Большой минус, маленький плюс: эффекты фрагментации местообитаний
В продолжение этого
Антропогенная фрагментация местообитаний - повсеместное следствие эксплуатации природных ресурсов (главнейшим из которых оказывается биомасса, не нефть и не руды металлов). Их добыча преобразует ландшафт, "покрывая" его площадь сетью нарушений разного размера, глубины и пр. Затем они в одних случаях начинают «зарастать», в других - нет, лишь углубляются.
Когда нарушений мало и/или их "пятна" невелики, окружающий «матрикс» естественных местообитаний «запускает» в этих местах восстановительные сукцессии. Но, когда пройден некий предел размеров "пятен" и плотности "сети", участки нарушений «растут и распространяются», в пределе блокируя естественные процессы воспроизводства коренных сообществ. Из-за чего последние сильно беднеют видами, сокращают площади или вымирают напрочь.
Все формы эксплуатации природных сообществ - от выращивания с/х культур до охоты, рыбной ловли и добычи стройматериалов, «накрывают» ландшафт «сетью» нарушений. Кроме того, сами эксплуатируемые участки - поля, пастбища, сенокосы, вырубки, участки морского дна при ловле драгой и пр. - способствуют распространению сети нарушений на значительное расстояние вокруг. Поскольку люди, производящие все эти работы, в дополнение к ним ещё мусорят, охотятся, отдыхают и пр.
Дальше, отдельные «пятна» нарушений в «сети» чаще всего не независимы, а связаны линиями коммуникации - от лесных тропинок до транспортных магистралей, по которым вывозится добытый ресурс и снятый урожай. Даже старовозрастный лес, используемый под охотничье угодье, постепенно покрывается сетью тропинок, «пятнами» нарушений вокруг охотничьих избушек и следами гарей: риск возникновения пожара прямо пропорционален частоте пребывания в лесу не только охотников, но и туристов.
Поэтому массивы малонарушенных лесов оконтуривают на картах по сохранности специфики «доагрикультурного» покрова [1] и по возможности развития в спонтанном режиме, с естественной оконной и пожарной динамикой (тут и тут), то есть по уровню подобных нарушений не ниже фонового [2]. Другой пример - развивающийся город образует вокруг себя сеть каменоломен, печатных карьеров и пр. нарушений в местах добычи стройматериалов. Скажем, гранитная облицовка «брегов Невы» добыта в шхерах Финского залива.
И наоборот - «выплеск» рекреационной активности скопившихся в городе людей создаёт специфические мозаики нарушений вокруг крупных агломераций, где размер и темпы «расползания» пятен заданы организацией отдыха на природе. Таким образом, фрагментированность местообитаний - следствие их нарушенности в процессе преобразования, в общем случае растущей быстрее, чем интенсивность эксплуатации. Дело в том, что на протяжении почти всей истории человечество вело себя "как медведь в овсах" - не столько съест, сколько испортит.
«…существует значительная неопределённость в оценке скорости исчезновения лесов не только в бассейне Амазонки, но и вообще повсюду. Эта неопределённость вызвана разногласиями по поводу того, что является и что не является лесом, а также различными оценками фрагментации лесных сообществ. Д.Скоул и К.Такер (Skole, Tucker, 1993) сообщали, что площадь фрагментированных лесов в бразильской части Амазонки более чем в 1,5 раза превышала площадь исчезнувшего леса. [При осушении болот в Мещёрской низменности соотношение фрагментированных участков к осушенным составляло 2-3 [3], при прохождении драгой донных сообществ 1,5-3 и пр.]. Фрагментированными считались участки леса площадью <100 км2 или расположенные на расстоянии <1 км от опушки основного лесного массива, т.е. подверженного эффекту опушки [тут неточный перевод, надо «краевому эффекту». В терминологическом плане правильно различать благоприятный опушечный эффект в пограничной зоне естественных лесных и т.п. массивов, у которых эта самая естественная опушка с иной структурой ценоза, с хорошо развитыми кустарниковыми «кулисами» и пр. есть, и неблагоприятный краевой эффект в лесных, луговых, болотных фрагментах. Последние со всех сторон «очерчены» чёткими антропогенными границами, а помянутая опушка либо не сформирована, либо разрежена и «продырявлена» мощной сетью антропогенных нарушений, развивающихся в краевой зоне. См.ниже. В.К.].
Эти критерии не очень строгие, но их стоит учитывать, так как косвенные эффекты сведения и фрагментации лесов играют существенную роль из-за облегчения доступа человека к лесным экосистемам… К тому же сведение и фрагментация лесов, вероятно, будут происходить быстрее после того, как первые этапы фрагментации уже начались. Поэтому те леса, в которых данный процесс идёт, скорее всего, будут потеряны в ближайшем будущем. Ежегодные потери тропических лесов на планете оцениваются в настоящее время примерно в 0,16 млн.км2, что приблизительно равно 1% от общей площади сохранившихся тропических лесов, составляющих, согласно данным глобальной лесной статистики FAO, 17 млн.км2 на 1990 г. В лесных массивах Амазонки точная величина потерь - предмет споров, и она может оказаться чуть менее 1% - скажем, между 0,6% и 0,8% <> [4]. Но суть дела при этом не меняется: ныне тропические леса исчезают слишком быстро, - наши внуки смогут увидеть только малую часть из того, что мы видим сейчас…
У.Лоуренс (Laurance, 1998) представляет обзор факторов, угрожающих природе Бразильской Амазонии. Обзор содержит все конкретные опасности, которые в разных комбинациях встречаются во всех лесных тропических регионах. Обширные площади лесов вырубаются для нужд сельского хозяйства, включая фермы по выращиванию соевых бобов и ранчо для разведения крупного рогатого скота. Быстро развиваются лесоразработки. Но в отличие от бореальных лесов лесозаготовка не обязательно приводит к сплошным вырубкам, она может быть основана на выборочной рубке ценных древесных пород. Тем не менее, выборочная рубка приводит к значительному воздействию на лес посредством дорожного строительства, расчистки небольших участков леса, гибели деревьев, не предназначенных для рубки, эрозии почвы, зарастания вырубок травой, микроклиматических изменений и так далее. Ещё более важными могут оказаться побочные эффекты - увеличение доступности леса для людей, приводящее к подсечно-огневому земледелию и интенсивной охоте.
Вырубка и фрагментация лесов, лесозаготовки и фермерство в сочетании с засухой, вероятно, будут способствовать увеличению частоты и интенсивности лесных пожаров, как это случалось на обширной территории Юго-Восточной Азии в 1980-е и 1990-е гг. Может развиться положительная обратная связь, посредством которой вырубка леса воздействует на местный климат через сокращение объёма эвапотранспирации, что может в засушливые годы существенно ухудшать и без того непростую ситуацию, усиливать частоту пожаров и причинять ещё больший ущерб изменённому лесному ландшафту (Laurance, Williamson, 2001). Глобальное потепление может усилить вероятность подобных сценариев. В худшем случае результатом может стать систематическое изменение видового состава деревьев, когда дождевой лес замещается адаптированным к засухе лиственным лесом.
Первые неожиданные перемены, возможно, уже произошли в лесах, которые ранее считались неподверженными антропогенному воздействию. У.Лауренс и др. (Laurance et al., 2004) сообщают о регулярно происходящих изменениях в видовом составе деревьев в центральном районе реки Амазонки. Значительно увеличилась относительная численность представителей видов деревьев, которым свойственна высокая скорость роста, и соответственно, уменьшилась доля видов, растущих медленно. Это относится и ко многим формам, произрастающим в нижних ярусах леса под его пологом. Эти изменения, связанные с ростром концентрации двуокиси углерода в атмосфере, сдвигают конкурентный баланс между различными группами видов деревьев (Laurance et al., 2004). Усиленный рост лесов может привести к накоплению биомассы и превратить тропический лес реки Амазонки в потенциальный сток углерода на относительно долгий период времени.
[Этот сюжет иллюстрирует два общетеоретических правила.
1. Экологические и микроэволюционные реакции всегда идут рука об руку, так что одного без другого не бывает. В противоположность традиционной точке зрения, что экологические процессы идут медленно, а эволюционные - быстро, сейчас понятно, что хищник и жертва (-ы), разные конкуренты и пр. эволюционируют в то же самое время, когда «соревнуются», и с той же скоростью. Если изменение среды достаточно существенно и/или долговременно, к чисто экологическому процессу приспособления (или «высвобождения», скажем, при устранении хищника) немедленно подключается отбор, обеспечивающий «дополнительные шаги» на этом пути и необратимость происходящего.
2. Реакция биоты на изменение климата носит гомеостатический характер и направлена на противодействие изменениям: растительность переструктурируется так, чтобы больше поглощать СО2, захоранивать органики и пр. Но только там и тогда, где естественная структура биоценозов несильно нарушена человеком. В.К.]
Подсчёты, выполненные У.Лауренсом <> показывают, что леса бассейна Амазонки могут поглощать от 0,5 до 2,9 млрд.т. углерода в год; эту цифру следует сопоставить с глобальным антропогенным выбросом углерода в объёме от 7 до 8 млрд.т. в год. [это только в том случае, если тропический лес останется ненарушенным. Всякое нарушение, особенно долговременное, вроде гарей, вырубок, участков деревьев, ослабленных засухой и пр., немедленно начинает «нагревать» атмосферу. А поскольку процесс нарушения в амазонском бассейне обладает большей мощностью, чем микроэволюция древесного яруса, благоприятный прогноз не сбудется. В.К.]»
Илкка Хански, 2010. Ускользающий мир. Экологические последствия утраты местообитаний. М.: Товарищество научных изданий КМК. С.110-112.
------------------
Отсюда все формы хозяйственного освоения территории дробят «материк» природных ландшафтов на отдельные «острова», изолируют их друг от друга и нарушают с краёв. До начала фрагментации исходный «материк» представляет собой «лоскутное одеяло» разнотипных сообществ - лесных, луговых, вводно-болотных и пр., мозаика которых закономерным образом связана с изменением форм рельефа от водоразделов к речным долинам. По мере развития фрагментационного процесса он с разной скоростью, но неуклонно превращается в «архипелаг».
«Острова» последнего изолированы друг от друга более-менее широкой полосой антропогенного ландшафта, как правило, непригодного для большинства «островных» видов. В таком случае говорят, что «острова» исходных местообитаний погружены в «матрикс», преодоление которого в той или иной степени затруднено или связано с разного рода опасностями для особей. Иными словами, матрикс изолирует поселения вида, оставшиеся на «островах», не только за счёт расстояния, но и за счёт специфических затруднений при пересечении.
«Из северных лесов в европейской части России 90% не отвечают критериям неповреждённых лесных ландшафтов, и большая их доля контролируется промышленным лесоводством [при плановой экономике советского образца было иначе (пп.1-5), при рыночной ситуация сменилась на противоположную - доминирует экспорт круглого леса за границу. Другой пример - в последние месяцы существования ГДР природоохранники смогли включить 14 старовозрастных лесных массивов в список ООПТ. Иными словами, эти леса при плановой экономике ГДР сохраняли малонарушенность без специального режима особо охраняемой природной территории, в рыночной экономике же без него гарантированно деградировали. Природоохранники это понимали и спешили опередить аншлюс. В.К.].
Согласно сводке, составленной Грумбриджем (Groombridge, 1992; таблица 18.2), Финляндия остаётся лесной страной, так как 72% её площади занимает лесной покров. Однако примерно из 10 млн. га леса в южной Финляндии лишь около 1% можно считать лесами природными или почти природными. При этом учитываются участки всех размеров, - некоторые из них настолько малы, что занимают несколько га. Экологические различия между природными и интенсивно используемыми северными лесами огромны, так как современное лесное хозяйство создаёт леса, состоящие из одновозрастного древостоя одного вида деревьев. Последствия этого для биоразнообразия очевидны: примерно 20% из 20000 видов организмов, обитающих в лесах, находятся под угрозой вымирания, либо близки к такому состоянию, а около 1% уже вымерли (Rassi et al., 2001).
… Различие между природными и эксплуатируемыми лесами можно наглядно показать, анализируя встречаемость и обилие лесных микроместообитаний. В особенности это касается количества грубых древесных остатков (ГДО) - погибших деревьев, гниющих брёвен, пней, сучьев. Этот вопрос актуальнее в первую очередь для северного лесопользования, которое не угрожает сокращением площади лесов, но определённо может вызвать коренные изменения в их структуре. Целью современного [коммерческого] лесопользования является максимальное увеличение производства древесины. Для достижения этой цели используют ряд специфических мер - так, деревья начинают заготавливать до того, как они станут такими старыми, что их рост замедляется, и до того, как большие деревья погибнут и сгниют в лесу. В Финляндии по количеству ГДО природные леса и леса, которые интенсивно используются и находятся под контролем человека, различаются на 1-2 порядка. Количество древесных остатков варьируется от 60-90 м3 на га в природных лесах до 2-10 м3 на га в эксплуатируемых лесах (Siitonen, 2001). Эти цифры могут не отражать реального контраста, потому что многие небольшие заповедники в природных лесах северной Европы полностью лишены участков бурелома, характерных для исконных лесных ландшафтов, где количество ГДО может превышать 2000 м3 на гектар. С другой стороны, в крайне интенсивно эксплуатируемых лесах южной Финляндии количество древесных остатков составляет всего лишь 1-2 м3/га <>, а для некоторых классов мёртвой древесины разница может быть даже больше, поскольку они практически отсутствуют в используемых человеком лесах. Значительное сокращение количества мёртвой древесины имеет пагубные последствия для тысяч сапроксилофильных видов (см. табл.1.6), и это убедительно показано в самом последнем варианте Красной книги Финляндии <>»
Илкка Хански, ibid. C.108, 116.
Поэтому исходно непрерывные популяции разных видов под действием фрагментации вдруг оказываются подразделёнными, с потерей связности между группировками отдельных «островов», т.е. превращаются в метапопуляцию. Из рассказанного про метапопуляции и модели «островной биогеографии» ясно, что антропогенная фрагментация местообитаний в общем случае негативно воздействует на виды и популяции, но разными способами:
- на уровне биоразнообразия (фаунистических комплексов, включающих все местные виды определённой таксономической группы - птицы, дневные бабочки, бесхвостые амфибии или одиночные пчёлы) она способствует стохастическому выпадению части видов под действием островного эффекта. В результате биоразнообразие «архипелага» обедняется по сравнению с исходным материка прямо пропорционально раздробленности «островов» (случайно разбросанные утрачивают большую долю видов, чем объединённые в группы), их изолированности друг от друга и материка, обратно пропорционально размерам «островов».
Примеры.
«…У.Ньюмарк (Newmark, 1995) изучил вымирание популяций млекопитающих в 14 западных национальных парках США [как и малонарушенные таёжные леса Европейской России, они сейчас представляют собой «острова», не только достаточно изолированные друг от друга, но и подверженные мощным антропогенным воздействиям со стороны окрестных агломераций и зон интенсивного с/х. В.К.]. «К 1989 году на территориях парков вымерли 29 популяций (популяция считалась вымершей, если в течение 10 лет не наблюдалось ни одной особи), тогда как возникло 7 новых популяций ( вилорога, горного барана, енота, серого волка, вапити и лося).
Работа М.Суле (Soulѐ et al., 1988), посвящённая популяциям птиц, гнездящихся в чапарале, на остатках их прежнего местообитания внутри и вокруг города Cан-Диего в Калифорнии - пример исследований такого рода. Авторы обнаружили, что н6ынешнее число видов птиц, заселяющих фрагменты зарослей чапараля, лучше всего объясняется площадью фрагмента и временем, которое прошло после изоляции. Последняя зависимость была ожидаема, так как численность популяций на участках местообитания после их изоляции падает постепенно (подробнее об этом ниже). Данная зависимость подтверждает предположение, что все или почти все виды населяли фрагменты местообитаний до их изоляции. Авторы также обнаружили, что те виды, которые даже в условиях ненарушенных местообитаний поддерживали лишь низкую плотность, утратили при фрагментации большинство своих популяций, что согласуется с представлением об уязвимости малочисленных популяций, которые вымирают первыми. К классическим примерам вымирания на очень обширных территориях относится ситуация с млекопитающими на островах, соединённых сухопутными мостами <>, и в горных сообществах, оказавшихся фрагментированными в конце плейстоцена <>. Закономерности те же самые, что и для метапопуляции шашечницы обыкновенной на Аландских островах и гнездящихся в чапарале птиц в окрестностях Сан-Диего, хотя пространственные масштабы в исследованиях Дж.Даймонда и Дж.Брауна совсем другие, поскольку были приведены свидетельства вымирания на площадях в тысячи км2 и более.»
Илкка Хански, ibid. С.177.
Специализированные виды, жёстко связанные с конкретным (особенно редким) типом местообитаний, обычно чувствительней к фрагментации, чем широко распространённые виды, населяющие в том числе и данные местообитания тоже. Так, исследование 40 соленых и солоноватых приморских маршей штата Коннектикут показало, что фрагментация избирательно снижает численность (или исключает присутствие) 3-х специализированных видов (Catoptrophorus semipalmatus, Ammodramus maritimus и A. caudatus) но не влияет на широко распространённые (Rallus limicola, Cistothorus palustris, Melospiza georgiana). Птиц учитывали на 86 круглых делянках внутри маршей. Размер «островов» маршей определяли а) общей площадью целостного растительного покрова, не прерывавшегося широкими (>500 м открытой воды или >50 м суходола) или узкими барьерами (>30 м открытой воды или >10 м суходола). Связь «обилие вида - площадь» аппроксимировали линейной или логистической регрессий. Все специализированные виды снижали численность и/или выпадали из фауны при уменьшении «островов», выделенных первым способом, а A.maritimus и C.semipalmatus показали снижение численности при определении площади вторым способом тоже.
Соответственно, наиболее уязвимы к фрагментации птицы пропических лесов и особенно - подлеска/кустарниковых зарослей (а также кустарниковых зарослей в средиземноморских биомах). Stouffer & Bierregaard (1995) исследовали динамику выпадения видов насекомоядных птиц после фрагментации лесов бразильской Амазонии. Они провели учёт птиц паутинными сетями в подлеске фрагментированных тропических лесов а) перед изоляцией фрагментов и б) в течение 9 лет после неё. Обследовано 5 одногектарных фрагментах и 4 джесятигектарных фрагментов, всего за 40245 ловушко-часо выловлено 84 вида. Изоляция фрагментов резко снизила как обилие, так и вдовое богатство, даже при небольшом расстоянии, отделяющем «острова» от непрерывного леса (70-650 м). В первые же 2 года на «архипелаге» выпали 3 вида, связанные с бродячими муравьями. В первые 2-3 года после изоляции также распались смешанные стайки 13 обычных видов; их численность упала настолько, что стаи образовывать они не могли, хотя 3 вида из их чсла, встречаясь поодиночке, таки сохранились на «архипелаге». Из насекомоядных птиц, не связанных с бродячими муравьями, не испытывали влияния фрагментации лишь 2 специализированных опушечных вида.
Потерии видового богатства лесной авифауны не компенсируются увеличением числа нелесных или прежде немногочисленных видов. Также выявлено сильное влияние матрикса на использование фрагментов после изоляции. Тип вторичной растительности между лесными «островами», существенен при определении возможностей реколонизации. «Острова», окруженные зарослями висмии (Vismia) при использовании выжженных вырубок под пастбища, оставались обедненными. Но если фрагменты окружены возобновляющимися лесами с доминированием цекропии (Cecropia sp.) - произрастают там, где вырубки не выжигали - часть первоначально выпавших видов потом восстанавливается или начинает регулярно использоваться для кормления. Это верно как для одно-, так и для 10гектарных фрагментов: окружённые цекропиевыми лесами, они уже через 5 лет после изоляции вновь используются видами, связанными с бродячими муравьями. В 10гектарных фрагментах черех 7-9 лет, восстанавливаются и смешанные стайки обычных видов, и даже увеличивают групповые территории за счёт кормленич во вторичных лесах.
Из одиночных видов примерно половина вернулась в 10гектарные фрагменты, окружённые цекропиевыми лесами. Наиболее уязвимыми к изоляции оказались виды сем.муравьеловковых и наземные виды, таке как собиратели с листьев Sclerurus sp. [муравьиные питты. В.К.] При этом сообщества беспозвоночных не различаются сильно между крупными и мелкими фрагментами тропически лесов (данные по южной Коста-Рике). Главной причиной отсутствия насекомоядных птиц тропических лесов в малых фрагментов является затруднённость дисперсии через участки, где леса были вырублены. См. также предсказание реакций орнитокосплексов на фрагментацию местообитаний, в первую очередь тропических лесов.
Из наших видов птиц наиболее уязвимы к островному эффекту куриные. Aberg et al (2000) исследовали динамику присутствия рябчика Tetrastes bonasia в южной Швеции. Сколько-нибудь подходящие местообитания составляют всего <5% площади; все они - фрагменты, окруженные хвойными монокультурами (интенсивно эксплуатируемые коммерческие леса). Таких фрагментов найдено 33 на территории 1000 км2. В сезоны 1992-1995 гг. ни в одном из фрагментов рябчики не обитали постоянно, в 7 не отмечались ни разу. В 84% случаев фрагмент населял только самец рябчика. Чаще всего использовались самые крупные фрагменты с сохранным покровом, наименее удалённые от других. Роль размера особенно видна при оценке общего числа обитающих рябчиков, а не просто присутствия-отсутствия.
«…Как для экологии, так и для охраны природы важно знать, насколько быстро после изоляции участка местообитания следует ожидать вымирания отдельных видов. В упоминавшемся выше исследовании Soulѐ et al. (1988) число видов продолжало уменьшаться при сохранении изоляции, по крайней мере, в течение 50 лет, после чего выжило очень мало популяций [т.н. отложенное вымирание]. В этом случае размеры большинства фрагментированных участков были невелики, <10 га. Т.Брукс и др. (Brooks et al., 1999) провели анализ скорости утраты видов лесных птиц на более крупных лесных участках в Кении (Восточная Африка). Авторы реконструировали историю утраты местообитаний в окрестностях изучаемого ими участка и предположили, что, зная площадь этого участка и используя соотношение «виды-площадь», можно вычислить исходное число видов (разд.4.6). Они исходили из допущения, что число видов убывает экспоненциально и, используя значение времени, прошедшего с начала изоляции, вывели показатель экспоненты. Итоговый результат состоял в том, что на лесном участке площадью около 1000 га в течение 50 лет должно вымереть около половины тех видов птиц, которые, в конечном счёте обречены на вымирание.
М.Кристиансен и Е.Питтер (Christiansen, Pitter, 1997) сообщили одну из немногих прямых количественных оценок вымирания видов в тропиках. Они изучили 3 сохранившихся лесных участка площадью от 24 до 198 га на юго-востоке Бразилии, где Дж.Рейнхардт (Reinhardt, 1870) более 100 лет назад провёл количественное исследование лесных птиц. Данные по 107 видам для этих 2-х исследований можно было сравнить. 13 видов, как было обнаружено, вымерли в данном регионе. Лесной участок площадью 200 га оказался недостаточно обширным, чтобы сохранить их на протяжении 100 лет…
… Изучение вымирания популяций показало, что оно часто оказывается результатом многих процессов, идущих одновременно. Однако две простые биологические закономерности, необходимые для понимания последствий утраты и фрагментации местообитания, подытоживают значительную часть сложных хитросплетений этих процессов.
(1) Независимо от фактических причин и механизмов вымирания, чем меньше размер популяции, тем выше риск её гибели.
(2) из пункта (1) следует, что чем меньше размер участка, тем выше риск вымирания популяции, населяющей этот участок.
То, что малочисленные популяции особенно подвержены риску вымирания, экологи и специалисты по популяционной биологии знали давно. К.Хользингер (Holsinger, 2000) нашёл утверждения такого рода в трудах Ч.Дарвина <>, Е.Форда <>, и Г.Андерварты и Л.Бёрча <>. Более свежие эмпирические дрказаительства подверженности малых поуляций вымиранию можно найти практически в каждом исследовыании, в котором этот вопрос изучался <>. …Примеры, приведённые на рис.4.2, служат иллюстрацией лишь малой части имеющейся по этому поводу литературы и охватывают только ряд таксонов и пространственных масштабов.»
Илкка Хански, ibid. С. 177-178,181-182
- на уровне популяций каждого отдельного вида она способствует сокращению ареала и исчезновению части популяционных группировок вследствие барьерных эффектов. Чем сильнее последние, тем ниже устойчивость потока переселенцев между группировками, интегрирующего отдельные поселения в целостную систему, именуемую популяциями, тем в большей степени поддержание связности между отдельными поселениями вида делается из гарантированного случайным событием, вероятность которого к тому же прогрессивно снижается.
Читать далее
[1] См. также атлас малонарушенных лесных территорий Европейского Севера России, стр.10-14
[2] Для этого они должны иметь площадь >50000 га с минимальной шириной 10 км. Помимо реализации естественной пожарной динамики, это необходимое условие для поддержания минимально жизнеспособной популяции крупных хищников - волка, рыси, медведя, тигра и пр. Собственно, в идеале заповедники должны выделяться именно по границам элементарных популяций хищников, а их территория не может быть меньше необходимой для этого площади, иначе экосистема не будет саморегулирующейся. Или, точнее, формообразующее влияние антропогенно-преобразованных сообществ «сбоку» будет сильнее, чем внутриэкосистемных процессов, которые мы хотели бы от антропогенного влияния защитить. Увы, это возможно, мягко говоря, далеко не всегда, территория большинства заповедников (а тем более национальных парков и пр. ООПТ, не изъятых полностью из хозяйственного использования) недостаточна для саморегуляции или слишком нарушена уже в момент заповедания. Поэтому человеку приходится вмешиваться, «выправляя» экологическое равновесие в нужную сторону способами биотехнии. Иначе как нарушенные сообщества, предоставленные самим себе, с высокой вероятностью развиваются в сторону усугубления нарушений или стабилизируются «навечно» в нарушенном состоянии.
[3] Очагов Д.М., Райнен Р., Бутовский Р.О и др. Экологические сети и сохранение биоразнообразия Центральной России. Исследование на примере торфяных болот Петушинского района. М.: ВНИИприроды, 2000. 80 с. Бутовский Р.О., Райнен Р., Очагов Д.М. и др. Сохранение природы торфяных болот Центральной и Северной Мещеры. М. 2001, 120 с. Мелик-Багдасаров Е.М., Очагов Д.М. Сколько болот осталось в Мещере // Экологический вестник Московского региона. 2002. № 2. С. 74-88.
[4] Пропущено перечисление ссылок на литературу