ещё про "теневую сторону социальности"
Социальные взаимодействия делают будущее поведение всех участников более предсказуемым, и с каждым успешным актом коммуникации эта взаимная предсказуемость возрастает. А это значит, что наблюдатель, реконструируя социальную организацию вида, помимо отношений и взаимодействий, реализуемых преимущественно, здесь и сейчас, обязан не успокаиваться на этом, а учитывать проспективные потенции последних.
Иными словами, следует направленно искать те виды активности, которые потенциально возможны, но не реализуются в данный момент, или реализуются достаточно редко, или в особых условиях, так что без специального поиска их легко пропустить. Например, территориальные самцы певчих воробьиных «обычно» охраняют территорию, поют и кормятся в пределах охраняемого пространства, но «время от времени» совершают дальние выходы и рейды по окружающим территориям, а часто и в соседнее поселение. Это «время от времени» составляет у разных видов от 10 до 40% светлого времени, но так как дальние выходы совершаются периодически, выплесками, неподготовленный наблюдатель просто считает перерыв в наблюдениях из-за потери резидента, и лишь радиопрослеживание с массовым цветным мечением изменило картину (Иваницкий, 1998).
Вне своих территорий самцы (реже самки) почти не поют, территориальной активности не проявляют, поэтому могут кормиться, (почти) не навлекая агрессии владельцев. Большая часть рейдов осуществляется внешне бесцельно и вроде безрезультатно, но на деле периодические рейды позволяют «улавливать» нерегулярно появляющиеся возможности обоим полам увеличить репродуктивный успех (которая обычно ещё и выпадает с не очень большой вероятностью). Например, вступить во внебрачные копуляции с резидентными особями или занять вторую территорию и петь там вдали от основного участка, чтобы привлечь туда самок, оставшихся холостыми.
Вторая модель поведения равно актуальна для доминирующих самцов, с наибольшей (и наиболее устойчиво выдаваемой) активностью пения в группировке, так и для подчинённых особей. Последним трудно устойчиво петь/удерживать территорию из-за вторжений высокоранговых соседей, и они заводят второй участок на периферии этого поселения или вообще в другом поселении (тем более это обычно происходит несколько позже распределения территорий и первоначального ранжирования поющих самцов), когда напряжённость социальной конкуренции спадает. То есть выборка полигамных и политерриториальных самцов у видов с преобладанием моногамии в целом неоднородна - с одной стороны, это доминанты, более чем успешные на основной территории, с другой - подчинённые особи, на основной территории затюканные, так что им легче занять территорию и привлечь самку «на стороне» (Slater, Catchpole, 1995).
Аналогичные «дальние выходы» описаны у ряда видов мелких млекопитающих. В отличие от птиц, у них они служат более оптимальному использованию кормовых запасов данной территории. Животные регулярно совершают дальние исследовательские выходы за пределы основного участка, чтобы оценить динамику запасов корма на существенно большем масштабе пространства, чем используемое изо дня в день. Последнее обычно совсем невелико, а экологические изменения, влияющие на смену ассортимента, количества и качества кормов (особенно зелёной массы растений и/или связанных с ними беспозвоночных) охватывают существенно большие пространства. Поэтому зверькам приходится постоянно совершать дальние исследовательские выходы за пределы участка, большая часть которых бесцельна и даже опасна, опасней перемещений по родной территории с освоенной сетью дорожек. Однако такое знакомство с мозаикой местообитаний значительной территории при наступлении неблагоприятных условий позволит в критическую минуту быстро перенести прежний участок в оптимальное место, где лучшие корма сохраняются в изобилии или хотя бы в достатке, тратя минимум времени на поиск последнего и обследование нового места жительства.
Таким образом, дальние выходы за пределы участка и связанные с ними «теневые формы» социальной активности есть проявление той избыточности, наличие которой позволяет особям в приспособлении к среде выйти далеко за пределы своего собственного здесь и сейчас и связанного с ним опыта. Каждый отдельный индивид не обладает знанием об изменениях важных условий существования далеко за пределами его собственного участка, не ищет и не накапливает соответствующей информации. Во всяком случае, её наличие «не вытаскивается» обычными зоопсихологическими методиками, хотя когнитивные карты собственного участка обнаружить довольно легко, будь то план-схема безопасных перемещений от одного места кормления к другому, или же карта запасов, спрятанных сойками, кедровками и синицами. Однако периодически побуждая особей к дальним выходам за пределы участка, и ставя периодичность/интенсивность/специфичность таких побуждений в зависимость от социальной активности в пределах последнего, система в целом успешно адаптируется к средовым изменениям на обширном пространстве, а вместе с ней - каждый из особей-элементов системы. При этом реализация модели поведения, осуществляемой во время рейдов, «питается» устойчивостью «основной формы» социальных отношений. Если последние дестабилизируются или ослабляются, активность, связанная с рейдами и т.п. «теневой стороной социальности», также подавляется, поскольку особи все силы направляют на поддержание «основного варианта отношений» - хотя «с точки зрения» индивидуальных интересов именно тогда рейды и нужны! Но не тут-то было: именно тогда, когда из-за неблагоприятных изменений среды возникают проблемы с поддержанием «основного» паттерна отношений, дальние выходы и следующие из них переселения исчезают практически полностью.
И, конечно, формы активности, реализуемые во время рейдов и дальних выходов, обычно оказываются дополнительны к основным: территориальность - отсутствие территориальности, усложнённое ухаживание на своём участке и неритуализованное быстрое спаривание, использование альтернативных и нетипичных видов корма и т.п.
Аналогия заходит так далеко, что объяснит внебрачные копуляции, политерриториальность, регулярные рейды территориальных самцов по чужим территориям и иные «теневые стороны» регулярной системы-социум. Типичная попытка «сохранить свободу выбора» и одновременно получать долговременный выигрыш в некоторой системе отношений: она должна быть оставлена при первых признаках неустойчивости и дезорганизации.
Например, индивидуальное мечение мелких млекопитающих, показало, что для всех видов с постоянными индивидуальными участками характерны так называемые исследовательские кормовые выходы на расстояние до 0,5-1 км от основной территории зверька. Особенно типичны они для полёвок рода Microtus и Gletrionomys: эта оборотная сторона территориального поведения выполняет здесь целый ряд функций на уровне популяции (Бененсон, Садыков, 1989). Выходы совершаются равномерно во всех направлениях, хотя чаще всего вдоль «экологических коридоров» и направляющих линий, которые для зверьков существенны в рельефе местности. Постоянное совершение выходов снабжает резидентов информацией о состоянии среды и качестве местообитаний, о доступности корма в пределах территории, намного превышающей их собственный участок. Она «востребуется» резидентом а) при невозможности обитания на прежнем участке, б) при расселении его потомства (в обоих случаях временные поселения возникают именно в местах исследовательских кормовых выходов, а исходная плотность поселившихся зверьков пропорциональна частоте посещения).
Живущие на Иремеле (горный массив на южном Урале) красные полёвки G.rutilis, постоянно обитающие в наиболее благоприятных участках со стабильной и высокой численностью («резервациях»), ежедневно посещают окружающие стации независимо от наличия условий для формирования временных поселений. Среднее удаление от основного участка составляет 300-500 м в день. Расселение аналогично первой фазе исследовательского выхода, лишь в один из них зверёк не возвращается, а остаётся на новом участке. Соответственно, минимальная группировка, динамика которой тождественна или изоморфна популяционной - это население резерваций и всех производных от неё временных поселений в зонах сезонного и транзитного режима использования (Бененсон, Садыков, 1989, также Щипанов, 2000).
Наконец, только выходы дают возможность резиденту на своём небольшом участке сохранять оптимальную структуру рациона, поддерживать оптимальный баланс количества и качества потребляемого корма в условиях постоянных изменений растительных сообществ, продуктивности и доступности разных видов кормов, включая изменения, вызванные потреблением самого зверька и сверхпотреблением проходящих особей или заходящих соседей. Чтоб поддерживать оптимальный баланс, рацион должен постоянно меняться, сохраняя постоянство некоторых пропорций, скажем между основными кормами, дающими нужную сумму калорий, и «деликатесами», дающими белки, витамины, и другие ценные компоненты в необходимом количестве.
Поэтому конфигурация индивидуального участка под воздействием изменений растительности должна своевременно и адекватно меняться вслед за изменениями среды, особенно представлями из себя направленные тренды. Это же относится и к концентрации убежищ. В условиях варьирующего риска нападения хищника территория и способ её использования зверьком, также как и отношения между зверьками в сообществе должны быстро и адекватно меняться, чтобы не возрастал уровень риска, а вокруг активного животного всегда нашлось несколько убежищ на дистанции мгновенного броска в укрытие (Смирин, 1984).
Исследовательские кормовые выходы позволяют резиденту решить эту задачу прогнозирования главных тенденций изменения экологической среды. Благодаря им животное «исходит» из кормовых и защитных условий много более обширного пространства, чем его собственный участок обитания, что даёт возможность более точного сравнения качества стаций последнего в более репрезентативном ряду местных биотопов. Естественное следствие - лучшие разделение времени в суточном бюджете активности между посещением разных парцелл растительности на собственном участке и способность индивидуального пространства активности адекватно «рассыпаться» на функциональные зоны, постоянно видоизменяться во времени и пространстве в соответствии с главными тенденциями средовых изменений.
Благодаря постоянным изменениям конфигурации и функциональной структуры территории внутри неё всегда находится та мозаика растительных сообществ, которая может обеспечить устойчивость эксплуатации необходимого объёма кормовых и защитных ресурсов. Эта адекватность и опережающий характер реагирования невозможны без постоянных исследовательских выходов на некоторую минимальную дистанцию. Во всяком случае, жёсткое ограничение выходов в виде ограждения пространства вокруг зверька, соответствующего средней площади индивидуального участка, ведут к быстрой гибели от голода при истощении предпочитаемых кормов и явном недоиспользовании субоптимальных и второстепенных (Шварц, 2004), тогда как в природе зверьки вполне выдерживают эту пропорцию. Тот же самый результат был получен при ограждении кормящихся выводков куликов-песочников, что говорит в пользу универсальности подобного механизма «улавливания» тенденции средовых изменений дальними выходами.
Для всех видов песчанок характерны спонтанные выходы оседлых зверьков-резидентов за пределы участка обитания, иногда на значительное расстояние, с последующим возвращением. «Выходящие» зверьки активно исследуют запаховые метки и следы жизнедеятельности соседних особей, вступают с ними в разнообразные социальные контакты. У «несоциальных» видов песчанок спонтанные выходы совершают в основном взрослые самцы, вообще более активные и имеющие большее индивидуальное пространство по сравнению с самками.
У «социальных» монгольских песчанок такие «рейды» одинаково часто совершают и взрослые особи обоего пола, и подросшие сеголетки, особенно из первых, весенних, выводков. Но целью спонтанных выходов у монгольских песчанок чаще всего является территория соседних социальных групп: «разведывательные рейды» нарушают границы семейно-групповых участков. Исследовательская активность с дальними выходами за пределы территории особенно усиливается в годы депрессии, а также в ситуации резкого снижения численности популяции (дератизационные обработки). Следовательно, у «несоциальных» видов соответствующая активность служит «социальному отталкиванию» и стимулируется необходимостью поиска свободных ресурсов (территория, партнёр) для данного индивида. То же самое поведение у «социальных» видов обслуживает «социальное притяжение» между особями в популяции, и поэтому управляется чисто социальными стимулами.
Источники
Бененсон И.Е., Садыков О.Ф., 1989. Концепция и модель популяционной динамики мелких млекопитающих в гетерогенной среде// Журн. общей биологии. Т.50. №2. С.244-259.
Иваницкий В.В. 1998. Пространственно-ориентированное поведение птиц// Орнитология. Вып.28. М.: Изд-во МГУ. С.3-23.
Смирин Ю.М., 1984. Влияние фактора опасности на характер взаимоотношений зверьков в искусственных группировках рыжих полёвок (Gletrionomys glareolus) и лесных мышей (Apodemus sylvaticus)// Зоол.ж. Т.LXIII. №6. С.888-898.
Шварц Е. А., 2004. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. -
М.: Товарищество научных изданий КМК. 112 с.
Щипанов Н.А., 2000. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих// Успехи совр. биологии. Т.120. №1. С.73-87.
Slater P., Catchpole C., 1995. Birds songs. Biological themes and variations. Cambridge Univ. Press. 242 pp.