Л.В.Крушинский: примеры пластичного поведения у птиц и млекопитающих.
Примеры для многих всегда самое интересное. Им посвящена вся вторая часть книги Л.В.Крушинского (книга - "Биологические основы рассудочной деятельности". М.:Ленанд, 2018, 272; основы, аксиоматику, см. в первой части книги - два предыдущих поста, тэг - Крушинский).
Эта вторая часть книги так и называется: Проявления ЭРД и другие сложные формы поведения животных в естественных условиях их обитания. Все примеры, конечно же, на птицах и млекопитающих. И примеры интересные. С ними стоит ознакомиться. Особенно по птицам, поскольку эти примеры не часто излагаются в литературе, в отличие от социального поведения волков, гиеновых собак, медведей, лисиц и обезьян (подробное изложение соц. поведения кошек - по данным Лейхаузена - мне также было очень интересно - не встречал раньше).
Небольшая прелюдия от меня (KM). - Многие зоопсихологи - чисто "лабораторные ученые", нередко приходящие работать с животными, скажем, из экспериментальной психологии, и с трудом представляют себе как те же самые животные (объект экспериментов в вольерах и клетках) ведут себя в дикой природе. Это их большая беда. И это беда всех нас (и зоологов), потому что многие десятки лет зоопсихологи (сейчас - "когнитивные этологи") варятся в своей особой смысловой среде (как, впрочем, и нейробиологи), обслуживаемой своим особым языком (особая лексика), который очень часто не знаком зоологам, воспитанным в совсем другой смысловой среде (с другим языком - иными тонкими системными смыслами нередко одних и тех же слов, выступающих в роли научных терминов). Когда таких слов-терминов уже до половины (и они слагают массу особых по смыслу лексических сочетаний), это формирует стену изначального взаимонепонимания (и взаимо-неинтересности). Это проблема, о которой вынужден был писать и наш этолог-грызунятник, С.В.Попов, даже во Введении реферата своей докторской диссертации! (всегда приятно прочесть у другого то, о чем сам, независимо, думал сам всю жизнь). Так вот, как уже говорил в начале, ЛВК был своего рода исключением. Он был натуралистом и параллельно своей экспериментальной работе на кафедре ВНД много наблюдал за поведением животных в природе. Такие люди - всегда мостики взаимопонимания между двумя разными лагерями, где люди живут по своим давним традициям и воспринимают "не их родное" как заведомо неправильное, подлежащее безоговорочному неприятию и даже уничтожению. Теперь переходим к тексту ЛВК.
Что служит критерием ЭРД при наблюдении за Ж в природе? - По ЛВК таковым критерием является степень пластичности поведенческого акта. "Очевидно можно признать, что чем пластичнее тактика поведения, тем большая вероятность, что при этом значительную роль играет РД" (и наоборот, чем шаблоннее поведение,.....). В зависимости от степени развития ЭРД, как считал ЛВК, будет разная тактика выполнения определенных действий Ж в плане учета им предыдущего индивидуального опыта (иногда говорят "перцептивного опыта"). [*KM -забегая вперед, можно сказать, что ЛВК пишет о гигантской (сейчас) фактологии так называемого нетипичного и одновременно адекватного ситуации поведения - оппортунистичного поведения у высших животных, птиц и млекопитающих, многие примеры которого теперь можно найти и на youtube (развитие и доступность видеотехники сыграло большую роль в накоплении такого материала)]. Но ЛВК сразу же оговаривает, что научный интерес представляют не отдельные такие наблюдения, но их повторяемость (воспроизводимость) в тех же ситуациях (о пресловутом "антропоморфизме" в трактовках конечно же тоже упоминает). И подчеркивает, что даже если нейробиологи раскроют в деталях все механизмы работы мозга, то они не могут, в принципе, раскрыть биологическое значение (адекватность) тех или иных тактик поведения Ж в природе. Это дело зоологов. И также вспоминает о том, что связанные с поведением механизмы межвидовых и внутривидовых отношений у Ж имеют первостепенное значение для решения фундаментальных эволюционных и экологических проблем.
Далее ЛВК делает небезынтересное замечание (глава 10, с.162) в отношении пресловутой "орудийной" и "конструктивной" деятельности у Ж (особенно в отношении совместных построек). - Что сам факт такой сложной деятельности еще ничего не говорит о степени развития ЭРД в таксоне (об уровне "когнитивности"; ЛВД употребляет слово "интеллект", в кавычках). Что стоит только вспомнить о совершенстве конструктивной деятельности у пчел и пауков и её полном отсутствии, скажем, у дельфинов. Теперь, наконец, сами примеры.
ПРИМЕРЫ. Какие примеры дает ЛВК в качестве иллюстрации биологически значимых (целесообразных - адаптивных, адекватных по результату - выживанию) пластичных форм поведения, в которых он видит проявление ЭРД? (они идут со стр. 162 и почти до конца книги).
ПТИЦЫ. Пример 1. - кузницы дятлов, использование зажимов для обработки шишек у БПД и желны (в том числе индивидуальная работа дятлов по обработке, подгонке зажимов, - о чем писали еще Яцына-1899 и В.Тачановский) (поведение не слепое, но направленное к цели, активно сообразное нюансам ситуаций в их разнообразии). Пример, который не часто фигурирует в литературе о сложном поведении птиц. ЛВК сам проводил эксперименты (в природе) с кузницами дятлов и сделал заключение, что в использовании зажимов и извлечении из них семян выявляется большая пластичность поведения отдельных особей, отсутствие шаблонов в деталях обработки шишки и разнообразие форм "содержания кузницы" в целом (разбор перехода от случайных зажимов к постоянным кузницам; одни особи всегда выбрасывают обработанную шишку, заменяя новой, другие переполняют щель шишками и затем бросают кузницу и т.д. - дается хронологическое изложение его экспериментов, с фотографиями - с.164-165; полагаю, нетрудно было бы повторить их со студентами, на той же ЗБС, с использованием фото- и видеотехники, конечно же. В любом случае можно было бы сделать хороший интересный научный фильм об этом аспекте жизни дятлов.
ПТИЦЫ. Пример 2. Шалашники (беседковые птицы Австралии и Новой Гвинеи)(с.166) То есть поведение самцов по украшению шалашей (беседок). ЛВК ссылается на "тщательные наблюдения и киносъемку" Сильмана (Sielmann 1967). Пример часто встречаемый в литературе. Сейчас есть монография Е.Н.Панова, целиком посвященная шалашникам. Поскольку я её еще не читал, то сам помолчу и просто приведу трактовку ЛВК, как отражающую его понимание поведения этих птиц по данным Сильмана (других данных у него не было). ЛВК считал, что "трудно представить, что сложные формы поведения беседковых птиц осуществляются чисто инстинктивно, как цепи отдельных (запрограммированных) реакций". Полагал, что интеграция цепей в единое целое происходит с участием ЭРД.
*Тилапии (рыбы)(с.166)(постройка гнезда самцом - по Huet 1952). Этот пример ЛВК использует для сравнения с шалашниками. Считает, что конструкции тилапии весьма шаблонны и представляют собой результат инстинктивной деятельности. В отношении шалашников подчеркивает, что инстинктивные акты вероятно интегрируются в целостную форму поведения с участием ЭРД.
ПТИЦЫ. Пример 3. Дятловый вьюрок (Camarhynchus pallidus) (с. 166-167; давние споры о природе его поведения; большой разбор феноменологии у ЛВК по данным Gifford 1919, Lack 1945 и в основном - Eibl-Eibesfeld 1961, 1966, 1967 - наблюдения за поведением дятловых вьюрков, выращенных в неволе). Очень интересно. Eibl-Eibesfeld трактовал изначальное поведение этих молодых птиц (использование ими палочек и игл для добывания насекомых из щелей) как несовершенное и индивидуально пластичное (не шаблонное в деталях) и часто глупое, требующее индивидуальной подгонки [поначалу, найдя червя, молодая птица часто бросает палочку и пытаются достать червя клювом, что нецелесообразно; но потом корректируют свое поведение. Особое внимание ЛВК обращает на сложные совместные игры молодых дятловых вьюрков с использованием палочек, которые начинаются после еды, когда вьюрки уже сыты (*интересный момент - перепихивание червя палочками вдоль щели от одной птицы к другой и обратно в разнообразных по нюансам вариантах)]. Eibl-Eibesfeld также отмечал избирательность отношения особей вьюрков к разным палочкам (первоначальный выбор палочки к конкретной ситуации извлечения добычи - активный подбор палочки нужной длины; избирательность в сохранении (или несохранении) той или иной палочки, обработка (или же нет) той или иной палочки (во всех случаях в поведении птиц выявлялась избирательность поведения, т.е. "активный выбор , конкретное нешаблонное решение "на развилке" вариантов ответа на конкретную ситуацию, провоцирующую ответ, - реакцию).
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ. Пример 1. каланы.(с. 167-169)(избитый пример - использование каланами камней-наковален). Подробное описание феноменологии этого поведения. Далее ЛВК отмечает, что использование камней (на плаву, на спине) для раскалывания раковин широко распространено в одних локальных группировках (например, в районе Пойнт-Лобоса) и редко встречается в других (в более северных районах. На Командорах (по ЛВК) его не наблюдал никто из наших исследователей (Барабаш-Никифоров, Ильина, Мараков и т.д.)[*KM - интересно было бы узнать, как сейчас? - по фильмам мы часто даже не спрашиваем себя, где это происходит, - сразу же автоматом экстраполируем поведение на вид "вообще", а речь явно идет о социальных традициях, которые где-то сложились и устойчиво воспроизводятся в поколениях, а где-то не возникают совсем - не могут преодолеть порогов активной синхронизации поведения многих особей. По сути ЛВК так и трактует ситуацию: данный акт поведения входит в норму реакции (в заданные границы реагирования психики калана "вообще", но становится явной адаптивной реакцией группы при определенных условиях, когда в этом есть целесообразность]
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ. Пример 2. Дельфины (с. 169-173). Им посвящено у ЛВК аж два разворота. Они очень интересовали ЛВК (как и многих тогда). И он обсуждает здесь поведение дельфинов в природе (совместное преодоление барьеров, отношение к детенышам, изгнание из щели мурены с помощью колючек живой скорпены, которую намеренно использует дельфин как "орудие"; "игры" с устранением мешающей ловить рыбу черепахи, использование воды из дыхальца в сравнении с тем, когда ситуативно это делает брызгун и другие рыбы и т.д.). Но об этом столько написано, что этот большой раздел я опущу. О "языке дельфинов" ЛВК ничего не говорит; хорошо известен критический разбор этой нашумевшей идеи "под сенсацию" Е.Н.Пановым - Е.Н.П. всегда очень обстоятелен в аргументации, ссылках и т.д.
СООБЩЕСТВА. В этой же части книги (глава 11, с. 177-183) ЛВК рассматривает сообщества животных (механизмы установления и поддержания социальности) как источник данных по ЭРД.
ПТИЦЫ - ВРАНОВЫЕ. Исследования на врановых были постоянной составляющей работы его группы (ими с самого начала занималась З.А.Зорина), поэтому о поведении и соц. организации врановых он собирал весь доступный тогда материал и был хорошо знаком с мировой литературой по вопросу. ЛВК сразу же подчеркивает, что важная особенность семейства врановых - разнообразие типов соц. организации сообществ у разных видов (все переходы от одиночных пар к колониям) и даже разнообразие соц. организации групп в послегнездовой период у тех, кто гнездится отдельными парами. Также о более сложном (неоднозначном, кластерном в иерархии ступеней) "распределении агрессии" внутри социумов врановых (галки), по сравнению, скажем, с курами (где более просто, примитивно радиально-линейно). Интересны опыты (их проводила - в вольерах? - З.А.Зорина) по формированию иерархической структуры в межвидовых сообществах молодых врановых (грачи, вороны, сороки) и как менялась эта структура в совместном онтогенезе такого сообщества; также роль персонального знания друг друга птицами в осуществлении и поддержании структуры социума.
Подчеркну самое интересное (для меня) в этих работах по форме взаимодействия между особями одного и разных видов (в результатах Зориной).
(1) Характерно совместное участие особей разных видов в "исследовательской и манипуляторной деятельности" (раскапывание земли, перетаскивание палок и других предметов).
(2) Чем ближе друг к другу по соц. рангу особи (в том числе разных видов), тем больше вероятность их контактного участия в совместной деятельности; в любом случае всегда создаются кластеры активно взаимодействующих персонально различающих друг друга птиц.
[*KM - предзадать здесь ничего не возможно - разнообразие ситуаций в персонифицированных взаимодействиях бесконечно; опознание сходного соц. статуса, в том числе особи не своего вида, предполагает, без вариантов (есть другие мнения?) - категоризацию каждой особью многообразной феноменологии поведения - в активных взаимодействиях - других особей; кластерная структура таких сообществ подразумевает наличие четкой персонифицированной "системы ожиданий" у каждой особи в отношении ситуационного поведения других членов кластера; собственно такое знание и есть индуктор возникновения (самосборка) и удержания данных кластеров - взаимодействие внутри них (наибольшая частота таких контактов) (а)наиболее безопасно и (б)наиболее комфортно для каждой особи кластера].
(далее по ЛВК - данные Зориной). Многие из 4-5 пар взаимодействующих особей (один кластер) сохранялись весь период наблюдений (полтора года). Даже после изоляции на 6 месяцев такие пары (соц. партнеров) быстро восстанавливались. Все птицы таких пар выполняют "приветственный" ритуал, сопровождаемый звуковой сигнализацией. Звуки, издаваемые птицами, индивидуальны в каждой паре взаимодействия. ЛВК (Зорина?) подчеркивают, что (а) сообщества врановых (с их кластерной внутренней организацией) основаны на персональном знании особями друг друга и (б) именно такие врановые наиболее легко вступают в тесный контакт с человеком (примеры по галкам - из Лоренца, по вОронам в группе ЛВК и т.д.). (...) (с.182) Заключение ЛВК: Вероятно, можно сказать, что "жестко фиксированные формы поведения играют в жизни вороновых меньшую роль, чем в жизни кур, уток и возможно гусей (*в других главах самыми "глупыми" трактуются голуби и иногда ржанковые): поведение этих птиц гораздо более пластично".
(далее - с. 183 - интересно)
Врановые дают пример сообществ (у птиц), где поддержание целостной структуры сообщества не строится на агрессивных взаимодействиях, т.е. таковые не играют решающей роли (пример - сообщества американских соек - роды Gymnorhinus и Aphelocoma). В сообществах этих соек очень редки агрессивные столкновения (не более 5% у кормящихся птиц), а во многих случаях они вообще не отмечены. В то же время сообщества (особей) этих птиц представляют собой тесно связанную и сложно организованную группу, в которых обычны разные формы "сотрудничества" и взаимопомощи (Brown 1970, Balda, Bateman 1971)(цельные взаимодействия с другими стаями, выкармливания птенцов, не различая своих и чужих, многое другое). ЛВК также отмечает особые "пункты" у Лоренца (в его наблюдении за галками в природных социумах), а именно, как эффективно работает ("сарафанное радио"- KM) в распространении информации - в большой колонии: речь об изменении статуса той или другой особи и о быстром изменении поведения самой особи с изменением её соц. статуса.
[*KM - отступление с выходом на трактовку вида у птиц. Вот бы пригласить З.А.Зорину сделать доклад в Минске именно на эту тему её давних работ. Что касается меня, то все что я суммировал здесь только сильнее убеждает меня в давнем заключении, что критерий вида у птиц, основанный на ограничении РИ "вообще", т.е. не различая РИ-1 и РИ-2 (а у птиц почти всегда РИ-2!) и приводящий к констатации многих "криптичных видов", принимает просто комично-гротескные формы в отношении врановых птиц. Что по этому критерию, - если бы мы могли персонально различать особей и могли проследить историю каждой группировки на протяжении 50-100 лет - все эти группировки мы должны были бы признать разными видами (сказав А, обязаны говорить и Б). - Не более ли рационально - на уровне простого здравого смысла - согласиться с тем, что очевиден социальный уровень (dimension - Jablonka, Lamb 2005) Л-Г истории существования и обособления популяций у птиц в целом, и не замечать его у многих семейств (в том числе многих воробьиных птиц, - врановых, синиц, дроздов, вьюрковых и т.д.) как реальный фактор их ландшафтно-географической (ареалы и структура ареалов) и это-экологической истории попросту абсурдно ("смотрим в книгу, видим фигу"). У таких птиц как врановые (да и у синиц тоже!) реальное участие этого фактора уже сопоставимо по результату (по сложности картины расселения и всех деталей Л-Г распределения локальных популяций-социумов на планете, с учетом скорости и механизмов, стоящих за этой картиной распределения и за разделением функционального пространства этими социумами) - с таковой (картиной) у H.S., для адекватного отображения которой (картины) мы в последнем случаем выделяем отдельный свод знаний, т.е. особую "полочку" накопления и обработки информации, маркируя это словом "этнография". В жизни этого свода знаний исторически формируется своя особая лексико-смысловая среда и создается особая система "стыковки" (трансляции) многоуровневых положений этой "среды" в таковые (срЕды) антропологии и истории - других сводов знаний (справа и слева от полочки "этнография"), работающих в разных временных шкалах и, следовательно, в разных уровнях модуляции (по разным параметрам!) и разного символьного отображения "первичной фактологии", смешивать которые (уровни) нецелесообразно. - Будет "мешанина разного" и "счастливое погружение" в бездну разнокалиберных фактов и их разноуровневых интерпретаций. Активная дифференциации "сводов знаний" (лексико-сематических сред) здесь столь же естественна, как эволюционно прогрессирующая дифференциация клеток и тканей в сложном, хотя и цельном (интегрированном) организме].
ПРИМЕРЫ механизмов поддержания социальной структуры у млекопитащих - (со с.184). Поскольку это более избитые примеры (кошки для меня - исключение), я многие только обозначаю.
Псовые (волки). ЛВК начинает со знаменитой книги К.Лоренца об агрессии (Lorenz 1965) [критику содержания этой книги см. во Введении книги Е.Н.Панова "Человек созидающий и разрушающий, - большой конспект есть у меня в ЖЖ - см. тэг - Панов). ЛВК считает, что Лоренц чрезвычайно упростил трактовку роли агрессии у животных. "По мере изучения поведения различных представителей семейства собачьих выясняется, что групповые отношения у них весьма многообразны и едва ли сводимы к территориальным и иерархическим; под большое сомнение должно быть поставлено значение агрессии, ее роль в процессе приручения и общения с человеком". (с. 185-188 - фактология о волках ). Наблюдается чрезвычайно большой полиморфизм в проявлении и выражении агрессии по отношению к человеку. Непрерывный переход от весьма агрессивных самцов (с возрастом агрессия матерых волков даже усиливается) .... до очень ласковых самок - идут на контакт с любым незнакомым человеком).(...) Иерархические отношения резко обостряются (только) в период размножения. (...) Определенные особенности поведения волков, характерные для районов их обитания, вероятно передаются от поколения к поколению в виде традиций. (с.187)
В изучении гиеновых собак Licaon pictus - в Серенгети- У.Кюме -Kuhme 1965) не обнаружено вообще агрессивных и иерархических отношений; дается фактология - обзор - с.184; сильно индуализированное сообщество себе подобных; организация его построена не на агрессии и не на агрессивных ритуалах. (...) Общее, что характеризует сообщества волков (расширенные семьи) и гиеновых собак, - наличие .."сотрудничества" и "взаимопомощи". По ЛВК эта форма поведения (видимо) более характерная черта внутригрупповых отношений, чем агрессия, направленная на членов своего сообщества. (...) [Гривистый волк (Chysocyon brahyurus) ведет одиночный образ жизни и не устанавливает тесных отношений с особями своего вида даже при содержании в неволе. То же, но в менее яркой форме, наблюдается и у красных лисиц (при этом только изредка встречаются очень агрессивные особи). (формулировки - ЛВК называл это "слабо развитым общественным инстинктом").
Кошачьи (полудикие кошки). ЛВК ссылается здесь на работы П.Лейхаузена (Leyhausen 1965). "Персональное знание членами сообщества друг друга - основа, на которой строятся групповые отношения этих животных". (...) "Отношения кошек в сообществе - типичный пример взаимоотношений, складывающихся на основе относительной иерархии" (когда исход агрессивных столкновений не детерминирован жестко - зависит от места и времени встречи) (KM - звучит как переход к динамичной структуризации сообщества, обсуждаемой ЛВК в секции о мартышкообразных обезьянах, где соц. положение особи динамично и описывается с помощью понятия "роль", сформулированного Круком (1970). - Подробно разбираются данные работ Лейхаузена - с. 192-195- детальные наблюдения за поведением территориальных особей в поселениях фермерских кошек в Германии. Единственная подкормка их человеком - молоко, которое фермеры оставляют на фермах; остальную пищу кошки добывают охотой на общей, т.е. используемой многими особями, территории); "территории встреч" - клубы с близкими контактами всех особей; агрессивных столкновений здесь почти не бывает; бывают на тропах при неожиданных встречах, исход драк зависит от опыта особей - результат прошлой драки диктует поведение каждой особи в новой стычке с другой конкретной особью. У котов образуются стабильные "братские союзы" примерно равно-ранговых особей (у кошек не отмечено). Выступают как коллективный контроль нескольких самцов над территорией по отношению к (новым) молодым половозрелым самцам (могут быть серьезные и длительные драки). Согласно Лейхаузену, вся система организации сообщества кошек обеспечивает равные возможности наибольшему числу сильных и здоровых котов оставить потомство. Бывают исключения, когда на территории имеется кот, резко выделяющийся по силе и агрессии. По мнению ЛВК у кошек достаточно хорошо развита ЭРД, что и позволяет формирование разнообразных и сложных отношений в стабильно существующей группе.
Медведи (по данным Пажетнова и наблюдениям ЛВК у Пажетнова). с. 196 - 197. Отмечается роль "традиций", передающихся через поведение матери.
Приматы. Мартышковые обезьяны (с.199-204-фактология). Ролевое поведение как выражение динамики статуса особи. Вывод ЛВК, что вся сложность, динамичность и вариабельность взаимоотношений в социумах таких обезьян невозможна без хорошо развитой РД. Вариабельность соц. структуры зависит и от условий, в которых существует социум, то есть выстраивается в своей конкретной форме под влиянием этих условий (активного восприятия особями специфичных локальных условий обитания, с избирательной реакцией на них).
Шимпанзе. (с.204-206). Это опускаю. Соц. организация поселений высших приматов (гиббонов, горилл, шимпанзе), как и архаичных сообществ H.S., подробнейшим образом разбирается в книге Е.Н.Панова "Человек созидающий и разрушающий", см. там - очень рекомендую всем коллегам почитать об этом - собрана огромная и удивительная фактология).
В конце обзора ЛВК подчеркивает, что несомненный интерес представляет установление связи сложности отношений в группе с уровнем развития ЭРД у птиц (сравнение кур, уток, голубей, хищных, врановых). Отмечает, что ЭРД выявляется (по экспериментам на экстраполяцию) и у рептилий (черепах и ящериц), и отсутствие интереса к ним связано скорее всего с неадекватностью условий экспериментов.