Л.В.КРУШИНСКЙ: ЭРД, ОБУЧЕНИЕ, ГЕНОТИП; ЭМОЦИИ и ЭРД
Глава 8 - Роль генотипа в формировании поведенческого акта ("генетика поведения"). (с.113)
Это совсем другое, чем ЭРД в конкретных формах её видимого проявления. Но этот интерес (ориентация внимания), что называется, в духе времени" (60-80е годы), без этого "несерьезно", и ЛВК отвечает (мол да, нас это очень интересует). Конечно же принимает, что генотипическое оказывает огромное влияние на поведенческие реакции и т.д.- И даже как бы оправдывается (через весь текст), что .. однако ... не только оно. И еще (небезынтересно), за поведенческими реакциями ставит, в скобках и кавычках, "психические способности". То есть что генотипическое оказывает прежде всего влияние на общее, базовое по отношению к конкретной феноменологии поведения, то есть на свойства психики, а вот конкретные поведенческие реакции, которые формируются на базе этих врожденных "способностей" - здесь уже всё сложнее. Посмотрим более конкретно, каков язык, который он использует. Каковы слова (термины), формулировки и т.д.
[KM - Примечание. Язык - это слова, выражения, обороты (базовые понятия, термины, формулировки, как-то соотносимые с эмпирикой, на которых строятся дальнейшие рассуждения - здание рассуждений, и делаются выводы), для краткости - лексика. За лексикой стоят смыслы, которые слагают конкретную смысловую среду. "Среды" бывают разные (как операционки в компьютерах) - их называют парадигмами и концепциями, а если они очень формализованы, вплоть до строгого языка математики, то теориями. Концептуальный выбор, который осознанно или неосознанно (когда идет имитация поведения, жестко-направленная мотивация обучаемого) делает конкретный субъект-исследователь, предопределяет толкование, или "видение" фактов. Число новых фактов само по себе нисколько не влияет потом на это толкование (см. Шишкин 2006, 2010) - одни факты автоматически встраиваются в матрицу-установку концептуального выбора и оседают в памяти, другие столь же автоматически совсем "не видятся", не воспринимаются; сразу же отсылаются в корзину "шумов" информационного потока. Лимбическая система мозга, ответственная за эмоциональную окраску получаемой информации, сразу же маркирует их как незначимые и второстепенные, а дальше просто нажимается кнопочка deleat и после этого хоть бейся в судорогах - "мы этого не знаем и не видим", "это пустое, старое и т.д." и вообще "мы из другой команды". Все это именно "эмоциональные фильтры" восприятия информации, и избежать всего этого мы не в состоянии (в отличие от роботов? - я не в курсе)].
У ЛВК "генотипическое" означает "врожденное". Он эпигенетик по модусу мышления и восприятия фактов разнообразия биологической организации в контексте её разномасштабного генезиса. - Это очевидно из его текстов. И в отношении работы "психики" (её врожденной составляющей) он признает то (и одновременно сам приходит к этому из фактов нейрологии), что является одним из стержневых тезисов ЭТЭ, который с неизбежностью выходит из вековой эмпирики эмбриологии. И даже называет этот вывод универсальным законом биологии: "конечный результат какого-либо биологического процесса консервативнее, чем те пути, которые ведут к нему". ("лягушка эволюционно старше головастика" - частая метафора сути эволюции морфогенеза у М.А.Шишкина; то что нельзя - самая большая ошибка - отождествлять ход индивидуального морфогенеза, каков он сейчас, с тем как шла эволюция данного фенотипа - всё сложнее).
[Этот тезис ЭТЭ кардинально меняет (в голове субъекта-исследователя) структуризацию той смысловой среды, которую мы называем "понимание механизмов эволюции". А от структуризации знания (в голове) зависит то, как мы воспринимаем ("видим") факты. Причем это восприятие ("видение") включает и работу той системы мозга (лимбики), которая ответственна за эмоциональную окраску поступающей информации, а она - прямой регулятор микрогенеза мотиваций (как мы относимся к услышанному и увиденному - комфортно это или дискомфортно для текущего состояния нашего сознания - и влияет на фильтрацию потока информации].
Так о чем и КАК (язык) пишет ЛВК (какие факты он приводит в подтверждение роли генотипического (врожденного), а какие приобретенного (а уж механизмы "приобретения" - второй вопрос).[просто разбрасываю факты по категориям - с. 115].
*повышенная чувствительность к звуку у испытуемых Ж - генотипическое.
*устойчивая трусливость у собак (во взрослом состоянии) возникает почти всегда при их развитии в изоляции (продолжительные опыты на разных породах - Scott, Fuller 1965), т.е. канализирующая развитие психики роль условий развития здесь несомненна (хотя изначальный генетический потенциал у разных пород и разных особей разный). По сути у Ж остается в таких условиях щенковый рефлекс осторожности (своего рода неотения психики - задержанное развитие), который в норме развивается "дальше" в онтогенезе психики собаки при нормальных условиях (когда нет изоляции).
[*KM - то же самое происходило с лисицами в долгом эксперименте Беляева - трактовка результатов его работ очень разная в зависимости от привычного "наблюдателю" концептуального выбора. - И на этой трактовке часто спекулируют, в том числе что его результаты (Беляева) конфликтуют с тезисами Шмальгаузена о стабилизирующем отборе и значении широкой нормы реакции. - Изучение вопроса группой ЛВК показало, что наследуется не пассивно-оборонительное поведение ("трусость") как таковое, а лишь норма реакции организма на окружающие условия. (*Сигнально, ситуационно) обогащенная среда способствует формированию агрессивного (активно-оборонительного) поведения; мало обогащенная среда - пассивного поведения. Агрессивное поведение (разной степени) развивается в пределах генотипически обусловленной нормы реакции [*которая может быть разной у разных пород и на другом уровне анализа - у особей внутри породы; у некоторых пород - доберманы-пинчеры, например, - трусливое поведение развито гораздо слабее (чем, скажем, у овчарок), т.е. не сохраняется даже в условиях изоляции щенка]. Эта норма реакции, в свою очередь, сильно зависит (корреляция) от других "модулей" базовых характеристик психики, например, от общего уровня возбудимости нервной системы. Та или иная оборонительная реакция (характерная для данной генеалог. линии) не развивается при низком общем уровне возбудимости Н\С, но снова развивается при "коррекции" врожденного состояния Н\С фармакологическими и гормональными препараторами (что само по себе уже есть пояснение того, ЧЕМ врожденное, понимаемое как эпигенетическое по контролю над развитием, отличается от линейно-генетического в индивидуальном онтогенезе; формирование пола, например, может быть детерминировано генетически, а может температурно; есть рыбы, у которых градации температуры воды переключают (формируется развилка уже в эмбриогенезе) развитие пола с генетического контроля на температурный - все это разбирается в серии очень "современных" статей - Exper. Biology 2018)].
*(с.115) многие "инстинктивные акты поведения", с шаблонной реакцией многих особей на ключевой раздражитель, только кажутся таковыми. На формирование этого акта, как отмечает ЛВК, огромное влияние оказывает индивидуальный опыт [*KM - другое дело, что он может быть канализирован по результату у всех особей группы, существующих в сигнально устойчивой среде]. Но пути влияния этого опыта на формирование поведения по ЛВК могут быть различными. Один из них - импринтинг (Imprinting, Pragung - в понимании Лоренца и Тинбергена). Совсем другой (по механизмам) - имитация (упоминается его роль в формировании характера песни у птиц). Третий фактор (как это дает ЛВК) - прямое ознакомление Ж в процессе постнатального онтогенеза с многообразием внешнего мира [*KM - всё это "чуткие отношения птицы со средой" и "прямой контакт поколений" у А.Н.Промтова - разные слова, строгие термины и житейские метафоры, но тот же смысл; такое прямое ознакомление конечно же есть приобретение индивидуального опыта (формирование когнитивных карт - прообразов - сигнального окружения) на основе "проб и ошибок"]. Здесь очень интересно конкретное замечание ЛВК -
"Поскольку в естественных условиях животные вырастают в сообществе особей своего вида, их поведение всегда направлено на себе подобных, как на безусловнорефлекторные раздражители. Этим создается иллюзия, ... что это реакция наследственно обусловлена".
(*приводит старый пример с неразлучниками двух видов (Digler 1965) - как самки подносят соломинки к гнезду - в клюве или в перьях; гибриды - конфликт мотиваций, но постепенно начинают носить в клюве, обучаясь методом "проб и ошибок" более комфортному (обратная связь через иннервацию) нейро-состоянию.
Ниже (с.135) ЛВК просто трактует по Шмальгаузену взаимодействие врожденного и приобретенного (см. сам язык, формулировки): "Понятие о норме реакции - основное положение генетики, с позиции которого рассматриваются взаимоотношения индивидуально приобретенного и врожденного в формировании фенотипа.... Наследуются не определенные признаки, а лишь определенные нормы реакций. Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Различия между отдельными особями обуславливаются модификациями, которые возникают в пределах разных норм реакций организмов.... Вопрос может стоять только об удельной массе генотипических и средовых факторов в формировании того или другого признака. (...) Совершенно очевидно, что в процессе эволюции происходит перераспределение удельной массы инстинктов, обучаемости и ЭРД (*в исполнении какой-то типовой адаптивной поведенческой реакции);
[KM - собственно, это всё частное от общего положения Шмальгаузена, что старое - c XIX века - разделение признаков на наследственные и ненаследственные некорректно и уводит ученого от четкого "видения" вопроса о механизмах и условиях медленной перестройки морфогенеза (что и есть эволюция). - Всё есть наследственное и сама наследственность (высокая мера повторяемости фенотипа от предков к потомкам) выстраивается отбором через усложнение регуляции морфогенеза на всех размерных уровнях элементов единой системы БО (расширение сети обратных связей, удерживающих развитие в проверенном общем русле развития - норме реакции, т.е. в порогах, или границах реагирования частных самосборочных процессов на всю совокупность сигналов в данном месте и в данное время), а не есть какой-то отдельный независимый "фактор" эволюции. Правильная развилка (правильная постановка вопроса) по Шмальгаузену (см. также Шишкина) - наследование признака устойчиво или неустойчиво. Наследственность, по изначальному смыслу, есть устойчивость (синонимы). - Шаг эволюции (шаг трансформации морфогенеза в череде поколений) есть переход от одного устойчивого состояния (с одним результатом - фенотип) к другому устойчивому состоянию (с другим результатом) (фазовый переход). Этот переход обязательно включает (А) системную дестабилизацию контроля (гайки надо слегка отпустить, чтобы поменять положение дощечки) - начиная с поздних наиболее гибких стадий онтогенеза (еще безопасных по последствиям уклонений, которые по существу нейтральны), и далее с погружением дестабилизации вглубь (всё более и более опасное), что было документировано Северцовым и Шмальгаузеном на всем материале сравнительной анатомии, популяционной фенетики и экспериментальной эмбриологии (в основном немецкой, изначально; матричной для российской) первой половины XX века, и затем (Б) его новую стабилизацию.
Соотношение внешних сигналов, из среды развития (от морской воды, почвы, температуры воздуха до жидкости плаценты и молока матери) и внутренних сигналов (локальные уклонения на "развилках", которые в норме - в границах реагирования - возвращаемы в старое "русло развития" через систему обратных связей - в этом суть контроля над развитием, как бы движение к цели самонаводящейся ракеты) в этой стабилизации может быть очень разным - в разных филумах и в разных модулях развития (сильно скоррелированных системах признаков). Спонтанное изменение молекулярных матриц ("генетическая изменчивость") есть только составная часть "внутренних сигналов" как стохастика флуктуаций нижнего уровня БО. Подбор нового поля вариаций геномов (с синонимичными по результату уравновешенными генными сетями) в общем случае есть лишь последняя стадия повышения устойчивости осуществления нового фенотипа. Уоддингтон назвал эту стадию (этаж, уровень, dimension системных процессов, - как целого) генетической ассимиляцией (по аналогии с ассимиляцией звуков в\под целое в эволюции языка). В этой ассимиляции и суть учения Шмальгаузена о стабилизирующем отборе [стабилизируется - становится устойчивым - осуществление какого-то уклонения развития, которое стало адаптивных в новых условиях развития; эта стабилизация - через отбор фенотипов - охватывает все механизмы контроля над каждой стадией и узлом развития; параллельно (нижний уровень) оставляется, сохраняется, равно отбирается (по факту нормального развития и выживания фенотипа) то поле вариаций геномов, которые (индивидуальные геномы) - в бесчисленных каскадах - по ходу развития -"включения" и "выключения" генов (матриц) и в мобилизации новых сочетаний бесчисленных обратных связей как систем репарации и возвращения локальных уклонений на "путь истинный"(все эти обратные связи - синонимичные по схемам изменения порогов количественных градиентов) удерживают развитие в рамках данной новой (уже смещенной) нормы реакции. То есть, другими словами, вариации которых (индив. геномов) (в данном поле вариаций) воспринимаются всей многоуровневой по контролю системой развития как несущественные помехи развития.
Здесь аналогия с функционированием мозга, как целого, состоящего из миллиардов нейронов и из триллионов синаптических контактов. Всё это функционирование выстроено не на линейных цепочках связей и не в линейной топографической упорядоченности клеток: в нем масса функционально взаимозаменяемых компонентов - близких и удаленных, и вся система взаимозаменяемости выстраивается чуть по разному в конкретном онтогенезе мозга из первоначально неопределенных состояний - в результате самосборочной спецификации констелляций нейронов в их взаимодействии; они учатся взаимодействовать и правильно самоорганизоваться в ходе онтогенеза мозга (всей Н\С). В свою очередь, здесь мощная аналогия с языком (письма и речи; а также коллективным сознанием, опирающимся на язык, - систему символьной коммуникации), как живой системой, то есть надсистемой, существующей на стохастике флуктуацией его - языка - индивидуальных носителей - индивидуальных сознаний. - Во всех этих вариантах устойчивое состояние надсистем, как целого, реализуется на неустойчивых состояниях - флуктуациях - элементов подуровней (общий закон в развитии БО - см. еще Берталанфи). Модель эпигенетического ландшафта Уоддингтона и два варианта "возмущения" в движении шарика (в этой модели) - попытка отобразить все это в графике].
Глава 9. Физиолого-генетические механизмы ЭРД. (О нейронах)
ЛВК видел главный тренд эволюции мозга (вообще Н\С) в избыточном резерве нейронов (эволюция на резерв избыточности). То есть что именно избыточный резерв нейронов обеспечивает возможность всё более адекватного поведения в разнообразных условиях (эта его идея конечно была индуцирована уже общепринятым положением эволюции на резерв избыточности антител в иммунологии; аналогию проводил уже Оно - Ohno 1970). По ЛВК важен не формальный объем мозга, а объем нейронных констелляций, объем системы контактов между нейронами; чем труднее задача, тем большее число нейронов включается в процесс синхронизации биоэлектрической активности (Ливанов 1972).
[KМ - Конечно же для нейробиологии 50 и даже 20 лет- это гигантский срок, и в этом плане суждения ЛВК опираются на очень старое. Но наука - это не только технические факты и прогресс в технологиях их добычи. Это еще язык (лексика), на которым задаются смысловые аналоги "законов взаимодействия и векторов упорядоченности фактов". Язык, как символьная система отображения реальности (что он может и что не может, в принципе), не меняется с технологиями. И общие проблемы "интерпретации фактов", связанные со структурой нашего языка и его возможностями "на выходе", остаются теми же, что и были в 18 и 19 веке. В этом плане наш язык (как система отображения "внешней реальности") остается старой "нормой реакции" (этого отображения) или, другими словами, мощной системой запретов на выход за общие рамки толкования фактов, старых и новых. Поэтому, строго говоря, нет старых и новых лексико-смысловых сред (в которых факты только и получают конкретную осмысленность) в смысле какого-то прямолинейного прогресса вдоль шкалы времени. Почти любое "новое" нередко оказывается лишь хорошо забытым старым (лишь идет перезагрузка версии лексических форм), которое в свое время не получило должного внимания на уровне коллективного сознания (причины этому могут быть очень разные, сплошь не рациональные, - их в свое время подробно обсуждал А.А.Любишев; см. также Куна). Стоит и задуматься над известным утверждением Нильса Бора (в его лекциях для биологов), что будущее квантовой механики зависело от правильного выбора слов (которые должны были составить новый язык осмысленного восприятия новой категории физической реальности; а не от новых синхрофазотронов, компьютеров и т.д.) ].
*РАССУДОК И ЭМОЦИИ. Один из пунктов (положений) ЛВК в анализе механизмов рассудка - (положение пятое в его списке): - Оценка биолог. значимости решаемой задачи производится с помощью эмоций (лимбическая система мозга - придает эмоциональную окраску поступающей в мозг сенсорной информации - это было предложено еще Дж. Папецом - Papez 1937 - ЛC - "лимбика" - *гипоталамус, *переднее ядро таламуса, *поясная извилина, *гиппокамп и т.д. функционально единый механизм из формально разных отделов мозга, окружающий кольцом таламус и соединенный с ним системой проводящих путей; также и с корой). ЛВК отмечает, что роль эмоций в успехе решения экстраполяционной задачи многократно показана в эксперименте. Проводящие пути ЛС возбуждают и синхронизируют работу практически всего висцерального мозга, а через него и большую часть коры (это очень вероятно, что так, - по ЛВК).
Эмоции оказывают влияние на выбор наиболее адекватной формы поведения в сложившейся ситуации (с.154) (с. 157 - "Животное стремится поставить себя в положение, максимально соответствующее его эмоциональному состоянию в данной среде (ситуации)" [*KM - эмоциональная окраска есть особый модус кодирования, т.е. сворачивания информации? - она позволяет принять быстрое общее решение без детального построчного анализа ситуации? - общая эмоциональная оценка ситуации - это грубый критерий быстрой ориентировки на ту задачу, на которую надо реагировать в первую очередь? -это я просто размышляю. - Это драйв к выбору "установки" (из разных) на решение задачи в скоротечной жизненной ситуации; это особые координаты в оценке сигнального окружения]. *Основа (по ЛВК) - различные нейроны, избирательно реагирующие на тонкие изменения любого параметра среды (избирательность реагирования - главное свойство нейрона). [под сознанием по ЛВК мы понимаем функцию мозга, которая связаны с восприятием текущих событий окружающей действительности (*окружения). (conscious). - На основе сознания происходит синтез восприятия текущих событий ....со следами пережитого - *KM - по сути это формула еще Э. Толмена, и смысловая модель "перцептивных циклов" Найсера].