про восстановление доагрикультурного лесного покрова
Я уже писал о том, что человек, преобразуя биосферу Земли, «сломал» многие биоценотические механизмы, которые исправно действовали до того, как преобразование природы человеком сравнялось по мощности с геологическими силами. Это механизм климатической цикличности, функционирующий в масштабах всей биосферы, « китовый лифт», обеспечивающий фитопланктон биогенами, и мозаично-циклический механизм устойчивого воспроизводства лесных ландшафтов, в полной мере существовавший только в доагрикультурный период. Сейчас эти механизмы приходится реконструировать лишь косвенно, «по обломкам», вроде лесов заповедника «Калужские засеки», поэтому в реконструкциях много гипотетического.
А я хочу рассказать о реконструкции доагрикультурного лесного покрова, который покрывал нынешние зоны бореальных и широколиственных лесов (включая нынешние области лесостепи, степи и тундры, коих, судя по всему, тогда не существовало) и был совершенно не похож на нынешние леса. Прежде всего тем, что доагрикультурные леса напоминали сыр с дырками: «сыр» это был сплошной древостой, подобный древостою нынешних старовозрастных лесов, а в «дырках» находились и луг, и степь, и болота, и тундра (в зависимости от широты и ландшафтного положения участка).
Далее, лес характеризовался своей специфической мозаикой «сыра» и «дырок», которая устойчиво поддерживалась двумя механизмами. Первый - это оконная динамика: при выпадении наиболее старых деревьев относящихся к числу видов-средообразователей (в первую очередь дуб и ель) возникают прорывы в пологе, которые последовательно зарастают, сперва за счёт заселения самыми светолюбивыми пионерными видами (берёза-осина), затем более теневыносливыми породами, и лишь под их пологом вырастают молодые особи вида-средообразователя. Собственно, в этом случае вся территория сообщества, представляющая собой «сыр», оказывается мозаикой нарушений на разных стадиях зарастания, то есть насаждение получается максимально разновозрастное как в вертикальном, так и в горизонтальном измерении.
Во-вторых, мозаика «дырок» в «сыре» - участков луга, лесостепи, степи, болота или тундры, закономерным образом вкрапляющихся в древостой и делающих лес довольно разреженным, а биом в целом - максимально гетерогенным, поддерживается зоогенными механизмами. Практически так же, как африканская саванна сейчас.
Сначала о мозаиках растительности. Популяция каждого вида растений характеризуется некоторой минимальной площадью, необходимой и достаточной для того, чтобы данный вид в данных экотопических условиях совершал устойчивый оборот поколений. Условие устойчивости то, что было сказано выше - «выпадение» старых особей, заканчивающих свой жизненный цикл, компенсируется подрастанием такого же числа молодых где-то рядом, поблизости, на той же площади, а освободившиеся «позиции» начинают зарастать. А возникающая в ней восстановительная сукцессия организована так, что участвующие в ней другие виды закономерным образом создают условия для подселения особей данного в возникающее «окно» и их успешное развитие там. Это верно для всех видов, от деревьев 1-го яруса до кустарников и лесных трав, хотя, понятное дело, площадь реализации устойчивого оборота поколений у них совсем разная - чем «средопреобразовательнее» вид, тем больше (таблица 1).
Помимо площади, необходимой для устойчивого потока поколений, соответствующие единицы характеризуются: собственным временем (время жизни одного поколения) и специфическим уровнем плотности. В демографии растений их называют элементарными демографическими единицами (ЭДЕ), у животных - минимальными жизнеспособными популяциями (МЖП). Каждая такая единица состоит из множества особей, необходимых и достаточных для организации максимально устойчивого оборота поколений в минимально возможном пространстве (тут, естественно, нужно учитывать, ту интенсивность внешних «возмущений», вроде пожаров, вывалов, паводковых явлений, которая специфична именно для данного сообщества и данного ландшафта).
См. таблицу 2 с параметрами ЭДЕ разных видов растений широколиственных лесов (цифры в таблице - минимальная площадь, необходимая для развития элементов популяционной мозаики - древесных локусов определённого возраста в м2 или ЭДЕ в целом, га).
Устойчивость доагрикультурных лесов Восточной Европы, разновозрастных в вертикальном измерении и высокомозаичных в горизонтальном, как раз и объясняется «хорошим сцеплением» между видами во времени и пространстве - тогда на одной территории совмещаются популяционные единицы множества видов, имеющих разные собственные времена, пространства и уровень плотности. Совмещение это идёт «по принципу матрёшки» как во времени, так и в пространстве. Более короткоживущие мозаики видов, с меньшей средопреобразовательной ролью в сообществе, и требующие для реализации меньшей площади, «вложены» в более долгоживущие мозаики видов с большей средопреобразовательной ролью, и своей жизнью популяции первых видов участвуют в создании условий, необходимых для оборота поколений второго, как подсобник подаёт каменщику раствор и кирпич.
Как пишет О.В.Смирнова (1998), «все зависимости от географического положения и флористического состава, леса, существующие в спонтанном режиме, состоят из множества несинхронно развивающихся элементов мозаично-ярусной структуры [см. примеры этого в малонарушенных бореальных лесах - В.К.]. Каждый из элементов представляет собой так называемое «окно возобновления» (gaps), находящееся на той или иной стадии развития. Маркёрами этих элементов являются скопления особей деревьев одного или нескольких видов, имеющих одинаковый онтогенетический или календарный возраст. Скопления молодых деревьев формируются в естественных лесах после эндогенных нарушений (смерть старых деревьев + локальные повреждения деревьев и кустарников крупными копытными, насекомыми, грибами и т.п.), приводящих к образованию прорывов в пологе леса. Прорывы в пологе имеют разные размеры и конфигурацию, что создаёт в них специфическую микроклиматическую ситуацию. Начальные размеры окон и особенности их развития определяют видовой состав успешно возобновляющихся древесных видов, а также популяционную мозаику подчинённых видов: автотрофов и отчасти гетеротрофов».
В результате на каждом конкретном участке пространства формируется разномасштабная популяционная мозаика фито-, зоо- и микогенного происхождения (таблица 3). Она создаёт эффект, похожий на эффект компартментализации в клетке. Чем выше эндогенная мозаичность, возникающая и поддерживающая в естественном обороте поколений самого сообщества, тем больше экологически разных видов растений и животных видов могут устойчиво существовать на данной территории, тем сильней превышение видового разнообразия мозаичного сообщества по сравнению с некоторым оптимальным уровнем. Последний рассчитывается по моделям, вроде модели Букварёвой-Алещенко: исходя из общих принципов эволюционной экологии (конкуренция, компоновка ниш в пространстве средовых факторов и т.п.), они не учитывают пространственное взаимодействие видовых популяций, создающее мозаичность и устойчивый оборот поколений во времени.
В самом деле, чем больше разнообразие экологических условий в мозаиках, тем больше экологически близких или «смежных» видов можно привлечь и расселить на территории биогеоценоза, без того, чтобы они вытесняли друг друга в процессе конкуренции. Достаточно «рассадить» их по разным мозаикам, пространственные границы которых соответствуют границам их оптимальных диапазонов на градиентах важных для них экологических факторов. Примерно так благодаря компартментализации мембранами разные ферменты работают в клетке согласованно без того, чтобы лизировать друг друга и всё вокруг.
А будучи привлечёнными в уже существующие мозаики и создав там популяции с устойчивым оборотом, те самые ЭДЕ с МЖП, популяции новых видов начинают уже свою средопреобразовательную работу, благодаря чему появляются новые мозаики, с новым пространством-временем реализации в этом сообществе, и ценотическое разнообразие в нём ещё больше повышается, также как разнообразие экотопических условий. Можно привлечь ещё новые виды и т.п.; положительная связь замыкается. Поэтому доагрикультурные леса по сравнению с нынешними обеспечивали устойчивое существование гораздо большего числа видов растений и животных на меньшей площади существования, и много большую мозаичность (обеспечивающую несравненно большее разнообразие экологических условий, скажем, условий произрастания для растений).
Благодаря чему множество «вложенных друг в друга» мозаик подчинённых видов в доагрикультурных лесах всё больше сопрягалось в процессе оборота поколений, вместо того, чтобы деградировать и рассыпаться. Второе часто случается с заповедниками и заказниками - после взятия территории под охрану и прекращения прежнего умеренного хозяйственного использования, многие виды, которые стоило бы сохранить, неожиданно выпадают, видовое и ценотическое разнообразие сокращается, а то и сами сообщества деградируют.
И оказывается, что прежнее разнообразие видов поддерживалось мозаикой антропогенных нарушений, которые по счастливой случайности были «того же типа» и производились «с той же интенсивностью», что и вышеописанные «прорывы полога» в доагрикультурном сообществе, производимые активностью его собственных видов. Везде аборигенная светолюбивая флора открытых местообитаний (луговая, опушечная, рудеральная) поддерживается только выпасом или сенокошением, и исчезает при заповедании.
Поэтому в степных заповедниках для сохранения степи приходится выпасать там лошадей, в лесных - создавать соответствующую мозаичность искусственно, что особенно важно для ООПТ, создаваемых в пригородных и рекреационных лесах (см. «Природу Подольского края», с.121) и т.д.
Так или иначе, интегрирующую роль в обороте популяционных мозаик разных видов растений и животных (чтобы они сопрягались, а не «рассыпались) играет популяционная жизнь наиболее мощных для данной территории видов-средопреобразователей (эдификаторов). Среди растений - это разные виды деревьев 1-го яруса, в первую очередь дуб, бук, ель и пихта, из животных - зубр, тур и бобр.
Вышеизложенные представления сейчас оформились в отдельную мозаично-циклическую концепцию организации экосистем. Коротко, она состоит в следующем:
- устойчивое существование сообществ достигается за счёт сопряжённого развития биоценотических мозаик, имеющих разное пространственное и временное выражение;
- сопряжённость обеспечивается согласованностью тех процессов преобразования среды («окна», ветровально-почвенные комплесы, «зубровые поляны»), которые образуют эти мозаики, во времени и пространстве;
- типологически каждой из мозаик можно подобрать «свою» форму антропогенных нарушений, действующих на сообщество точно таким же образом; да мозаики и представляют собой нарушения, «прорывы» прежнего полога, только созданные активностью «своих» видов, а не человека извне;
- согласование мозаик разных видов обеспечивается таким образом, что естественный оборот в популяциях видов-эдификаторов создаёт возможность для подселения подчинённых и зависимых видов в «прорывах» и «окнах», а они своей активностью создают условия для нормального воспроизводства нового поколения эдификаторных видов;
- у каждого вида, даже не-эдификатора на уровне всего сообщества, можно выделить некоторую «свою мозаику» и «свой» масштаб пространства и времени, где именно он будет создавать среду обитания для других видов, оказывающихся в зависимости от него - и сам зависеть от условий среды, создаваемой видами, «работающими» в большем масштабе. Отсюда «вложенность» разномасштабных мозаик друг в друга по типу матрёшки.
- все нелесные сообщества в пределах лесных ландшафтов считаются автономными, но зависимыми образованиями, генез которых определяется оборотом популяций видов-эдификаторов в принципе лесного ценоза, а своих видов -эдификаторов у них в принципе нет. Так что участки луга (на юге лесной зоны - степи) и болота (на севере лесной зоны - тундры) в доагрикультурный период были отдельными мозаиками внутри лесных ландшафтов, сеть которых закономерно вкрапливалась в структуру последних («дырки» в «сыре») и устойчиво воспроизводилась при их обороте. Соответственно, этот первичный лес, пронизанный с юга степными/лесостепным, с севера - лесотундровыми/тундровыми участками, простирался по всей Русской равнине, «от Чёрного моря до Белого». Обширные же широтные полосы безлесных ландшафтов - степи и тундры - созданы деятельностью человека в последующую эпоху, также как луга в лесной созданы деятельностью крестьянина (1 и 2).
Мозаично-циклическая концепция избавляет нас от ошибочного (но широко распространённого ранее) вывода о сокращении видового разнообразия в климаксных сообществах. Раньше этот вывод делался потому, что на примере разных лесных территорий многие экологи видели, что по ходу сукцессии видовое разнообразие растений (или растений и животных) сначала увеличивается, а затем падает, и в сомкнутых старовозрастных лесах довольно мало. Однако анализ данных материалов с точки зрения мозаично-циклической концепции показывает, что фиксируемое падение видового разнообразия обычно совпадает с развитием взрослых деревьев в первом поколении позднесукцессионных или климаксовых видов. Однако сукцессия на этом не заканчивается: популяционные мозаики ключевых видов полностью формируются только после смены двух и более поколений особей. Только после того, как эти взрослые деревья «вырастут и выпадут» минимум дважды, и связанная с этим оконная мозаика на данной территории как минимум дважды возникнет и зарастёт, создаются условия для устойчивого существования большинства подчинённых видов. Соответственно, так долго обсуждавшийся в лесной экологии парадокс падения видового разнообразия при достижении климакса получает разумное объяснение
Теперь подробнее про оконную мозаику и её динамику в реконструированных доагрикультурных лесах. Анализ размеров окон в восточноевропейских щироколиственных лесах группой О.В.Смирновой и Л.Б.Заугольновой показывает, что нет таких видов деревьев, которые могли бы возобновляться в маленьких «окнах» (<200 м2, соизмеримых с проекциями крон 1-2 взрослых деревьев). Всем нужны более крупные «окна»: даже наиболее теневыносливые деревья - бук Fagus sylvatica и полевой клён Acer campestre, поселяясь в слишком маленьких «окнах», надолго задерживаются в прегенеративном состоянии - а светолюбивые дуб, ясень, берёза, осина тем более.
Тенелюбивым видам деревьев (бук, клёны, липа сердцелистная) для нормального прохождения онтогенеза без «задержек» в угнетённом состоянии нужны окна среднего размера (200-600 м2), светолюбивым дубу, ясеню Fraxinus excelsior, берёзе и осине 1500-2000 м2. При этом, чем старше дерево (по мере перехода деревцев с имматурной стадии онтогенеза на виргинильную и генеративную) для развития соответствующих древесных локусов требуется всё большая площадь (таблица 2). Далее, поскольку в крупных «окнах» вместе со светолюбивыми видами могут пройти все онтогенетические этапы и виды, менее требовательные к свету, поэтому формирующиеся здесь микрогруппировки деревьев, как правило, полидоминантны. В крупных «окнах» условия лесной среды заметно различаются в разных частях «окна», что способствует одновременному существованию и развитию видов растений с разной экологией и разной жизненной стратегией.
Крупные «окна» возникают обычно в результате экзогенных по отношению к популяционной жизни деревьев воздействий, а продолжительность периодически повторяющихся циклов развития окон в восточноевропейских широколиственных лесах в норме соизмерима с длительностью онтогенеза самого крупного и самого долговечного вида - дуба черешчатого Quercus robur. Таблица 4 показывает смену видов в цикле развития больших окон (крайний левый столбец - виды, остальные столбцы - возраст окна, годы, цифры в ячейках - % от суммарной биомассы).
В многовидовых сообществах при каждом прохождении цикла развития древесные виды обычно сменяют друг друга, перемещаясь по площади. В результате асинхронного развития популяционных мозаик на ограниченной территории одновременно сосуществует большое число видов, в т.ч. экологически близких и «смежных» (предпочитающих соседние отрезки градиентов важных для обоих факторов среды), в силу приуроченности к разным мозаикам.
Читать далее