Островная биогеография, метапопуляции и охрана природы-1
Модели островной биогеографии (island biogeography) были предложены Робертом МакАртуром и Е.О.Вилсоном (1967) для объяснения того факта, что на каждом из K островов, входящих в состав архипелага, обитает меньше видов, чем на той же территории, входящей в состав материка, с теми же местообитаниями. S1, S2, S3 … Sk < S0 числа видов на той же территории материка и меньше P, где P - общее число видов данной группы, обитающих на данной территории, видовой фонд, из которого рекрутируются виды для заселения островов и/или перераспределения внутри материка.
Уменьшение Sk по сравнению с S0 было названо островным эффектом: он определяется как вероятность выпадения на островах архипелага некой части видов исходной фауны или флоры, устойчиво обитающих на материке. Также важно, что подверженность островному эффекту и жизнь на архипелаге остальных (невыпавших) видов означает сугубую неустойчивость существования - и противопоставляется устойчивости их же на материке. Сохранившиеся виды всё время «прыгают с льдины на льдину» - их поселения вымирают на одних островах и появляются на других в процессе реколонизации, так что население вида активно перераспределяется в островном ареале. Поэтому модель МакАртура-Уилсона называется равновесной.
Естественно, это повышает вероятность вымирания вида на архипелаге в целом, если какой-то «скачок» вдруг окажется неудачным, особенно если долгое время перемещений не происходит, и поселения вида концентрируются на каком-то - скажем, например, самом крупном - из островов. Тут они наиболее уязвимы.
Однако я забежал вперёд. В исходной модели Мак-Артура - Вилсона степень изоляции острова от источника новых видов - более крупного острова или материка - влияла только на темп иммиграции и, соответственно, на скорость колонизации острова видами, ранее выпавшими из состава фауны (или совсем новыми). То, что изолированность островов столь же, если не более, сильно, влияет на риск вымирания видовых поселений, «запертых» на островах - чем больше изолированность, тем выше риск, причём зависимость степенная - это дополнение конца 1980-х гг.
Также модели рассматривают процессы экологических, а не эволюционных масштабов времени, то есть не касаются адаптивной радиации новых видов от предковой формы, расселившейся по всем островам, как в случае с дарвиновыми вьюрками. Максимум, о чём можно говорить, это первые стадии микроэволюции; вообще, сейчас уже совершенно ясно, что экологические и эволюционные процессы идут одновременно и либо усиливают, либо ослабляют друг друга. Приспособление особей, скажем, к возвращению старого хищника, загрязнению водоёма, пожарам и иным средовым стрессам сопровождается элементарными эволюционными явлениями в связывающей их популяции.
Скажем, приспособительные трансформации популяционной системы вида, так чтобы последняя могла устойчиво воспроизводиться на островах, а не только на материке и, таким образом, делался нечувствительным к островному эффекту. Об этих процессах (названных нами возвратной урбанизацией) речь пойдёт дальше, они наиболее значимы при заселении «архипелагов» лесных, луговых, водно-болотных и т.п. естественных местообитаний, возникших под действием антропогенной фрагментации «дикими» видами разных групп биоты, и в первую очередь теми, что были вытеснены с «архипелага» в процессе его образования. Эти искусственные «острова» по изолированности не уступают естественным, хотя зачастую находятся на меньшей дистанции, а их местообитания обычно сильно антропогенно-трансформированы с краёв (краевой эффект, edge effect).
Островной эффект зафиксирован для всех групп биоты - птиц, бабочек, млекопитающих, беспозвоночных и пауков, амфибий, рептилий, рыб в озёрах, цветковых растений и пр. В серии тщательных исследований [1] было показано, что уменьшение числа видов на островах архипелага Sk по сравнению с материком связано именно с раздроблением на острова и с изоляцией отдельных островов, расстоянием и иными барьерами, а не только с меньшим разнообразием местообитаний на меньшей площади. То есть последней эффект тоже присутствует, и примешивается к островному, но его можно отделить, и островной останется во всей силе.
Согласно исходному, самому простому варианту модели, число видов Sk на каждом из островов архипелага, определяется равновесием между вымиранием и иммиграцией, с материка, или более крупных островов. Само равновесие имеет динамический характер: виды непрерывно вымирают и замещаются за счёт реколонизации теми же или новым и видами.
Соображения, на которых основывались МакАртур и Вилсон, были просты. «…на острове скорость вымирания видов выше, чем на материке, а скорость заселения новыми не столь высока, чтобы быстро компенсировать вымирание. Число видов, входящих одномоментно в островное сообщество, есть результат сбалансированности двух процессов, а именно - вселения (иммиграции, I) новых видов на остров и вымирания (E) уже присутствующих. Оба процесса можно выразить как функции числа видов, имеющихся на острове (рис.1, в координатах - скорость оборота видов по оси У, и число видов по оси Х, максимум по которой = видовому фонду данной территории Р). Скорость вселения снижается, поскольку все меньше видов из исходного пула (живущих на близлежащем материке или крупном острове) останется за пределами острова. Скорость же вымирания возрастает - ведь будет кому вымирать, а кроме того, сокращение среднего размера одной популяции автоматически равносильно повышению вероятности ее случайного вымирания».
Поэтому, хотя число видов на острове в целом стабилизируется на уровне Sk < S0; эта стабилизация - результат не постоянства видового состава, а непрерывной смены видов, когда одни вымирают, а другие вселяются. Соответственно, на крупных островах будет больше видов, чем на мелких (при том, что на каждом - меньше, чем на аналогичном выделе внутри материка), а видовое богатство снижается по мере удаления острова от источника заселения. Поэтому форма архипелага и его ориентация относительно материка также существенны: один результат будет в случае, когда острова продолжают материковый мыс, полуостров или иной сужающийся длинный выступ, и другой - когда береговая линия материка обращается к архипелагу своей длинной стороной.
Если остров линзообразный или вытянутый, для попадания видов на него существенно, длинный или короткий радиус параллелен границам материка. Последнее ещё более верно для городских парков, лесных микрофрагментов и других «островов», созданных антропогенной фрагментацией природных ландшафтов.
Тут требуется небольшое отступление. Везде выше речь шла о настоящих островах, архипелагах, материке и т.д. Однако понятен (и оправдан) соблазн приложить модели МакАртура-Уилсона к островным местообитаниям, созданным антропогенной фрагментацией, коль скоро она годится для островных местообитаний вроде озёр, пещер, горных лесов. Действительно, природоохранники «когтями и зубами» вцепились в неё и с начала 1980-х гг. стали активно использовать для прогноза сохраняемости видов в заповедниках, заказниках, и других особо охраняемых природных территориях (ООПТ).
Дело в том, что с «экономического бума» 1950-1960-х гг. (максимум относительного прироста ВВП в ХХ веке и момент появления нынешних экологических проблем) массивы сколько-нибудь сохранившихся природных ландшафтов в староосвоенных районах Европы, Восточной Азии, Северной Америки и т.д. представляют собой как раз «острова», и достаточно изолированные. Даже малонарушенные массивы таёжных лесов ( развивающиеся в спонтанном режиме, сохранившие специфическую ярусно-оконнную мозаику и пр.) севера Европейской России (и Фенноскандии) представляют собой «острова», разделённые массой вторичных лесов; и сплошного таёжного пояса больше не существует. Такой же «архипелаг» из «осколков» природных ландшафтов разной степени изменённости возникает в процессе урбанизации региона в силу двух главных закономерностей, поддерживающих и усиливающих друг друга:
1. Во всех исследованных агломерациях людность урбанизированного «ядра» региона растёт медленнее площади (Стольберг, 2001). Иными словами, всё большую часть городских функций не может выполняться на городской территории. Она всё больше обслуживает растущее потребительское давление горожан - метраж квартир, залы магазинов и мест развлечений, гаражи и улицы для их машин, и т.д., так что для свалок, станций водоподготовки, отстойников и т.п. общезначимых служб городА отхватывают всё большую территорию региона. Да и для строительства жилья тоже.
2. С 1970-80-х гг. в крупных городах, а тем более мегаполисов фиксируется положительная связь между людностью города и числом часов пребывания среднего жителя на природе. Люди, концентрируясь в городах, усиливают тяготение к дикой природе в качестве компенсации, пребывание там всё теснее связывается с «отдыхом» и т.д. (Яницкий, 1987; Sukopp, Wittig, 1998). Возникает и ширится поток горожан, массово выезжающих на природу в отпуск и уик-энд, что приносит им пользу - по подсчётам экономистов, в среднем 20 дней на природе летом ликвидируют 3 дня нетрудоспособности по гриппу зимой. Действующий при капитализме приоритет частного а/т над общественным, машин над ж/д делает этот поток исключительно мощным агентом территориального роста городов за счёт субурбанизации, и дробления природных ландшафтов периферии за счёт рекреации (особенно если последняя связана с появлением дачи).
Опосредующим звеном в этой антропогенной фрагментации служит ускоренное развитие сети а/д, которые как бы разносят влияние города по региону и одновременно фрагментируют естественные местообитания, а затем «по тому же руслу» идут урбанизационные процессы, они заставляют рекреантов отъезжать ещё дальше и т.д. И действительно, в целом по стране разрушение природных ландшафтов тесно связано с транспортной доступностью соответствующих территорий, и в первую очередь - шоссейной. Соответственно, рекреационная нагрузка на регион по последствиям в виде создания «архипелага» (фрагментации крупных массивов природных ландшафтов извне с инсуляризацией их дорожно - тропиночной сетью изнутри) сравнивается с хозяйственным освоением территории.
Это позволяет расширить «область определения» моделей островной биогеографии, распространив её с настоящих островов на «архипелаги», образованные «клочками» природных ландшафтов (лесных, луговых, болотных и пр.), сохранившимися при антропогенной фрагментации исходного «материка». Там данные элементы были «точно подогнаны» друг к другу «в лоскутное одеяло», и специфический паттерн мозаики «лоскутов» показывал ненарушенность местообитания. Антропогенные нарушения «рвут» исходный ландшафт, предпочтительно истребляют (или сокращают) отдельные «лоскуты», и всегда изолируют их друг от друга (вместе с лучше сохранившимися элементами исходной мозаики).
Так в 25 очень разных городов Европы, изученных в рамках создания Европейского атласа урболандшафтов, был характерен территориальный рост, с первоочередным вытеснением из города а) болот, б) пашни, в) открытых травянистых местообитаний. Лесные и лесопарковые участки вытеснялись существенно медленнее (сохранялись лучше всего на территории б.ГДР и ЧССР - лидеров сохранения биоразнообразия в городе в 1960-80-х гг.). [link]. То же верно для природы Москвы по данным Ю.А.Насимовича.
То есть по мере хозяйственного освоения территории на месте исходного «материка» ненарушенных природных ландшафтов возникает «архипелаг» более или менее сохранившихся фрагментов последних, всегда преобразованных с краёв и разделённых матриксом из антропогенно - изменённых территорий, сельскохозяйственных, горнорудных и городских. Это позволяет классифицировать разные типы «архипелагов», созданных антропогенной фрагментацией местообитаний, разместив их в двухкоординатном пространстве, одна ось которого отражает скорость процесса, а другая - степень раздробленности и трансформированности фрагментов исходных местообитаний, сохранившихся на данный момент (рис.2):
Рисунок 2. Классификация разных форм «островных ландшафтов», формирующихся антропогенной фрагментацией: по степени фрагментированности/изолированности «островов» (ось У) и скорости изменений конфигурации «архипелага» в процессе эволюции каждого из них (ось Х). Схема.
Обозначения. 1 - лесные микрофрагменты в лесостепной зоне, 2 - участки старовозрастных еловых (2а), “старых мелколиственных”, и широколиственных лесов (2в) в урбанизированных регионах (Московская обл., страны Восточной Европы), 3 - “острова” природных территорий в структуре урболандшафта, 4 - краевые популяции видов, переживших длительный (десятилетия) период роста численности и быстрого расширения ареала (зелёная пеночка, чечевица, белобровик, чёрный дрозд, полевой лунь и пр.), 5 - фрагментация участков южнотаёжных лесов автодорожной сетью, 6 - «острова» сельхозугодий, разделённых лесными массивами, в южнотаёжной зоне.
Примечание. Градиент фрагментированности местообитаний построен по последовательным изменениям конфигурации «архипелага»: Ф - собственно фрагментация местообитаний, И - рост изолированности фрагментов друг от друга, С - стохастизация взаимного размещения фрагментов друг относительно друга (процессы 1-5, рис.5). А-Д: скорость формирования соответствующих «архипелагов» : а - годы, б - 10-30 лет, в - 40-60 лет, г - 70-100, д - 120-150 лет
Важные примеры антропогенных «архипелагов» с рис.2:
- лесные микрофрагменты в степной и лесостепной зоне, а также в «антропогенной лесостепи» Средней России (где лесистость резко упала в связи с с/хосвоением), Галушин и др., 1998; Захарова, 2000; Романов, 2001;
- «архипелаг» верховых болот Московской и других промышленно развитых областей, где шло интенсивное осущение и торфоразработки, особенно фрезерным способом и методом гидроторфа, Бутовский, Очагов и др., 2000, 2001
- лесные и луговые массивы, изолированные друг от друга сетью автодорог с достаточно интенсивным движением а/т, как в изученной нами части национального парка «Русский Север» (Кирилловский р-н Вологодской области). См. пример этой же фрагментации из книги Хански.
- «острова» сельхозугодий, полей и лугов, в разной степени подразделённые изнутри благодаря заболачиванию и закустариванию, изолированные друг от друга населёнными пунктами и лесными массивами. Скажем, изученные Д.А.Шитиковым (2001) в этом же «Русском Севере».
- наконец, «острова» городских лесов и/или лесопарков, продолжающиеся в пригородные массивы рекреационных лесов, изученные нами с grigory_eremkin. Первые разделены не столько улицами и т.п. магистралями, сколько «пятнами» городской и промышленной застройки, вторые - в основном магистралями, в меньшей степени «пятнами» дачной застройки, градиент разделённости падает от центра урбанизированного «ядра» к его внешней границе и далее к периферии региона.
Матрикс сходен с разделяющим острова океаном непригодностью для жизни соответствующих видов, они могут его только пересекать транзитом. Отличается он от океана тем, что может показывать своего рода «полупроницаемость», в зависимости от специфической структуры ландшафта задерживая одни виды данной группы и способствуя транзиту других (при том что все соответствующие виды относятся к одной группе, экологически и систематически близких). Соответственно, антропогенно-преобразованный ландшафт (и особенно городской) проводит направленный отбор видов в состав фауны «архипелага», содействуя одним и препятствуя другим (дальше мы увидим, какие характеристики жизненной стратегии вида определяют его попадание в первую и вторую), чего отнюдь не делает разделяющий острова океан.
Возникает вопрос - чем отличается «архипелаг», созданный антропогенной фрагментацией местообитаний, от природных систем островов? Главных качественных отличий два:
1. Антропогенный «архипелаг» находится в постоянной динамике, поскольку создавшее его освоение территории не прекращается, а действует как минимум на том же уровне или развивается дальше. Другое существенное отличие «архипелагов», созданных и поддерживаемых антропогенной фрагментацией местообитаний, от настоящих островных систем - это то, что они не стабильны, а находятся в постоянном развитии. См. например, постоянно возраставшую фрагментацию старовозрастного елового леса в Кухмо (в восточной Финляндии) с 1945 по 1995 год, прогрессивное развитие дорожной сети с уменьшением и дроблением изолируемых ими лесных массивов в той же Финляндии и т.д.
Обычно это связано с чётким пространственным градиентом, один полюс которого обращён к остаткам первоначального «материка», другой находится в области наибольшего антропогенного освоения, нарушения и трансформации ландшафта. В случае урбанизационных процессов это градиент «центр - периферия» региона, вдоль которого и развивается «архипелаг».
Внутренний компонент этой динамики состоит в увеличивающемся «дроблении», изоляции «островов», со стохастизацией их размещения друг относительно друга. Поэтому в подавляющем большинстве этих архипелагов наиболее крупные «острова» одновременно встречаются группами, члены которой неслучайно сближены между собой, наиболее мелкие - поодиночке и равноудалены друг от друга, с постепенным переходом из первого состояния во второе в развитии «архипелага». См.пример с «островами» болот у Нью-Йорка из книги Илкки Хански.
Внешний состоит в том, что одновременно с развитием «архипелага» идёт постепенное «подгрызание» материка. Массивы последнего превращаются в «острова», изолирующиеся и встраивающиеся в существующий паттерн пространственной конфигурации «архипелага». Противоположный процесс идёт с противоположного полюса «архипелага». Там развивается сеть техногенных аналогов природных местообитаний (пруды рыбхозов как замена водно-болотных угодий, старые парки - лесов, пустыри с разнотравными газонами - лугов), частично компенсирующих «дробление» с перевариванием» «островов», и разные «дикие» виды пытаются туда «пересесть».
2. В случае настоящих островов границы острова обычно общие для всех видов рассматриваемой группы - птиц, бабочек, и т.п. В случае же лесных микрофрагментов в степи и ирных видов антропогенных «архипелагов» часто оказывается, что разным видам птиц, бабочек или грызунов свойственно разное «кружево» местообитаний, что для одного вида будет «остров», для другого «полуостров» или «материк». В первую очередь это связано с тем, что именно между близкими видами одной гильдии максимальны различия по степени стабильности/нестабильности тех природных ландшафтов, в которых до начала воздействия жили они все.
Когда хозяйственное освоение вносит «возмущения», оно формирует не только сам архипелаг, но и задаёт уровень нестабильности на его «островах», обычно отрицательно связанный с размером «острова». Чем мельче «остров», тем быстрее меняются его очертания (а точнее, конфигурация «островных» местообитаний в окрестности, включающей сам «остров» и кольцо того же радиуса вокруг него времени, вследствие изменений растительности). Включая появление/уничтожение новых аналогичных участков. Поэтому более лабильные виды, мирящиеся с большей фрагментированностью/изменённостью местообитаний, могут формировать постоянные поселения там, где их близкие родственники с более консервативными отношениями с территорией, с биотопами - нет. Соответственно, что для одного вида - один крупный «остров», для другого (экологически близкого, из того же рода) - два мелких изолята, с соответствующими последствиями для устойчивости популяции и конкретного «кружева ареала» в «архипелаге».
Читать далее
[1] Как именно, можно прочитать во 2-м томе книги М.Бигона, Дж.Харпера и К.Таунсенда «Экология. Особи, популяции и сообщества». М.: Мир, 1989. С.300-313