "Развитии" - "Alternative Life-Cycles in animals....." - когда-то с удивлением нашел все эти монографии в библиотеке Бристольского Ун-та, где был постдоком). Раз уж не читают своих серьезных авторов-эволюционистов (М.А.Шишкина, например; А.П.Расницына, А.С.Раутиана). Да и почти вся эта крошечная глава "Развитие.."- в основном об импринтинге Лоренца (это всегда интересно, но в общем-то здесь ничего нового). Но переходим к "Генетике поведения".
1.8. Я столько ждал от этой главы (!), поскольку фетишизация мышления зоологов "чудом ДНК", т.е. представление о генах-корпускулах как специфичных детерминантах признаков фенотипа, вступает в критическое противоречие с фактами именно в области поведения нейросложных организмов [т.е. с выявляемым в природе разнообразием поведенчески гибких тактик и стратегий выживания их локальных группировок). - Я думал, что наконец-то будут предоставлены факты осмысленности идеи генетического детерминизма в трактовке "признаков поведения" у высших позвоночных. Увы, ошибался. По существу ничего нового в сравнении, скажем, с текстами Л.В.Крушинского (издание 2018 г.), у которого понимание генетической составляющей [в контексте понимания им "нормы реакции" - по И.И. Шмальгаузену, а не по А.С.Северцову] и следовательно эпигенетичности процессов онтогенеза было на мой взгляд глубже (в 1970-е годы!). Да и здравый скептицизм в трактовке генетической детерминации "признаков поведения" был выражен у него очень отчетливо. Но для начала нужно все-таки определиться, что мы имеем в виду под словом "поведение".
1.9. Термин "поведение" давно стал "резиновым". Можно, например, называть поведением химические взаимодействия разных веществ (и назвать учебник химии для 7-го класса "Поведение молекул"). По сути авторы это и делают, когда излагают "поведение бактерий" и "поведение инфузорий" (8.3. - "генетика поведения" простых объектов") [имеются в виду их химические реакции и меняющие биохимию мутации участков ДНК]. Спрашивается, почему бы тогда не начать с "поведения вирусов" (?). Или даже c "поведения матричных молекул" (имея в виду транскрипцию и репликацию), а соучастие в трансляции многих других молекул - белковых факторов, назвать социальной жизнью молекул внутри клетки? - Можно было бы начать и с "поведения кристаллов", подразумевая что все они растут (эпитаксия - механизм роста всех кристаллов). Можно назвать поведением и процесс диффузии молекул через полунепроницаемую мембрану. - Многие физиологи, когда произносят слово "поведение", прежде всего мыслят активность висцеральной НС, например, поддержание ритма сокращений сердца, кровяного давления, PH крови и т.д. (это и есть суть жизни, остальное всё "роскошь").
2.0. Я полагаю, что всем понятно, что говоря о химических взаимодействиях мы используем слово "поведение" как метафору. И метафоричность здесь очень сильная: с таким же успехом можно говорить о поведении планет или наоборот, электронов в атоме (любых как-то меняющих свое положение во времени неживых субстанций). - Это вероятно можно делать в научно-популярной книжке и в научной беллетристке (как у Докинза - где всё "понты" под коммерцию), но все-таки предупредив читателя. - Но делать это в учебнике без каких-либо оговорок ? - Линейно связывая главками (шаг за шагом) в уме студента "поведение химических молекул" с поведением сложных многоклеточных организмов с центральной нервной системой и сложным мозгом?
2.1.Трудно поверить, что почтенные авторы что-то здесь не понимают. Я могу это трактовать только как намеренный...ну что-то типа блефа. - Ради какой-то цели. - Какой? - Об этом говорит как раз постоянный переход к тому, к чему приводят те или иные мутации у бактерий и инфузорий. Раз они приводят к изменениям биохимических взаимодействий (3-D геометрия), то они же "меняют поведение"! - Единичные мутации особых (специфичных) генов меняют поведение! - "Что и требовалось доказать" (кому-то из авторов это явно хочется, - еще ДО всех фактов, - это опережающая факты установка ума). ... А далее от "простого к сложному": на матрицу этой "грунтовки" (в уме студента) будут накладываться, слой за слоем, факты простой корреляции в наличии каких-то аллелей с какими то "вариантами поведения". Под последними, впрочем, сплошь и рядом будут не сложные ориентировочные реакции, эрд Крушнского или, же скажем, про-образы опознания полового партнера своего вида (работающие как матрицы различения и опознания целого), а общая возбудимость и реактивность ЦНС и всевозможная нейрохимия ["состояния психики" в самом общем смысле слова, в том числе такие состояния как агрессивность и трусливость, которые можно, но во многих случаях нецелесообразно сводить к голой нейрохимии и тем более (далее) к "поведению" молекул, атомов и электронов на орбитах вокруг ядра.
2.2. К тому поведению, под которым понимается избирательность реакции особи на сложное сигнальное окружение, актуализируемое (микрогенез) хранящимся в памяти опытом,э то явно не имеет отношения? - А между тем именно это поведение (поведение как "выбор" это - choice, decision making) определяет реальные тактики выживания сложных Ж в природе и через это влияет даже на их морфогенетическую эволюцию ("эффект Болдуина"). -Но студент уже запомнил (ассимилировав в одно шаги-главки 1-2-3-4), что "поведение" может быть (как вариант хотя бы) жестко детерминировано химией матрицирующих молекул, и изменение этой химии может вести, в принципе, к изменению поведения (а это же и есть "эволюция поведения" !). - И вот уже ген напрямую детерминируют эволюцию! - Причем разовым скачком (отбор, как создание новой траектории развития на новой полигенной основе здесь не нужен): изменился ген - изменился "признак" (формула СТЭ, аналогичная формуле Уотсона "стимул-реакция"; у них один мета-источник).
Такое поведение есть реакция "дверного звонка" простой рефлекторной дуги. Даже нейробиологи 1970-х годов понимали, что при любом строении мозга, где есть ВПС, эта модель не работает и нейронные системы представляют собой гораздо более сложный инструмент сигнального взаимодействия организма со средой см. Реферат статьи У.Науты и М. Фейртага - Организация мозга. Но как вы докажете потом студенту, что это всё полная ерунда? - То есть что весь "доказательный алгоритм", благодаря которому в его уме утверждается тезис связи генов с поведением дан ему, мягко скажем, не совсем некорректно? (предвзято: "под заказ выбора" преподавателем конечной точки состояния ума студента). - Тратить на это потом всю жизнь (?), доказывая ему некорректность алгоритма убеждения, раз он сам не учил в школе основ Логики). - А он будет продолжать твердить, что "вода кипит при девяносто градусов и что никаких других альтернативных трактовок для него нет и быть не может?.
2.3. Начинаешь понимать, почему строгие мужи-ученые 18-19 века, разговаривавшие на латыни и затем на немецко, до маниакальности требовали строгих разграничивающих определений и знания самых начал Логики (категоризация слов-понятий, - единичное, общее, собирательное, взятое по содержанию и по объему и т.д.). Да, наш язык, в том числе язык науки, устроен сложнее (очень гибкий процесс сочетания функций вероятностного значения слов, где кривые значений этих "единиц" языка меняются контекстуально, т.е. свойства целого предопределяют свойства слагающих его частей, а не наоборот - см. В.В.Налимов "Вероятностная модель языка"; см. также тексты М.Вертгеймера и В.Кёлера - основы гештальтеории), но...в этом свойстве языка его плюсы и минусы, и говоря со студентом, нужно все-таки следовать правилу уточнения смысла используемых слов, когда они употребляются уже как термины (т.е. в узком конкретном смысловом значении - задаются постулаты значений).
2.4. Можно ли начинать разговор о поведении и эволюции поведения по-другому, четко оговорив контекстуальный (узкий) смысл понятия, ставшего безмерно резиновым? - Конечно можно. Пример - книга Rui Diogo, который сразу оговаривает, что под поведением во всей книге будет подразумеваться избирательность реагирования особи на ситуационное окружение. То есть речь идет о том измерении (dimension) видимого нами целевого поведения особи (как целого), в котором главное не моторика отдельных конечностей, не "поведение" сенсорных и моторных нейронов самих по себе, не сокращение отдельных мышц и волокон, не "напряжения" конкретных полей и борозд коры и экспрессия тех или иных участков ДНК в этих нейронах (это все только винтики механики осуществления целого, которые постоянно подстраиваются под это целое), а прогноз "поведения среды" в ЦНС, канализирующий (направляющий) возможные реакции данной особи (в простейшем случае идет имитация реакции других особей). Когда я слышу о "генетике поведения", я хочу знать, если ли факты линейных связей особых (специфичных) генов с той или иной структурой этого "прогноза", то есть с содержимым "ожиданий" и "предвосхищений" ("промежуточных переменных", когнитивных карт, перцептивных установок, - Толмен \ Найсер и др.). Можно ли говорить о врожденности образов предпочтения полового партнера такого-то фенотипа, вообще предпочтения такого-то визуального или акустического окружения? (и тем более о том, что за врожденностью и здесь стоят конкретные (специфичные) сайты ДНК. Никаких ответов на этот вопрос (т.е., что да, такая связь есть), я не получаю.
2.5. О том, что химия молекулы ДНК матрицирует белки, в том числе коллаген, я знаю [уже сам он матрица для синтеза гидроксиапатита кальция - кости; узор площадной биоминерализации, т.е. соотношение скоростей управляемой матрицей локальной минерализации в разных ансамблях остеобластов и есть формативный процесс - механика развития особых признаков скелета]. Что молекула ДНК матрицирует также миоглобин и другие белки, определяющие растяжимость и сократимость мышцы, как и различные нейромедиаторы и любые белковые компоненты сенсорики колбочек и палочек, а также множество ферментаз (обеспечивающих обмен веществ в любой клетке) и множества сигнальных белков, так или иначе задействованных в осуществление нервного импульса, я тоже знаю, почти со школы. - О том что синтез белков может быть задействован и в активном поддержании "следов" памяти я тоже знаю (не со школы). Но какое это всё имеет отношение к поведению как целостной направленной реакции-выбора и как "содержанию прогноза"? - Ко всему сложному рисунку адекватного по результату "лавирования" особи (на основе прогноза -"ожидания"), в составе группы (т.е. и всей группы) в функционально и сигнально сложном и неустойчивом окружении - по разному в разное время суток, в разные недели, месяцы и сезоны года. Какое это имеет отношение к осмыслению того, что пара чеканов на востоке Африки не хочет начять гнездиться в данной сигнальной обстановке (что видят их глаза), хотя мы (люди) твердо знаем, что на самом деле всех функциональных компонентов для их успешного гнездования хватает (они ошибаются в своей реакции на сигнальное окружение)? - То что есть куча нейромедиаторов и гормонов, которые осуществляют механику протекания любого физиологического процесса (и за ними стоит матричная активность молекул, называемых ДНК и РНК), это всем давно известно. Но к осмыслению социо-поведенчески уникальной тактики выживания небольших групп горных чечеток, которые резко изменили групповое поведение (предпочтение мест ночевки и т.д. - как соц. традиция поведения) и стали осваивать (зимой) каменный центр разбомбленных в конце войны Гамбурга и Берлина, это не дает ровным счетом ничего.
2.6. Что толку, если я знаю в деталях, что в микрогенезе decision making участвуют такие-то нейромедиаторы, которые провоцируют другие химические микро-процессы, связанные с сокращением мышц и т.д., и что в целом (через сам синтез\существование в клетках такой-то химии - медиаторов и гормонов) в это decision making задействовано (общая корреляция) 125 или 2125 генов в лице таких-то аллелей, а такой-то редкий аллель одного гена критически прерывает какую-то цепочку - одну из ста, и общего результата "все равно нет", - три четвертых примеров "генетической детерминации" в книгах по "генетике поведения" (патология "мутаций"), и все на лабораторных "чистых линиях", созданных через долгий инбридинг [авторы думают, что менделевское расщепление признаков инбредных "чистых линиях" есть доказательство моно-локусности определения признака; они просто не знают альтернативных трактовок, начиная с В.Иогансена (см. Камшилов (1967) - сам Камшилов был солидарен с Иогансеном; см. еще ранние статьи М.А.Шишкина - конец 1970-х, см. тексты E. Jablonka].
Простая аналогия. Если человеку отрезать ноги, он конечно же не сможет играть в волейбол (действия c мячом руками) и следовательно не выйдет на площадку и не примет "удивительно разумного" решения (обман блока) в конкретной быстротечной ситуации игры (для такого решения даже сила и специфика работы рук не сильно нужна - это работа мозга). - Но меня интересует как раз то, что он принимает (моментально - доли секунды) такое решение, а не какова, в принципе, иннервация и мышечная механика выполнения его правой рукой такого-то и такого-то удара [какова биофизика и биохимия микрогенеза этого решения в нейронах такого-то по номеру поля коры меня снова не интересует, т.е. в данном случае, - потому что это другое]. - Так зачем мне все время рассказывать о каких-то специфично-детерминирующих факторах, которые вызывают патологии в развитии ног?
Тем более, что как авторы задают уже в начале глав 8 (8.2 - стр. 226 - и что мы вообще-то знаем со школы), - "каждый ген влияет на все признаки в организме" и "любой признак организма зависит от всех генов" (принцип плейотропии) [в отношении осуществления "признаков" поведения - даже моторных репертуаров, это все верно в квадрате и в кубе]. - Сам принцип плейотропии [признание того что даже в отношении очень простых морфо-признаков отношения химических репликаторов и проявлений фенотипа информационно вырождены - нелинейны и многократно подстраховочно-взаимозаменяемы] есть прямая дискредитация представлений о регуляции развития в образе детерминации о стороны наделенных конкретной конечной информацией микрочастиц, и следовательно как причинных факторов эволюции формативных процессов, идущих в том или другом направлении с таким-то результатом (т.е. через "случайный поиск" в комбинациях микрочастиц - см. книги Шмальгаузена, статьи М.А.Шишкина). Именно это знание привело Р.Гольдшмидта к заключению, что "теория зародышевой плазмы" должна освободиться от представления о гене как дискретной корпускуле со специфической программной начинкой [такой подход - такая мыслительная модель устройства регуляции развития ничего не объясняет - изменения фенотипа происходят как целостная запороговая реакция системы развития (всё или ничего) в соответствии со структурой этой "системы", а не как заданная реакция отдельных компонентов фенотипа на специфику изменений отдельных микрочастиц. Хотя для технических нужд (медицины, гибридологии "чистых линий"), как считал Гольдшмидт, можно (как дань привычке ума) использовать такую грубую идеализацию (в качестве понятного пользователям сленга).
2.7. Аналогия: любой ген - это рядовой или узловой предохранитель в сложной электрической сети автомобиля нового поколения, которая, скажем, выстилает весь потолок салона (там, скажем, 5-10 тыс. предохранителей). Перегорание любого предохранителя приведет к разрыву многих сетей и в конечном счете к тому, что машина не заведется или не сможет нормально ехать (выполнять все свои "экологические функции"). Подмена предохранителя на другой по пороговому градиенту (15А вместо 10А) может привести к тому, что в каких-то случаях с бОльшей вероятностью перегорит где-то какой-то участок сети, из-за которого снова произойдет какой-то сбой в работе целого и т.д. и т.д. Работа конструкторского бюро давно уже связаны (главное) с созданием системы страховок, чтобы случайно-ошибочная подмена любого "точно настроенного предохранителя" не привела к серьезным последствиям на уровне целого. И в любом случае, какое отношение это всё имеет к (а) принципу работы двигателя внутреннего сгорания?, мех. коробки передач (?), устойчивости рамы (и её наличию)?, даже самой механике подъемника стекол? - И уж тем более к компьютеру на панели, который руководит "умным движением" супер-автомобиля и авто-контролем над скоростью? [если его обесточить (есть, скажем, 125 или 1125 вариантов этого на уровне предохранителей в салоне), то компьютер, конечно, работать не будет. К тому же в нем есть свое hard ware и в том числе свои предохранители]. - И что это меняет? - Что это объясняет в плане устройства загруженной в него программы\инструкции "умных действий"?
2.8. Так что же мы узна`м о генах, детерминирующих поведение в том смысловом значении термина, которое было четко оговорено в книге Rui Diogo? (ситуационно избирательное реагирование, конкретный выбор активности и направленного действия особи в конкретной ситуационной сложности) (а не в плане ответной химической реакции клетки на такой-то химический стимул). - Да ничего не узнаем. - На стр. 226 авторы пишут (в 2013 г.) что подробно о "генетике поведения" мы можем узнать из книг Эрмана и Парсона, Трута и еще одной (годы издания - 1978, 1981, 1984). То есть за прошедшие с тех пор 40 лет в молекулярной генетике нет ни одной новой монографии (?), подтверждающей детерминацию конкретных целевых форм поведения конкретными генами (!?). - И это при том, что под поведением - даже говоря о птицах и млекопитающих, авторы подразумевают в основном паттерны моторики "завершающих действий" (особое внимание уделяется нанесению кошками разящего удара по шейным позвонкам жертвы). - Даже стереотипные движения (клевки) цыпленка, - это не гены и не цепочки их экспрессии, а классические эргонтические (функциональные) корреляции у Шмальгаузена, т.е. - взаимо-стимулирующая настройка (самосборка) разных системных модулей в позднем онтогенезе (дано подробное изложение наблюдений Куо над развитием этих движений цыпленка в яйце - стр. 212). Никаких примеров "механики развития" какого-либо поведенческого признака (в обычном понимании этого слова) с участием конкретных генов (сайтов ДНК) в книге не приводится (тут уже и я осмелюсь написать, "что и требовалось доказать"). А ссылки на гены, коррелирующие с "расщеплением признаков по Менделю" в инбредных линиях (транслируемые в схемки гомозиготности и гетерозиготности по двум аллелям одного гена), на самом деле ничего не говорят об их (аллелей) особом специфичном участии в достижении искомого состояния (конечного признака). Даже если этими "признаками" оказываются такие общие состояния психики (поддерживаемые конкретными нейромедиаторами) как агрессиявность vs трусливость (других примеров, как говорилось, нет). Кстати, опыты Беляева (с лисами и норками), о которых авторы вспоминают все авторы, имеют очень разную трактовку в разных контекстах (яркий пример того, что факты не самоочевидны - их "видение" определяется смысловым контекстом).
2.9. И последнее. По ходу изложения авторы не раз употребляли понятие "эпигенетическая концепция". Именно в таком смысле, что вопрос о том, "что важнее для организма - генотип или среда" (врожденное или приобретенное), "давно решен и этого вопроса никто уже не задает" [вообще-то этот вопрос до сих пор задают очень многие зоологи, а некоторые даже утверждают, что опознание самкой самца"своего" вида (у птиц!) - это "генетика", т.е. есть конкретные гены, которые ответственны за это опознание (пусть и через каскады их экспрессии). А признаки самцов, по которым идет их предпочтение самками, обладают селективной ценностью, потому что за ними ВСЕГДА стоят гены, коррелирующие с другими важными признаками физиологии].
Авторы пишут, что на этот вопрос дала ответ "эпигенетическая концепция" (чего - поведения? эволюции? нейрогенеза?). - Я все ждал, когда же авторы "учебника" перейдут к тому, как они понимают Эпигенез в развитии поведенческих признаков (этому, собственно, посвящено многое в монографии Вест-Эберхард, 2003, и все книги Яблонки). И вот на стр. 241 дана ссылка на "эпигенетическую концепцию" - книга "Эмбрионы, гены и эволюция" (Рэфф, Кофман 1988). Одна ссылка! Всё (не густо). При этом на последующих страницах мы без конца видим такие формулировки (а за ними очевидны "установки мышления") как "генетически детерминированная судьба клеток", "вклад генов каждой из хромосом", "мутации, вызывающие аномалии обучения и памяти", "мутации влияющие на половое поведение" (всё у насекомых, конкретно у дрозофилы), "неврологические мутации мыши" и т.д. Хотя под мутацией явно понимается не "точечная мутация" (изменение сайта ДНК), а фенотипическое проявление "чего-то" в череде скрещиваний, чего-то, что менделирует в этой череде..). - И тут же, сплошь и рядом, упоминание о "плейотропном эффекте проявления" (генов). И затем снова представление о менделевском расщеплении как сочетании единичных аллелей (гетерозиготность vs гомозиготность), а не о "жестких" развилках переключения с одной траектории на другую, созданных долгим инбридингом. Заодно о гомеобоксах (но без упоминания об эво-дево, о временной и пространственной колинеарности в экспрессии и т.д.). - Первое что приходит на ум, это одна из сентенций в статьях М.А.Шишкина (по памяти), что уровень противоречивости собственных суждений (в одном и том же тексте) у биологов нередко зашкаливает (терпимость биологов к этому велика....).
3.0. Я так и не понял, что же авторы понимают под "эпигенетической концепцией". Напомню (беру из энциклопедии), что Эпигенез - это учение о зародышевом развитии организмов как процессе последовательных преобразований (*неизбежно с процессами самосборки и авторегуляции), в противовес признанию существования в половых клетках и зачатках зародыша изначального многообразия структур (преформизм). То есть "эпигенетическая концепция" - это антитеза Преформизму [генетический преформизм - основа парадигмы неодарвинизма - СТЭ и ранние версии Эво-дево). У авторов же на каждом шагу идут формулировки, осмысленные только в парадигме Преформизма.
3.1. Я не читал книгу Рэфф, Кофман 1988 и никогда ранее не видел ссылок на неё и не слышал о ней (надо прочесть). Но все-таки удивительно, что авторы не знают (или же специально скрывают это от студента?), что понятие "эпигенез" и "эпигенетическая концепция" было введено Конрадом Уоддингтоном (оставим в покое здесь древних греков). - И что основы этой концепции заложены Уоддингтоном и Шмальгаузеном (плюс Гольдшмидт). - Это знают Вест-Эберхард, Яблонка, Диого, Нобл и многие другие апологеты данной смысловой парадигмы и конечно же отдают должное большим мыслителям-биологам, её конструкторам. Правда, западные авторы не знают о статьях М.А. Шишкина (также А.С.Раутиана, А.П.Расницынаи еще 3-4 авторов), который привел основы эпигенетических воззрений в наиболее формализованный вид, вычистив многие изначальные противоречия (не знают, поскольку наши авторы писали на русском). - Но русскоговорящая профессура биофаков России все-таки могла бы быть знакома с этими трудами, если она пишет об эпигенетической концепции. Ведь это все-таки отечественная школа "учения об эпигенезе" (ЭТЭ), и её авторы - солидные известные ученые, эрудиты по своим знаниям (М.А.Шишкин и А.С.Северцов - с одного курса). И основные статьи их вышли в том же 1988 г.! (но публиковались с начала 1970х). - Вот это незнакомство нашей профессуры с основами и сутью эпигенетических воззрений на эволюцию - в первоисточниках и во всем современном объеме (в том числе в работах своих же коллег!) - меня всегда особенно удручает. Что же потом спрашивать со студентов?
3.2. Вообще вся половина книги о "генетике поведения" написана иным языком (писалась, видимо, в цейтноте времени) и представляет скорее сумбурное реферирование большого числа работ по вопросу без их сколько-то выдержанного временем осмысления самими авторами (или кем-то из авторов, кто писал эту часть). Главки затянутые и при этом почти неструктурированные (совсем не так как в первой части книги - подчеркиваю это), без какого-то завершающего анализа в виде четких тезисных формулировок (что же все-таки имеем "на выходе" во всех этих экспериментах - какова четкая позиция авторов), с которых, как правило, и начинается знакомство студента с материалом, чтобы получить какую-то изначально целостную картинку главы (иначе материал не будет им усвоен). Представить эти главки как "учебное пособие" категорически невозможно (ничего общего с тем, как излагался материал в пособии для студентов Зорина, Полетаева 2002 - там всё четко структурировано). Далеко не сразу можно понять, что под "генетикой" понимается просто гибридологический анализ, при этом о наследовании "признаков поведения" идет речь от силы в половине примеров (в основном же, о том, что вот не удается играть в волейбол, если ампутировали ноги; пардон, но это, в общем, и так понятно). Подытоживая, первая и вторая части книги очень сильно отличаются, и если первую часть можно себе представить как учебное пособие, то вторая часть - вряд ли.
ПРИМЕЧАНИЕ.
В заключение я хотел бы дать ссылки на две переизданные книги Л.В.Крушинского, в которых тоже есть о "генетике поведения".
Вот три поста-реферата по его книгам (про "генетику поведения" - пост 2).
пост 1
пост 2
пост 3
1.1. Эта книга в твердой зелененькой обложке попалась мне под руку в Зоомузее перед моей Вводной беседой к курсу лекцией "для студентов-зоологов". Я её купил, тем более что З.А. и Ж.И. здесь на обложке вместе (привычно вместе только З.А. и И.И. - кафедра ВНД, Биофак МГУ). Я поверхностно знаю обеих (знаю и уважаю, с удовольствием слушаю лекции З.А. по поведению врановых), но как всегда буду нелицеприятен (иначе это буду не я), тем более что речь идет о конкретных текстах, а не о конкретных людях (да и когда сразу три автора, то не знаешь, кто что писал, кто что думает и на чем настаивал, а кто только "согласился" - книжка-то явно "под грант", не до жиру...).
Книга позиционируется как учебник, предназначенный "для студентов и преподавателей биологических и психологических факультетов университетов и педагогических вузов". - Я её осилил за три дня с перерывами. Не думал делать её разбор (честно), но в конце концов не удержался. Говоря совсем коротко - ожидал бОльшего, более конкретного и конструктивного, - прежде всего в том что касается раздела "генетика поведения". А то что увидел, навеяло как раз мысли о том, что это очередная "грантовая книжка" (как, скажем, Озернюк, Исаева, "Эволюция онтогенеза" 2018- см. разбор в посте 19 на блоге ЭТЭ, также посты 18 и 20 для полноту картины , которая наверняка дописывалась в спешке и сдавалась "в сроки" под отчет к окончанию очередного номерного гранта. Я бы не хотел (студентом) учиться по такому учебнику. Не учебник это вовсе (по меньшей мере в второй части книги). Учебное пособие Зорина, Полетаева 2002 (для студентов кафедры ВНД) - об истории зоопсихологии и понятийной аксиоматике этой науки - более учебно, нормировано и содержательно по существу (имхо - везде далее имхо, не буду повторять это). Две переизданные книги Л.В.Крушинского (2018), учителя З.А. (?)., где также упоминается о "генетике поведения" на обложке, прочел c бОльшим интересом (т.е. помня о том, что аппетит приходит во время еды" - здесь аппетит угасал от первой главы к последней). -
1.2. Мне кажется, что уважаемые авторы (профессура) взялись не совсем за свою тему. Даже не потому что не чувствуют себя как рыба в воде в изложении аксиоматики и материала многих глав (об этом всегда свидетельствует язык изложения, количество "воды" в тексте и неравновесность в изложении разных аспектов проблемы и отдельных иллюстрирующих её примерах - недопустимо в учебнике), а потому что не чувствуется глубокого личного интереса ко всей этой тематике (это всегда очень трудно скрыть от читателя). Об экспериментальной и когнитивной этологии (собственно зоопсихологии, внд + эрд у Крушинского), о чем много ранее писали З.А. и Ж.И. по отдельности (и хорошо писали) здесь почти ничего нет. В этом"учебнике" авторы расширяют свой педагогический потенциал до областей классической этологии ("Лоренц и Тинберген"), а также - через физиологию и "генетику" до основ эволюционистики (не каждый рискнет).
1.3. Собственно этологии посвящены главы 1,2,3,4 (из 8-ми глав книги, т.е. формально половина, хотя по объему текста только пятая часть книги). Здесь всё хорошо известно. И весь вопрос в том, как подать. Но есть одна проблема. - Классическая этология - это изучение врожденных форм поведения животных в дикой природе. Авторы же слишком "кабинетные ученые" и слишком чувствуется (даже просто в разнообразии примеров) незнание ими реальной жизни диких животных, особенно птиц и млекопитающих (часто просто режет глаз). В этом плане читать тексты и книги, скажем, Е.Н.Панова, интереснее. Сложные примеры адаптивных поведенческих тактик выживания замечательно разбираются в книгах Эвы Яблонки с соавторами (Avital, Jablonka 2000, Jablonka, Lamb 2005. Ничего этого нет в "учебнике" и нет в списке Литературы (если авторы знают эти книги, но игнорируют, это не делает им чести как преподавателям).
1.4. Пятая большая глава посвящена "Общественному поведению животных", коммуникации и "Языку животных". По объему эта глава равна 5-ти предыдущим главам. Идет разговор о сложных формах иерархии" на примере приматов (но ни слова о social traditions в мире Ж вообще, о social heredity, BISs - основа книг Э.Яблонки). И опять же удивительно мало в сравнении с книгами Е.Н.Панова. Книги Панова перечислены в списке Литературы, но реальных ссылок на них по ходу изложения почти нет. И здесь снова чувствуется, что авторы не владеют материалом в том плане, что примеры из дикой природы лишь реферируются, но не пропущены через своё собственное мировосприятие (с детства) живой природы глазами натуралиста (нет этой "грунтовки", - которая была и у Ч.Дарвина и у Л.В.Крушинского).
Просто сравните, как изложен материал по соц. организации группировок у всех высших приматов (от гиббонов до шимпанзе) в книге Е.Н.Панова "Человек созидающий и разрушающий..." (отдельная большая глава книги) и всё будет ясно. Когда видишь, как работает с материалом Е.Н. (изначально зоолог), то это всегда не в пользу кого угодно другого. \\ Значительная часть этой 5-й главы "учебника" - о языке приматов. Строго говоря, к учебнику по этологии это всё не имеет прямого отношения. И конечно же авторы даже не упоминают об альтернативных точках зрения на "язык шимпанзе" и "язык дельфинов" (т.е. принимая эти языки как разделы семиотики и информатики и как реальную граду на пути к языку человека). - В том числе у Панова, но не только у него. - Как и очень разное отношение (в мире) к идеям Холмского (совсем не биолог) и уж тем более схематологии "мемов" Докинза (см. мощную критику и того и другого в научных статьях Эвы Яблонки).
А ведь главное в любом учебнике (для студента - не школьника!) - не зазубривание догматичных формулировок и "установок мышления" одной точки зрения, а понимание наличия разных точек зрения, - каскада концептуальных развилок на пути к познанию реальности. Понимание того, что вся наука (причинно-объяснительная часть биологии) - это как раз лабиринт из таких развилок. Что многие развилки - это только разные языки (разные по семантике системы отображения) в познании "природы" (предметно-организованной реальности вокруг нас) и степень изоморфизма разных языков с реальностью не абсолютна (зависит от целей отображения). - Жаль, что все эти вопросы так мало интересуют коллег зоологов, многим из которых кажется, что факты самоочевидны и говорят сами за себя, раз глаза одинаково устроены.
1.5. Следующая глава- "Эволюция поведения". Здесь много "воды" и шаблонных формулировок на уровне аксиоматики (авторы просто "отписывались"), особенно когда об адаптивной радиации, конвергенции и т.д.. Для сравнения могу предложить авторам почитать хотя бы одну "современную книгу" - Evolution driven by organismen behavior (Rui Diogo, 2017). Чтобы представлять себе, какой материал (литературу) можно перелопатить, чтобы писать такие главы в 21 веке [держа в уме общие принципы регуляции развития и реальный эпигенез в изменении алгоритма формативных процессов; концепции developmental plasticity и flexible phenotype и т.д.]. \\ Дальше - хуже. Авторы излагают (студентам биофаков!) "типологическую и биологическую концепции" вида (пустое разделение - Э. Майр ошибался, всё зависит от того, что понимать под "типологией"). При этом о противопоставлении БКВ и ФКВ даже не упоминают! (главная развилка в рамках СТЭ-мышления). Не упоминают и о Recognition Species Concept (Паттерсон), наиболее близкой проблематике этологии концепции вида. В завершение главы идет о социобиологии (бренд - творение от Уилсона-Гамильтона до Докинза). - Справедливо критикуется кабинетная схематология концепции, созданной почти не-биологами на высосанной из пальца аксиоматике (вплоть до расчетной "эволюционной генетике" Фишера), но опять же, у Е.Н.Панова критика обстоятельнее, четче и острее. Можно было бы и воспользоваться его формулировками и примерами ( кому интересно, вот конспект его критического анализа социбиологии
1.6. В разных главах (в том числе о языке животных, пишется о соц. организации пчел, ос, муравьев (это спец. тема Ж.И.). При этом опять же не говорится студенту об иных взглядах на "язык танца" у пчел (обстоятельный разбор у Е.Н.Панова) и ни слова (ни намёка) на то, как морфогенез и соц. устройство жизни этих насекомых трактуются, например, у Мэри-Вест Эберхард (M-W Eberhard), которая, как и Ж.И (?), как зоолог, - специалист по общественным насекомым. Я бы не придирался к этому, если бы авторы далее не упоминали об "эпигенетической концепции". Дело в том, что Вест-Эберхард - автор одной из "главных книг" этого направления на западе (Developmental Plasticity, 2003 - мощный кирпич фактологии, труд всей жизни). Можно было бы хотя бы упомянуть эту ключевую монографию, тем более что она рекомендуется кафедрой эволюции Биофака МГУ для обучения студентов-биологов современнойэволюционистике. Но авторы (уверен) не читали этой монографии, хотя и пишут об "эпигенетических концепциях".
1.7. После этого идут две последних главы (7 и 8), называемые "Развитие поведения" и "Генетика поведения" [последняя - самая большая глава книги, 140-150 стр. - половина текста, ради которой я собственно и купил книгу]. Глава же "Развитие поведения" (как раз development) занимает всего 30 страниц! [как всё это характерно для генетически фетишизированного мышления нашей профессур, а могли бы почитать и West-Eberhard, и Яблонку, или Rui Diogo, или же D. Noble - "Music of Life" или... труды многих симпозиумов 70-х - 80-х годов [все они о "Развитии" - "Alternative Life-Cycles in animals....." - когда-то с удивлением нашел все эти монографии в библиотеке Бристольского Ун-та, где был постдоком). Раз уж не читают своих серьезных авторов-эволюционистов (М.А.Шишкина, например; А.П.Расницына, А.С.Раутиана). Да и почти вся эта крошечная глава "Развитие.."- в основном об импринтинге Лоренца (это всегда интересно, но в общем-то здесь ничего нового). Но переходим к "Генетике поведения".
1.8. Я столько ждал от этой главы (!), поскольку фетишизация мышления зоологов "чудом ДНК", т.е. представление о генах-корпускулах как специфичных детерминантах признаков фенотипа, вступает в критическое противоречие с фактами именно в области поведения нейросложных организмов [т.е. с выявляемым в природе разнообразием поведенчески гибких тактик и стратегий выживания их локальных группировок). - Я думал, что наконец-то будут предоставлены факты осмысленности идеи генетического детерминизма в трактовке "признаков поведения" у высших позвоночных. Увы, ошибался. По существу ничего нового в сравнении, скажем, с текстами Л.В.Крушинского (издание 2018 г.), у которого понимание генетической составляющей [в контексте понимания им "нормы реакции" - по И.И. Шмальгаузену, а не по А.С.Северцову] и следовательно эпигенетичности процессов онтогенеза было на мой взгляд глубже (в 1970-е годы!). Да и здравый скептицизм в трактовке генетической детерминации "признаков поведения" был выражен у него очень отчетливо. Но для начала нужно все-таки определиться, что мы имеем в виду под словом "поведение".
1.9. Термин "поведение" давно стал "резиновым". Можно, например, называть поведением химические взаимодействия разных веществ (и назвать учебник химии для 7-го класса "Поведение молекул"). По сути авторы это и делают, когда излагают "поведение бактерий" и "поведение инфузорий" (8.3. - "генетика поведения" простых объектов") [имеются в виду их химические реакции и меняющие биохимию мутации участков ДНК]. Спрашивается, почему бы тогда не начать с "поведения вирусов" (?). Или даже c "поведения матричных молекул" (имея в виду транскрипцию и репликацию), а соучастие в трансляции многих других молекул - белковых факторов, назвать социальной жизнью молекул внутри клетки? - Можно было бы начать и с "поведения кристаллов", подразумевая что все они растут (эпитаксия - механизм роста всех кристаллов). Можно назвать поведением и процесс диффузии молекул через полунепроницаемую мембрану. - Многие физиологи, когда произносят слово "поведение", прежде всего мыслят активность висцеральной НС, например, поддержание ритма сокращений сердца, кровяного давления, PH крови и т.д. (это и есть суть жизни, остальное всё "роскошь").
2.0. Я полагаю, что всем понятно, что говоря о химических взаимодействиях мы используем слово "поведение" как метафору. И метафоричность здесь очень сильная: с таким же успехом можно говорить о поведении планет или наоборот, электронов в атоме (любых как-то меняющих свое положение во времени неживых субстанций). - Это вероятно можно делать в научно-популярной книжке и в научной беллетристке (как у Докинза - где всё "понты" под коммерцию), но все-таки предупредив читателя. - Но делать это в учебнике без каких-либо оговорок ? - Линейно связывая главками (шаг за шагом) в уме студента "поведение химических молекул" с поведением сложных многоклеточных организмов с центральной нервной системой и сложным мозгом?
2.1.Трудно поверить, что почтенные авторы что-то здесь не понимают. Я могу это трактовать только как намеренный...ну что-то типа блефа. - Ради какой-то цели. - Какой? - Об этом говорит как раз постоянный переход к тому, к чему приводят те или иные мутации у бактерий и инфузорий. Раз они приводят к изменениям биохимических взаимодействий (3-D геометрия), то они же "меняют поведение"! - Единичные мутации особых (специфичных) генов меняют поведение! - "Что и требовалось доказать" (кому-то из авторов это явно хочется, - еще ДО всех фактов, - это опережающая факты установка ума). ... А далее от "простого к сложному": на матрицу этой "грунтовки" (в уме студента) будут накладываться, слой за слоем, факты простой корреляции в наличии каких-то аллелей с какими то "вариантами поведения". Под последними, впрочем, сплошь и рядом будут не сложные ориентировочные реакции, эрд Крушнского или, же скажем, про-образы опознания полового партнера своего вида (работающие как матрицы различения и опознания целого), а общая возбудимость и реактивность ЦНС и всевозможная нейрохимия ["состояния психики" в самом общем смысле слова, в том числе такие состояния как агрессивность и трусливость, которые можно, но во многих случаях нецелесообразно сводить к голой нейрохимии и тем более (далее) к "поведению" молекул, атомов и электронов на орбитах вокруг ядра.
2.2. К тому поведению, под которым понимается избирательность реакции особи на сложное сигнальное окружение, актуализируемое (микрогенез) хранящимся в памяти опытом,э то явно не имеет отношения? - А между тем именно это поведение (поведение как "выбор" это - choice, decision making) определяет реальные тактики выживания сложных Ж в природе и через это влияет даже на их морфогенетическую эволюцию ("эффект Болдуина"). -Но студент уже запомнил (ассимилировав в одно шаги-главки 1-2-3-4), что "поведение" может быть (как вариант хотя бы) жестко детерминировано химией матрицирующих молекул, и изменение этой химии может вести, в принципе, к изменению поведения (а это же и есть "эволюция поведения" !). - И вот уже ген напрямую детерминируют эволюцию! - Причем разовым скачком (отбор, как создание новой траектории развития на новой полигенной основе здесь не нужен): изменился ген - изменился "признак" (формула СТЭ, аналогичная формуле Уотсона "стимул-реакция"; у них один мета-источник).
Такое поведение есть реакция "дверного звонка" простой рефлекторной дуги. Даже нейробиологи 1970-х годов понимали, что при любом строении мозга, где есть ВПС, эта модель не работает и нейронные системы представляют собой гораздо более сложный инструмент сигнального взаимодействия организма со средой см. Реферат статьи У.Науты и М. Фейртага - Организация мозга. Но как вы докажете потом студенту, что это всё полная ерунда? - То есть что весь "доказательный алгоритм", благодаря которому в его уме утверждается тезис связи генов с поведением дан ему, мягко скажем, не совсем некорректно? (предвзято: "под заказ выбора" преподавателем конечной точки состояния ума студента). - Тратить на это потом всю жизнь (?), доказывая ему некорректность алгоритма убеждения, раз он сам не учил в школе основ Логики). - А он будет продолжать твердить, что "вода кипит при девяносто градусов и что никаких других альтернативных трактовок для него нет и быть не может?.
2.3. Начинаешь понимать, почему строгие мужи-ученые 18-19 века, разговаривавшие на латыни и затем на немецко, до маниакальности требовали строгих разграничивающих определений и знания самых начал Логики (категоризация слов-понятий, - единичное, общее, собирательное, взятое по содержанию и по объему и т.д.). Да, наш язык, в том числе язык науки, устроен сложнее (очень гибкий процесс сочетания функций вероятностного значения слов, где кривые значений этих "единиц" языка меняются контекстуально, т.е. свойства целого предопределяют свойства слагающих его частей, а не наоборот - см. В.В.Налимов "Вероятностная модель языка"; см. также тексты М.Вертгеймера и В.Кёлера - основы гештальтеории), но...в этом свойстве языка его плюсы и минусы, и говоря со студентом, нужно все-таки следовать правилу уточнения смысла используемых слов, когда они употребляются уже как термины (т.е. в узком конкретном смысловом значении - задаются постулаты значений).
2.4. Можно ли начинать разговор о поведении и эволюции поведения по-другому, четко оговорив контекстуальный (узкий) смысл понятия, ставшего безмерно резиновым? - Конечно можно. Пример - книга Rui Diogo, который сразу оговаривает, что под поведением во всей книге будет подразумеваться избирательность реагирования особи на ситуационное окружение. То есть речь идет о том измерении (dimension) видимого нами целевого поведения особи (как целого), в котором главное не моторика отдельных конечностей, не "поведение" сенсорных и моторных нейронов самих по себе, не сокращение отдельных мышц и волокон, не "напряжения" конкретных полей и борозд коры и экспрессия тех или иных участков ДНК в этих нейронах (это все только винтики механики осуществления целого, которые постоянно подстраиваются под это целое), а прогноз "поведения среды" в ЦНС, канализирующий (направляющий) возможные реакции данной особи (в простейшем случае идет имитация реакции других особей). Когда я слышу о "генетике поведения", я хочу знать, если ли факты линейных связей особых (специфичных) генов с той или иной структурой этого "прогноза", то есть с содержимым "ожиданий" и "предвосхищений" ("промежуточных переменных", когнитивных карт, перцептивных установок, - Толмен \ Найсер и др.). Можно ли говорить о врожденности образов предпочтения полового партнера такого-то фенотипа, вообще предпочтения такого-то визуального или акустического окружения? (и тем более о том, что за врожденностью и здесь стоят конкретные (специфичные) сайты ДНК. Никаких ответов на этот вопрос (т.е., что да, такая связь есть), я не получаю.
2.5. О том, что химия молекулы ДНК матрицирует белки, в том числе коллаген, я знаю [уже сам он матрица для синтеза гидроксиапатита кальция - кости; узор площадной биоминерализации, т.е. соотношение скоростей управляемой матрицей локальной минерализации в разных ансамблях остеобластов и есть формативный процесс - механика развития особых признаков скелета]. Что молекула ДНК матрицирует также миоглобин и другие белки, определяющие растяжимость и сократимость мышцы, как и различные нейромедиаторы и любые белковые компоненты сенсорики колбочек и палочек, а также множество ферментаз (обеспечивающих обмен веществ в любой клетке) и множества сигнальных белков, так или иначе задействованных в осуществление нервного импульса, я тоже знаю, почти со школы. - О том что синтез белков может быть задействован и в активном поддержании "следов" памяти я тоже знаю (не со школы). Но какое это всё имеет отношение к поведению как целостной направленной реакции-выбора и как "содержанию прогноза"? - Ко всему сложному рисунку адекватного по результату "лавирования" особи (на основе прогноза -"ожидания"), в составе группы (т.е. и всей группы) в функционально и сигнально сложном и неустойчивом окружении - по разному в разное время суток, в разные недели, месяцы и сезоны года. Какое это имеет отношение к осмыслению того, что пара чеканов на востоке Африки не хочет начять гнездиться в данной сигнальной обстановке (что видят их глаза), хотя мы (люди) твердо знаем, что на самом деле всех функциональных компонентов для их успешного гнездования хватает (они ошибаются в своей реакции на сигнальное окружение)? - То что есть куча нейромедиаторов и гормонов, которые осуществляют механику протекания любого физиологического процесса (и за ними стоит матричная активность молекул, называемых ДНК и РНК), это всем давно известно. Но к осмыслению социо-поведенчески уникальной тактики выживания небольших групп горных чечеток, которые резко изменили групповое поведение (предпочтение мест ночевки и т.д. - как соц. традиция поведения) и стали осваивать (зимой) каменный центр разбомбленных в конце войны Гамбурга и Берлина, это не дает ровным счетом ничего.
2.6. Что толку, если я знаю в деталях, что в микрогенезе decision making участвуют такие-то нейромедиаторы, которые провоцируют другие химические микро-процессы, связанные с сокращением мышц и т.д., и что в целом (через сам синтез\существование в клетках такой-то химии - медиаторов и гормонов) в это decision making задействовано (общая корреляция) 125 или 2125 генов в лице таких-то аллелей, а такой-то редкий аллель одного гена критически прерывает какую-то цепочку - одну из ста, и общего результата "все равно нет", - три четвертых примеров "генетической детерминации" в книгах по "генетике поведения" (патология "мутаций"), и все на лабораторных "чистых линиях", созданных через долгий инбридинг [авторы думают, что менделевское расщепление признаков инбредных "чистых линиях" есть доказательство моно-локусности определения признака; они просто не знают альтернативных трактовок, начиная с В.Иогансена (см. Камшилов (1967) - сам Камшилов был солидарен с Иогансеном; см. еще ранние статьи М.А.Шишкина - конец 1970-х, см. тексты E. Jablonka].
Простая аналогия. Если человеку отрезать ноги, он конечно же не сможет играть в волейбол (действия c мячом руками) и следовательно не выйдет на площадку и не примет "удивительно разумного" решения (обман блока) в конкретной быстротечной ситуации игры (для такого решения даже сила и специфика работы рук не сильно нужна - это работа мозга). - Но меня интересует как раз то, что он принимает (моментально - доли секунды) такое решение, а не какова, в принципе, иннервация и мышечная механика выполнения его правой рукой такого-то и такого-то удара [какова биофизика и биохимия микрогенеза этого решения в нейронах такого-то по номеру поля коры меня снова не интересует, т.е. в данном случае, - потому что это другое]. - Так зачем мне все время рассказывать о каких-то специфично-детерминирующих факторах, которые вызывают патологии в развитии ног?
Тем более, что как авторы задают уже в начале глав 8 (8.2 - стр. 226 - и что мы вообще-то знаем со школы), - "каждый ген влияет на все признаки в организме" и "любой признак организма зависит от всех генов" (принцип плейотропии) [в отношении осуществления "признаков" поведения - даже моторных репертуаров, это все верно в квадрате и в кубе]. - Сам принцип плейотропии [признание того что даже в отношении очень простых морфо-признаков отношения химических репликаторов и проявлений фенотипа информационно вырождены - нелинейны и многократно подстраховочно-взаимозаменяемы] есть прямая дискредитация представлений о регуляции развития в образе детерминации о стороны наделенных конкретной конечной информацией микрочастиц, и следовательно как причинных факторов эволюции формативных процессов, идущих в том или другом направлении с таким-то результатом (т.е. через "случайный поиск" в комбинациях микрочастиц - см. книги Шмальгаузена, статьи М.А.Шишкина). Именно это знание привело Р.Гольдшмидта к заключению, что "теория зародышевой плазмы" должна освободиться от представления о гене как дискретной корпускуле со специфической программной начинкой [такой подход - такая мыслительная модель устройства регуляции развития ничего не объясняет - изменения фенотипа происходят как целостная запороговая реакция системы развития (всё или ничего) в соответствии со структурой этой "системы", а не как заданная реакция отдельных компонентов фенотипа на специфику изменений отдельных микрочастиц. Хотя для технических нужд (медицины, гибридологии "чистых линий"), как считал Гольдшмидт, можно (как дань привычке ума) использовать такую грубую идеализацию (в качестве понятного пользователям сленга).
2.7. Аналогия: любой ген - это рядовой или узловой предохранитель в сложной электрической сети автомобиля нового поколения, которая, скажем, выстилает весь потолок салона (там, скажем, 5-10 тыс. предохранителей). Перегорание любого предохранителя приведет к разрыву многих сетей и в конечном счете к тому, что машина не заведется или не сможет нормально ехать (выполнять все свои "экологические функции"). Подмена предохранителя на другой по пороговому градиенту (15А вместо 10А) может привести к тому, что в каких-то случаях с бОльшей вероятностью перегорит где-то какой-то участок сети, из-за которого снова произойдет какой-то сбой в работе целого и т.д. и т.д. Работа конструкторского бюро давно уже связаны (главное) с созданием системы страховок, чтобы случайно-ошибочная подмена любого "точно настроенного предохранителя" не привела к серьезным последствиям на уровне целого. И в любом случае, какое отношение это всё имеет к (а) принципу работы двигателя внутреннего сгорания?, мех. коробки передач (?), устойчивости рамы (и её наличию)?, даже самой механике подъемника стекол? - И уж тем более к компьютеру на панели, который руководит "умным движением" супер-автомобиля и авто-контролем над скоростью? [если его обесточить (есть, скажем, 125 или 1125 вариантов этого на уровне предохранителей в салоне), то компьютер, конечно, работать не будет. К тому же в нем есть свое hard ware и в том числе свои предохранители]. - И что это меняет? - Что это объясняет в плане устройства загруженной в него программы\инструкции "умных действий"?
2.8. Так что же мы узна`м о генах, детерминирующих поведение в том смысловом значении термина, которое было четко оговорено в книге Rui Diogo? (ситуационно избирательное реагирование, конкретный выбор активности и направленного действия особи в конкретной ситуационной сложности) (а не в плане ответной химической реакции клетки на такой-то химический стимул). - Да ничего не узнаем. - На стр. 226 авторы пишут (в 2013 г.) что подробно о "генетике поведения" мы можем узнать из книг Эрмана и Парсона, Трута и еще одной (годы издания - 1978, 1981, 1984). То есть за прошедшие с тех пор 40 лет в молекулярной генетике нет ни одной новой монографии (?), подтверждающей детерминацию конкретных целевых форм поведения конкретными генами (!?). - И это при том, что под поведением - даже говоря о птицах и млекопитающих, авторы подразумевают в основном паттерны моторики "завершающих действий" (особое внимание уделяется нанесению кошками разящего удара по шейным позвонкам жертвы). - Даже стереотипные движения (клевки) цыпленка, - это не гены и не цепочки их экспрессии, а классические эргонтические (функциональные) корреляции у Шмальгаузена, т.е. - взаимо-стимулирующая настройка (самосборка) разных системных модулей в позднем онтогенезе (дано подробное изложение наблюдений Куо над развитием этих движений цыпленка в яйце - стр. 212). Никаких примеров "механики развития" какого-либо поведенческого признака (в обычном понимании этого слова) с участием конкретных генов (сайтов ДНК) в книге не приводится (тут уже и я осмелюсь написать, "что и требовалось доказать"). А ссылки на гены, коррелирующие с "расщеплением признаков по Менделю" в инбредных линиях (транслируемые в схемки гомозиготности и гетерозиготности по двум аллелям одного гена), на самом деле ничего не говорят об их (аллелей) особом специфичном участии в достижении искомого состояния (конечного признака). Даже если этими "признаками" оказываются такие общие состояния психики (поддерживаемые конкретными нейромедиаторами) как агрессиявность vs трусливость (других примеров, как говорилось, нет). Кстати, опыты Беляева (с лисами и норками), о которых авторы вспоминают все авторы, имеют очень разную трактовку в разных контекстах (яркий пример того, что факты не самоочевидны - их "видение" определяется смысловым контекстом).
2.9. И последнее. По ходу изложения авторы не раз употребляли понятие "эпигенетическая концепция". Именно в таком смысле, что вопрос о том, "что важнее для организма - генотип или среда" (врожденное или приобретенное), "давно решен и этого вопроса никто уже не задает" [вообще-то этот вопрос до сих пор задают очень многие зоологи, а некоторые даже утверждают, что опознание самкой самца"своего" вида (у птиц!) - это "генетика", т.е. есть конкретные гены, которые ответственны за это опознание (пусть и через каскады их экспрессии). А признаки самцов, по которым идет их предпочтение самками, обладают селективной ценностью, потому что за ними ВСЕГДА стоят гены, коррелирующие с другими важными признаками физиологии].
Авторы пишут, что на этот вопрос дала ответ "эпигенетическая концепция" (чего - поведения? эволюции? нейрогенеза?). - Я все ждал, когда же авторы "учебника" перейдут к тому, как они понимают Эпигенез в развитии поведенческих признаков (этому, собственно, посвящено многое в монографии Вест-Эберхард, 2003, и все книги Яблонки). И вот на стр. 241 дана ссылка на "эпигенетическую концепцию" - книга "Эмбрионы, гены и эволюция" (Рэфф, Кофман 1988). Одна ссылка! Всё (не густо). При этом на последующих страницах мы без конца видим такие формулировки (а за ними очевидны "установки мышления") как "генетически детерминированная судьба клеток", "вклад генов каждой из хромосом", "мутации, вызывающие аномалии обучения и памяти", "мутации влияющие на половое поведение" (всё у насекомых, конкретно у дрозофилы), "неврологические мутации мыши" и т.д. Хотя под мутацией явно понимается не "точечная мутация" (изменение сайта ДНК), а фенотипическое проявление "чего-то" в череде скрещиваний, чего-то, что менделирует в этой череде..). - И тут же, сплошь и рядом, упоминание о "плейотропном эффекте проявления" (генов). И затем снова представление о менделевском расщеплении как сочетании единичных аллелей (гетерозиготность vs гомозиготность), а не о "жестких" развилках переключения с одной траектории на другую, созданных долгим инбридингом. Заодно о гомеобоксах (но без упоминания об эво-дево, о временной и пространственной колинеарности в экспрессии и т.д.). - Первое что приходит на ум, это одна из сентенций в статьях М.А.Шишкина (по памяти), что уровень противоречивости собственных суждений (в одном и том же тексте) у биологов нередко зашкаливает (терпимость биологов к этому велика....).
3.0. Я так и не понял, что же авторы понимают под "эпигенетической концепцией". Напомню (беру из энциклопедии), что Эпигенез - это учение о зародышевом развитии организмов как процессе последовательных преобразований (*неизбежно с процессами самосборки и авторегуляции), в противовес признанию существования в половых клетках и зачатках зародыша изначального многообразия структур (преформизм). То есть "эпигенетическая концепция" - это антитеза Преформизму [генетический преформизм - основа парадигмы неодарвинизма - СТЭ и ранние версии Эво-дево). У авторов же на каждом шагу идут формулировки, осмысленные только в парадигме Преформизма.
3.1. Я не читал книгу Рэфф, Кофман 1988 и никогда ранее не видел ссылок на неё и не слышал о ней (надо прочесть). Но все-таки удивительно, что авторы не знают (или же специально скрывают это от студента?), что понятие "эпигенез" и "эпигенетическая концепция" было введено Конрадом Уоддингтоном (оставим в покое здесь древних греков). - И что основы этой концепции заложены Уоддингтоном и Шмальгаузеном (плюс Гольдшмидт). - Это знают Вест-Эберхард, Яблонка, Диого, Нобл и многие другие апологеты данной смысловой парадигмы и конечно же отдают должное большим мыслителям-биологам, её конструкторам. Правда, западные авторы не знают о статьях М.А. Шишкина (также А.С.Раутиана, А.П.Расницынаи еще 3-4 авторов), который привел основы эпигенетических воззрений в наиболее формализованный вид, вычистив многие изначальные противоречия (не знают, поскольку наши авторы писали на русском). - Но русскоговорящая профессура биофаков России все-таки могла бы быть знакома с этими трудами, если она пишет об эпигенетической концепции. Ведь это все-таки отечественная школа "учения об эпигенезе" (ЭТЭ), и её авторы - солидные известные ученые, эрудиты по своим знаниям (М.А.Шишкин и А.С.Северцов - с одного курса). И основные статьи их вышли в том же 1988 г.! (но публиковались с начала 1970х). - Вот это незнакомство нашей профессуры с основами и сутью эпигенетических воззрений на эволюцию - в первоисточниках и во всем современном объеме (в том числе в работах своих же коллег!) - меня всегда особенно удручает. Что же потом спрашивать со студентов?
3.2. Вообще вся половина книги о "генетике поведения" написана иным языком (писалась, видимо, в цейтноте времени) и представляет скорее сумбурное реферирование большого числа работ по вопросу без их сколько-то выдержанного временем осмысления самими авторами (или кем-то из авторов, кто писал эту часть). Главки затянутые и при этом почти неструктурированные (совсем не так как в первой части книги - подчеркиваю это), без какого-то завершающего анализа в виде четких тезисных формулировок (что же все-таки имеем "на выходе" во всех этих экспериментах - какова четкая позиция авторов), с которых, как правило, и начинается знакомство студента с материалом, чтобы получить какую-то изначально целостную картинку главы (иначе материал не будет им усвоен). Представить эти главки как "учебное пособие" категорически невозможно (ничего общего с тем, как излагался материал в пособии для студентов Зорина, Полетаева 2002 - там всё четко структурировано). Далеко не сразу можно понять, что под "генетикой" понимается просто гибридологический анализ, при этом о наследовании "признаков поведения" идет речь от силы в половине примеров (в основном же, о том, что вот не удается играть в волейбол, если ампутировали ноги; пардон, но это, в общем, и так понятно). Подытоживая, первая и вторая части книги очень сильно отличаются, и если первую часть можно себе представить как учебное пособие, то вторая часть - вряд ли.
ПРИМЕЧАНИЕ.
В заключение я хотел бы дать ссылки на две переизданные книги Л.В.Крушинского, в которых тоже есть о "генетике поведения".
Вот три поста-реферата по его книгам (про "генетику поведения" - пост 2).
пост 1
пост 2
пост 3