Майр «о смысле» видообразования и о принципиальном различии между подвидом и видом.
(1) Майр полностью принял тезис Вагнера (Сибома \ Йордана \ многих практиков-систематиков конца 19 века), что без географической изоляции (ГИ) видообразование невозможно.
(2) Майр (Ренш, Добржанский и др.) - в отличие от многих сторонников ГИ, считали, что ГИ не противоречит учению Дарвина о роли естественного отбора
(3) Майр, признавая роль ГИ в фенотипическом уклонении крайних дочерних популяций (большой ареал исходного вида дробится на мозаику рас) настаивал на том, что сам по себе этот процесс не есть видообразование (только «флуктуации» в рамках одного и того же эпигенотипа).
Появление нового вида - особый и не частый случай. Это происходит тогда и только тогда, когда у популяции-изолята случается перестройка «гомеостатичного генотипа» (эпигенотипа; «системы развития», «ландшафта развития», «нормы реакции» на языке Гольдшмидта, Уоддингтона, Шмальгаузена, Шишкина).
(4) Полностью перейти на этот язык Майр так и не решился (привычка - вторая натура), но мыслил он правильно, просто оставаясь как бы «в смешении языков» - в этом все проблемы его текстов. - Но иногда он писал буквально языком Гольдшмидта и Уоддингтона. Например, отвечая на вопрос, «чем же отличается вид от внутривидового варианта» : «вид характеризуется всей системой онтогенетических взаимодействий (*это и есть «система развития» Гольдшмидта), обратных связей и канализирования в целом» (с. 432). Или же (как это формулировал еще Хартланд - Майр на него ссылается), «вид отличается иными модификаторами» (развития), одной и той же «морфогенетической системой». - Сравните это с определением морфогенетического вида в Михайлов 2017 (труды Мензбировского орнитологического об-ва. вып. 3).
(4) Соответственно, Майр не мог (не было нужных слов-смыслов) обсуждать причины и механизмы этого «особого случая» [когда раса может стать видом - прерывистость в процессе медленного и скрытого изменения «ландшафта развития» - восстанавливается (релаксация) новое состояние равновесия (гомеорезис) после нарушения равновесия из-за «возмущения»; об этом всё учение Уоддингтона - о двух типах «возмущения», меняющих структуру долинок эпигенетического ландшафта (До российских\советских студентов-зоологов 60-х - 90-х и даже нулевых годов этот пласт знаний генетики\эмбриологии вообще не дошел (!) - [М.А.Шишкин - сокурсник А.С. Северцова, но его лекции не слышал ни один студент Биофака МГУ! - увы, косность и чванливость нашей системы образования]. Но Майр все-таки «проговорился» (не употребляя термин «возмущение»): перестройка эпигенотипа всегда идет через фазу дестабилизации системы развития.
(5) Именно поэтому “образование нового вида» - рискованный процесс у Майра (в отличии от образования многих и многих рас, которые возникают, исчезают\сливаются при вторичном контакте полностью или полосами, снова возникают и т.д.). Потому что каждый шаг дестабилизации «вглубь скоррелированного морфогенеза» это одновременно повышение вероятности усугубления дестабилизации (та же железная логика, как и в беспокойстве о кривой распространения коронавируса: гомеорезис - системный контроль регуляции - всё более и более не справляется с удержанием развития «в рамках» - не хватает обратных связей; «рамки» - это норма реакции на каждой из бесчисленных развилок развития)
[это важнейшее положение ЭТЭ о той стороне медали, которая была названа Шмальгаузеном «организм как целое в индивидуальном развитии» - см. статьи и графические модели М.А.Шишкина, А.С.Раутиана, А.П.Расницына; вторая сторона медали - «организм как целое в историческом развитии» - собственно эволюция онтогенеза - запоминание в отбираемых зиготах предыдущего опыта вариантов развития при «таких-то» и «таких-то» средовых обстоятельствах (вероятностная функция - колокообразная кривая с одним или несколькими пиками) - через фазовые переходы от итога развития к новым гаметам: самое сложное в биологии, о чем попросту невозможно рассуждать, не зная основ сравнительной эмбриологии и обобщений экспериментальной эмбриологии].
На этом и закончился предыдущий пост. Идем дальше - как понимал Майр, что такое вид и в чем отличие вида от расы (подвида).
(6) Майр, как зоолог не зараженный вирусом панадаптационизма, понимал, что средовые отличия популяций-изолятов не могут быть причиной «возмущения» и «дестабилизации развития» (уж по крайней мере у таких гомеостатичных организмов как высшие теплокровные позвоночные). Но будучи незнакомым с фактами и обобщениями эмбриологии, «терялся» в объяснении «внутренних причин» (что понятно - что терялся). И всё же, будучи хорошо знаком с текстами трёх «отцов» ЭТЭ (пытавшихся вернуть понимание причин и механизмов эволюции в «норму развития» - после мощного «возмущения», вызванного оголтелой фетишизацией коллективного мышления биологов детерминирующей ролью генов - «частот аллелей»), интуитивно правильно понимал общий смысл того, о чем они писали, и транслировал этот смысл на понимание того, что стоит за «появлением нового вида».
(7) Читаем в главе XII - Генетика видообразования (стр. 411 - 440), в самом конце, в Выводах (с. 440). «Видообразование потенциально представляет собой процесс эволюционного омоложения». Это «способ избежать слишком косных систем генетического гомеостаза». То что происходит (с изолятом) «разрывает интегрированность генофонда, временно уменьшая его генетическое содержимое». «Если генетическая встряска достаточно энергична, она может послужить началом цепной реакции..»
Конечно же немного «вокруг да около» по сравнению с формулировками Гольдшмидта, Уоддингтона, Шмальгаузена - его же современников, но если знаешь их тексты, то смысл этих не очень четких формулировок Майра понятен. Вид - это морфогенетический вид - система генетического гомеостаза, эпигенотип). «Хороший» морфогенетический вид - это такая широкая\гибкая норма реакции, которая успешно гасит многие внутренние «возмущения» (воспринимает изменения в частотах аллелей как несущественные помехи развития); это как хорошая общая иммунология (аналогия). Система развития упирается до предела (от добра добра не ищут), сопротивляясь любым возмущения - в этом суть гомеоризиса. Его-то (гомеорезис) и выстраивает отбор в поколениях, а не какие-то уклонения в отдельных признаках, - они лишь косвенное проявление этого «упорства» системы развития, то есть шумы эпигенетической релаксации; релаксация - удержание равновесия, удержание основной траектории развития - креода]. Майр всё это уже тогда понимал! - Но только выразить не мог. Ибо пытался пользоваться «чужим языком» (Добржанского и Моргана), обслуживавшим иную систему фактов и иное направление их обобщений (с абстрагированием от другой системы фактов и другого ряда важных обобщений, той же эмбриологии). По иному не бывает; наш язык не всемогущ, он не может описать все грани сложной многогранной реальности в одних и тех же словах и их простых комбинациях.
(8) И далее (у Майра): «Видообразование - процесс рискованный». «Обеднение генофонда» и сопровождающая его «генетическая неустойчивость» (KM - плохой термин - ассоциирует с изменчивостью, а она возбуждает в мозгу одни плюсы; лучше - «неустойчивость развития») гораздо скорее могут привести к гибели, чем к успеху.
Потому что это крайняя мера реагирования системы развития на «возмущение» (выражается в перескоке развития на боковые «мелкие» траектории - как бы из архива вызываются уже стертые версии файлов развития). Это своего рода уже истошный крик HELP из-за невозможности удержать гомеорезис. Если «нарушение» вызвано резким изменением среды, боковая траектория (старая или новая в «ландшафте развития»), свойственная самой-самой «крыше онтогенеза», может быть сообразно-спровоцированной самим вектором изменения среды. причем одинаково сообразной у многих особей популяции (об этом писал уже Ламарк - о провокации изменения самой средой). Если же это чисто внутреннее «обеднение генофонда» (второй вариант «возмущения» у Уоддингтона), то дело плохо, - поиск возвращения гомеорезиса будет идти вслепую («случайный поиск»), наугад в переборе «старых стертых файлов развития» - старых версий прочтения системой самосборки потенциала генофонда, и шансов «вырулить», например, при дестабилизации контроля над кальциевым обменом (или над терморегуляцией, иммунологией) будет мало. Отсюда и правило Коппа (палеонтолога): перед вымиранием (как выявляется в летописи), многие островные формы дают всплеск разнообразия [это как активное плодоношение молодой ёлочки перед полным усыханием, а совсем не «адаптивная радиация» - читай в Михайлов 2015 - статья по моему докладу на нашей конференции в Алма-Ате четыре года назад - конец статьи как раз об этом].
(9) Как бы хотелось, чтобы дробители всех времен и народов заучили этот тезис Майра назусть. - Чтобы не думать, что чем больше видов, тем лучше (или «да какая разница!?»). Не лучше: «гораздо скорее могут привести к гибели, чем к успеху». - Это только в мышлении гапло-кладистов никаких проблем: дроби и дроби популяции как ДНК-линии (ДНК-клады), хоть до бесконечности. Нескончаемо меняются частоты аллелей, синхронно с ними меняются варианты фенотипов, а «отбор» (сито) синхронно высеивает автоматом «наиболее удачные». И они (удачные варианты) в эйфории изменения прямо так и выкатываются, как самолет со взлетной полосы, в статус «новый вид» (порадовать спортивного бердвотчера). - В пустырь с бурьяном они выкатываются. А за ним обрыв. И когда мы дробим политипические виды Майра (и его надвиды с полувидами) до полных видов, мы делаем одну очень нехорошую вещь: маскируем жестокую реальность эволюции (что в основном «к гибели, чем к успеху»). Маскируем то, что лучшая адаптация - не меняться (в норме реакции) до самого конца. И чем ты сложнее устроен (чем сложнее и скоррелированнее развитие в массе его деталей), тем лучше тебе без особой нужды не меняться.
(10) То что представляют собой «дробные виды» гено-кладо-систематиков - это как раз то фенотипическое разнообразие (а иногда и сплошь криптика; об это-эковидах даже и говорить не буду), которое пока еще не прошло проверку кризисным состоянием перестройки эпигенотипа. Майр всё это прекрасно понимал, хотя и (снова повторюсь) пользовался языком генетики, который не позволял ему выразить свое понимание четко и ясно. Очень важно, что политипический вид был для него не формальной мерностью в восприятии разнообразия (среди многих возможных разных), не собственной проблемой таксономистов, а реальной границей между (1) удержанием старой нормы реакции (в разнообразии малозначимых внешних «шумов» - платы за это удержание) и (2) запороговым воздействием возмущения, когда идет вынужденная дестабилизация развития и вынужденная перестройка эпигенотипа («ландшафта развития») со всеми рисками этой перестройки. Но только таким путем (такими жертвами), как заканчивает главу XVII Майр, образуются «новые единицы эволюции, … которые важны для потенциальной макроэволюции».
(11) От себя добавлю, что учитывая «жестокость эволюции морфогенеза» (чтобы измениться по серьезному, надо подразрушиться), это большое счастье, когда возникают особые механизмы сообразности со средой (сложное гибкое поведение из неврожденных составляющих), которые позволяют повышать сообразность локальной среде (изменчивой в пределах большого ареала и вдоль шкалы времени) без дестабилизации морфогенеза. - Это принципиальный момент в эволюции ЦНС и ВПС (великая промежуточная сеть нейронов, см. пост от *** числа). Вот это аспект эволюции нейросложных организмов (появление социального этажа истории популяций) Майр совсем не рассматривал, поскольку гибкость фенотипа (flexible phenotype) в его поведенческой надстройке, связанной с самоорганизующимися аспектами нейронных систем, стала очетливо понятной все-таки позже, когда сознанию многих зоологов и этологов удалось хотя бы частично избавиться от догм генетического детерминизма.
В ЗАКЛЮЧЕНИЕ приведу несколько формулировок Майра (из той же 7-й главы), которые иллюстрируют, как внимательно читал этот «один из отцов СТЭ» Конрада Уоддингтона и Ричарда Гольдшмидта:
(с.432) «Видовые различия нельзя выразить в генетических единицах информации, т.е. в парах нуклеотидов» (в полном согласии с Р. Гольдшмидтом; и сравните это с трактовками в А.Марков\Е.Наймарк в книге «Перспективы отбора» - 2019 - два разных полюса).
(с.416) «Все популяции (вида) обладают ограниченным числом очень выгодных эпигенетических систем и гомеостатических механизмов. Жестко ограничивающих генетические и фенотипические изменения».
(с.430) «Все популяции (вида), которые не пережили генетической революции, сохраняют одни и те же гомеостатические системы. И эти системы сообщают им большую устойчивость».
- Вот это и есть определение вида по Майру (акцент на устойчивости). А уникальный, или специфичный генотип (генофонд) как адаптивный набор аллелей» (и необходимость его строгой защиты через РИ) - это совсем другое. Это дань дружбы с Добржанским. - В голове у Майра сидело два разных определения, как две разные траектории развития в онтогенезе в пределах одной и той же нормы реакции (как разные листья стрелолиста, образующиеся над водой и под водой), и он перескакивал с одной на другую в разных главах. Время было такое, - он сидел меж двух стульев как носитель двух разных языков и возможно не до конца осознавал эту проблему семантико-лингвистической двойственности (проблемы языка отображения реальности более чем проблемы понимания этой реальности).