Эволюционистское: впечталения от конференции
Старый спор номогенетиков со СТЭ-шниками напоминает асимметричную драку павлина с индюком на птичьем дворе, от которой страдают обе стороны. У СТЭ-шников есть Великая и Могучая Теория, которая объясняет практически всё, но объясняет именно как общее место. Для каждого специального случая, будь то маммализация териодонтов, происхождение цветка или скачкообразность изменения сложных структур в эволюционном процессе (типа черепа или того же цветка) СТЭ-шникам приходится придумывать специальное объяснение, иногда умное и интересное (чем с успехом занимается Н.Н.Иорданский), иногда совсем нет.
Проблема в том, что СТЭ сейчас перегружена такими объяснениями, каждое из которых надо ещё согласовывать с общей теорией, и добавление новых может теорию утопить, поскольку совершенно непонятно, где кончается парадигма, и где начинаются объяснения ad hoc. И наиболее непонятно в тех областях, которые при создании СТЭ были упущены, поскольку авторы "нового синтеза" концентрировались на другом - проблема осуществления, проблема направленности эволюции, проблема структурированности изменчивости, наконец, проблема, откуда берётся новое в макроэволюции и в эволюции сообществ. А современная СТЭ притязает на всё, в том числе и на эти области. И, естественно, всё больше лажает, вступая на незнакомую территорию и отдаляясь от «родных» проблем географического видообразования и динамики генных частот в популяции под действием отбора. Отсюда недоверие к ней и желание "чего-то другого".
Номогенетики же кропотливо, как муравьи, собирают и суммируют «факты против» - о направленности эволюции, распространённости параллелизмов и рефренов, структурированности изменчивости, которая должна быть гауссианской, устойчивости нормы по сравнению с аномалиями и формообразовании под действием стресса. Но Великую и Могучую Теорию невозможно опрокинуть даже Монбланом фактов: наука парадигмальна, и нужна другая теория.
Другой теории у номогенетиков нет и не будет: ведь если они хотят показать, что значительная часть формообразования в эволюционном процессе происходила под действием неселективных факторов, то надо плясать как от печки от простейшего объяснения от гипотезы отбора. Мол, все наблюдаемые эволюционные трансформации в популяциях видов и сообществ есть результат накопления и поддержки определённых преимуществ отбора. А затем показать, что это предположение имеет свою "область определения" и "область значения", далеко не совпадающие со всем спектром эволюционных явлений.
Ведь в процессе развития, как в любом движении по определённой траектории, есть, условно говоря, бензин, мотор и руль. И отбор - в лучшем случае движитель развития, тогда как факторы направленности следует искать в самой эволюционирующей организации. Но номогенетики, как зачумленные, отказываются вообще иметь дело с гипотезой отбора и тем самым теряют возможность ограничить это объяснение в пользу своего конкурирующего.
Ведь номогенетическое объяснение эволюции сложнее селективного. Согласно селективному объяснению, между изменением среды и приспособительным ответом организма или популяции нет посредников, способных качественно изменить соответствующий сигнал. Согласно номогенетической модели, такой посредник есть - эволюционирующая организация со своими тенденциями и направлениями развития, сложившимися в силу исторических причин, которая все сигналы среды "интерпретирует" либо "в пользу" стабилизации нормального онтогенеза, либо "в пользу" тех тенденций развития, что сложились в прошлом. Чтобы перейти к этому более сложному объяснению, нужно показать, что более простое недостаточно. А для этого надо хотеть и уметь работать в данной традиции.
Замечу, сложнее здесь не значит хуже. Бритва Оккама здесь не работает: она запрещает умножать сущности сверх необходимости, а эта «необходимость», определяющая оптимальную сложность теории, самими эволюционистами ещё не определена. См. «Безопасная бритва Оккама», http://wolf-kitses.livejournal.com/22314.html.
К тому же, как говорится, для всякого сложного явления есть простое, понятное, логичное, неверное объяснение. И, видя несоразмерную диспропорцию между простотой селекционистских объяснений и сложностью той проблемы, которую с их помощью берутся решать (вся макроэволюция+проблема осуществления), поневоле начинаешь придираться к СТЭ и отыскивать сучки в глазу брата своего.
И сучков таких набирается на целое бревно, даже на «собственном поле» синтетической теории эволюции. Например, концепция вида и модели видообразования.
СТЭ накапливается всё больше вопросов. В частности, главное в эволюции в классическом дарвинизме и тем более в понимании СТЭ - это происхождение видов. А как там дела обстоят с проблемой вида, с определением границы «вид-подвид» в сложных случаях, вроде зон вторичного контакта и гибридизации, узких и долговременно устойчивых часто тысячелетия? Плохо. Была чеканная фраза Э.Майра, что виды опреедляются не различием, а обособленностью, но у СТЭ нет концептуальных объяснений, позволяющих как эта обособленность достигается в общем случае, и достигнута ли обособленность видового уровня в данном конкретном случае, для этих вот трех-четырёх-двух форм, которые рассматривает систематик-специалист по группе.
Следовательно, нет и решения «проблемы вида» (http://wolf-kitses.livejournal.com/25810.html#cutid1), а некоторые случаи обособленности резко противоречат базовому подходу СТЭ - настолько, что этого не замечают. Например, элементарное эволюционное явление с точки зрения СТЭ - это направленное изменение генных частот в популяции или в двух разных популяциях, приводящее к дивергенции их генофондов (последнее обычно происходит в результате разных локальных адаптаций и отбора разных коадаптированных генных комплексов в каждом отдельном случае). Отсюда следует (выводится) и остальное, от дивергенции пространственно-этологической структуры «расходящихся» популяционных систем до дивергенции морфотипов обоих форм.
Вместе с тем слишком часто попадаются случаи, когда близкие формы вполне обособлены морфологически им экологически, различия устойчивы и носят системный характер, более того, их обособленность «проверяется» ситуацией вторичного контакта и гибридизации, однако генетическая дистанция между ними нулевая. У них практически общий генофонд, обычно под действием той же самой гибридизации, однако обособленность сохраняется несмотря на постоянный поток генов и фенов от другой формы (а он должен «загрязнять» генофонд и разрушать те самые коадаптированные генные комплексы, ведь формы заметно дивергировали экологически). Иногда это виды in statu nascendi, иногда экотипы, «городские» и «лесные» расы внутри одного вида, но это общее описание подходит всем им ( http://community.livejournal.com/speciation/4117.html).
Так серая и черная вороны разделились в прошлом, городские и "лесные" чёрные дрозды разделились на наших глазах при нулевой генетической дистанции.
То есть главное - в появлении подобной обособленности форм, сохраняющейся при вторичном контакте. Как возникает это обособленность - в общем не вопрос, отбор, дивергенция и пр. Проблема в другом - как количество переходит в качество, до какойй степени надо уклониться периферийному изоляту/сколько лет пробыть в изоляции чтобы он при вторичном контакте не сливался с исходной формой а оставался обособленным и впредь (даже если пойдёт гибридизация).
И теорию эволюции, именно в варианте СТЭ можно считать настоящей теорией, если б она давала общие решения таких вопросов - как для каждой конкретной группы рассчитать это время "перехода кол-ва в качество" для конкретных форм промежуточных между видом и подвидом. Иными словами, позволяла бы делать прогноз процессов видообразования хотя бы на таком уровне, на каком кривые виллиса дают прогноз событий макроэволюции (родообразования, семествообразования и пр., см. на эту тему работу А.Ю.Пузаченко в журнале общей биологии №1 за 1996 г.). А она пока не может, и натуралистам - зоологам и ботаникам специалистам по конкретным группам, приходится самим прикидывать "на коленке", что вид, а что подвид.
То есть на помощь общей теории они тут рассчитывать не могут, хотя вроде бы граница "вид-подвид" и связанные с ней проблемы видообразования наиболее существенные для СТЭ. И естественно, что в такой ситуации практикующие систематики делают ретираду, возвращаясь в определении вида от установления обособленности популяционных систем к демаркации различий форм по тем или иным признакам (см. «О мтДНК и концепциях вида, http://wolf-kitses.livejournal.com/25810.html#cutid1 ). И одна из причин, почему не стоит рассчитывать на помощь СТЭ в «проблеме вида» - она подменяет дарвиновское "Происхождение видов" происхождением адаптаций, к тому же частного характера, не меняющих план строения.
С объяснением макроэволюции ещё хуже. Те "закономерности филогенеза", которые описаны в известной статье Раутиана (http://macroevolution.narod.ru/rautian.htm), найдены именно как эмпирические закономерности, из микроэволюционных вещей они невыводимы совсем. Вообще-то ещё Филипченко в селекционизме выделял "левый» и «правый фланг дарвинизма». Первый - это СТЭ, которая обращает особое внимание на адаптивную гибкость форм и пренебрегает филогенетической косностью, устойчивостью типа и прочим.
Второй - теория стабилизирующего отбора Шмальгаузена, которая обращает внимание на устойчивость нормального онтогенеза и, соответственно, видовой нормы по сравнению с аномалиями, а эволюцию понимает не как отбор мутаций, а отбор онтогенезов на всё большую помехоустойчивость в условиях когда направленное действие среды вносит эти помехи. И понятно, что макроэволюция или эволюция сообществ - это законное поле деятельности "правого фанга", у "левого" просто нет ни теоретических ни аналитических инструментов чтобы работать с такими вещами.
По мысли В.Г.Черданцева (), естественный отбор вообще оперирует признаками, а не структурами. Удачный выбор признаков позволяет различать объекты независимо от структуры. Например, коммуникативные сигналы суть специализированные посредники в самых существенных социальных отношениях между особями в популяции, поэтому они контролируются отбором в первую очередь - гораздо раньше, чем состояния, намерения, программы поведения самих взаимодействующих особей. «С точки зрения отбора» собственные характеристики особей, а тем более их морфологические признаки, если только их не «втягивает» в сферу социальной коммуникации, скорей структуры, нежели признаки.
А эволюционируют - то структуры и системы структур - организмы, сообщества, виды! Следовательно, нужна теория осуществления, которая позволяла бы сделать переход от отбираемых признаков через транслятор/конвентор в виде нормального онтогенеза или устойчиво воспроизводящейся популяционной организации вида к эволюирующим структурам. Такой теории пока нет, и сторонники СТЭ агрессивно отрицают саму возможность таковой.
Подчеркну: обсуждая СТЭ, я говорю лишь о способности дать теоретическое объяснение фактов и эмпирических зависимостей, накопленных эволюционистами (чтобы оно было непротиворечивым, проводилось на одном основании, не требовалось использования метафор или объяснений ad hoc). На прогноз эволюционных явлений даже и не замахиваюсь. И даже с таким гандикапом СТЭ явно не тянет.
Так что с одной стороны, есть все основания быть недовольными современной селекционистской теорией эволюции, называй её СТЭ или как-то иначе, с другой стороны, не видно пока конкурирующих объяснений, способных бороться с ней на её арене её же средствами (объяснительными моделями). Как писал Лев Троцкий («Их мораль и наша», 1938, http://www.revkom.com/biblioteka/marxism/trotckii/moral2.htm#1): «Борющиеся армии всегда более или менее симметричны, и, если б в их методах борьбы не было ничего общего, они не могли бы наносить друг другу ударов». Вот такой симметричности пока нет и не предвидится, и это претензия к номогенетикам а не к СТЭ - пора создавать операциональные модели, изложенные на том же «языке», доступные опровержению и проверке, - вместо варьирования философских и фактологических возражений противнику.