Внебрачные копуляции как артефакт-1
Социальная моногамия у птиц (особенно у певчих воробьиных) практически никогда не сочетается с моногамией сексуальной (о социосексуальных системах у птиц см. В.А.Паевского «Трудная жизнь пернатых многожёнцев», 1 и 2). Как оборотной стороной территориальности являются дальние исследовательские выходы резидентов далеко за пределы собственного участка (предпринимаемые регулярно, довольно часто, и как бы без явной цели), так оборотной стороной моногамии или территориальной полигинии - любой системы, предполагающей некую монополизацию партнёрами друг друга - оказываются внебрачные копуляции. С функциональностью исследовательских выходов всё ясно - они в случае чего позволяют успешное переместить участок в лучшее место, если в прежнем жить станет совсем невозможно. То есть это как бы «временные псевдоподии» главной территории.
А вот с функцией внебрачных копуляций (ради которых самцы и самки совершают рейды по чужим территориям с куда большим упорством, чем во время исследовательских выходов) понятно не очень, и социобиологи, раз за разом провозглашающие всё новые гипотезы об этой функции с уверенностью, достойной лучшего применения, тут напортили больше, чем создали. Вообще, социобиологический подход с его наивным представлением, что всякий феномен, который можно охарактеризовать отдельным термином, представляет собой адаптацию, контролируемую отбором, что отбор заботливо следит за всеми этими признаками, как товарищ Сталин за советским народом, и оптимизирует их все вместе и каждый в отдельности … хотя хорошо известно, что сложную систему можно оптимизировать только по одному ключевому параметру или нескольким взаимосвязанным характеристикам, то есть большинство феноменов в сложной системе будут нефункциональным «выхлопом» её работы (отсюда, см. правило специализации).
Судя по всему, таковы же внебрачные копуляции у певчих воробьиных птиц.
С одной стороны, они не просто широко распространены, а неотделимы от территориальной моногамии или территориальной полигинии, как тень от освещённого объекта.
Например, у социально моногамной варакушки (Luscinia svecica) около 36% выводков этого вида содержат птенцов, происходящих от самцов, не являющихся социальным партнером данной самки. Для изучения реальной частоты внебрачных копуляций территориальным самцам, образовавшим пару, в клоаку помещали кусочек материи, препятствующий проникновению сперматозоидов в самку. То есть если самки данных самцов не участвуют во внебрачных копуляциях, все яйца в их гнездах должны быть неоплодотворенные. Но в 86% таких гнезд было минимум одно оплодотворенное яйцо, то есть реальная частота внебрачных копуляций существенно выше (86% против 36%), чем это выявляется при простом анализе доли выводков с внебрачными птенцами [Fossoy F., Johnsen A., Lifjeld J.T., 2006. Evidence of obligate female promiscuity in a socialy monogamous passerine // Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol.60. №2. Р.255-259].
Оплодотворение самок при внебрачных копуляциях обнаруживается даже у строго моногамных видов с постоянными парами, которые не распадаются на зиму, где партнёры совместно патрулируют границу участка, охраняют территорию, и самец охраняет самку в период перехода к яйцекладке (mate guarding), вроде обыкновенного поползня. Гнездовую биологию и отцовство у поползней изучали в Германии в 1995-1999 году. Пары этого вида постоянны много лет, самец и самка очень сильно привязаны к совместно охраняемой территории, однако примерно 10% птенцов происходят от владельцев соседних участков. «Проходящие» и нетерриториальные самцы (свободно присутствующие на участках резидентов, они «имеют право» не считаться с границами) не участвуют во внебрачных копуляциях, поэтому они происходят «по инициативе» самок, летающих на участки к соседям (Segelbacher G., Kabisch D., Stauss M., Tomiuk J., 2005. Extra-pair young despite strong pair bonds in the European Nuthatch (Sitta europaea)// J. Ornithol. Vol.146. №2. Р.99-102.
Я уже писал в посте про «республику инстинктов», что никакая активность не совершается непрерывно, сплошной полосой. Она всегда прерывается периодами пауз, когда члены пары или иные социальные партнёры не взаимодействуют друг с другом, а кормятся и отдыхают, тогда они независимы друг от друга, от запретов и ограничений, которые на них накладывает социальная связь. В этот период самки совершают рейды по чужим территориям для кормления (или, точнее, при кормлении они не обязаны придерживаться территориальных границ), не для выбора самца, чем это поведение отличается от рейдов до образования пары (см.ниже). Но присутствие токующих самцов, их эффективное спаривание с собственными самками заставляет самок - «чужаков» также сближаться и спариваться с ними под релизерным воздействием их брачных сигналов, для чего в канареечной песне, например, есть специфические «сексуальные слоги». Всё это происходит примерно так, как это описано у райской птицы Paradisaea decora; только у наших певчих птиц это всё происходит не открыто и ярко, на току, а втихую, на обширной чужой территории, но тоже без отсутствия какой-либо коммуникации между партнёрами (в чём отличие от копуляций между самцом и самкой в паре, всегда опосредованных и предварённых обменом демонстрациями между ними).
Без понимания некоммуникативного характера взаимодействий, ведущих ко внебрачным копуляциям, кажется, что самки активно ищут возможности спариться с чужими самцами, что заставляет социобиологов ставить вопрос, в чём состоит выгода самок? Первая идея была, что «неверные самки ищут хорошие гены», спариваясь с «более качественными самцами». Однако она не подтверждается: самцы самого разного «качества», занявшие территории в разные сроки и поющие песни разной сложности и разной интенсивности (что чётко коррелирует с репродуктивным успехом за этот год), подвержены риску выкармливания чужих птенцов примерно в одинаковой степени или, как минимум, вне зависимости от «качества» самца, как его ни измеряй.
Далее, для социально моногамных больших синиц и синиц-московок (где внебрачные копуляции обычная практика, от них происходит 20-30% птенцов) «свои» птенцы и птенцы от внебрачных копуляций не отличаются по выживаемости в последующие 2 года после вылета (данные повторных отловов) и по физическим кондициям в момент вылета, то есть они явно не «лучше» [Dietrich V., Schmoll T., Winkel W., Epplen J.T., Lubjuhn Th., 2004. Cuckoldry and recapture probability of adult males are not related in the socially monogamous coal tit (Parus ater) // J. Ornithol. Vol.145. №4. Р.327-333; Lubjuhn T., 2005. Fremdgehen mit Folgen? - Kosten und Nutzen von Fremdkopulationen bei Vogeln // Vogelwarte. Vol.43. №1. Р.3-13;]
Наконец, у саванной овсянки Passerculus sandwichensis 40% птенцов происходят от внебрачных копуляций, самцы резко неравноценны и по этому параметру, и по числу привлечённых самок (в каждом поселении есть моногамы, бигамы, тригамы, вообще не сумевшие привлечь). Отцами «внебрачных» птенцов являлись в большинстве случаев особи, занимающие территории, расположенные в непосредственной близости от участка обитания данной самки (в среднем в 87 м при ср. протяженности территории в 38 м). Вклад внебрачных копуляций в стандартизированный индекс частоты спариваний самца, по которому последние резко неравноценны, во все годы наблюдений был выше, чем вклад полигамии (10-20% и 30-60% в 200-20003 гг.). Однако вклад внебрачных копуляций скачет по годам более чем вдвое, и является характеристикой обстоятельств, а не самца, поэтому вряд ли способность к внебрачным копуляциям подвергается половому отбору у обоих полов [Freeman-Gallant C.R., Wheelwright N.T., Meiklejohn K.E., States S.L., Sollecito S.V., 2005. Little effect of extrapair paternity on the opportunity for sexual selection in savannah sparrows (Passerculus sandwichensis) // Evolution (USA). Vol.59. №2. Р.422-430].
Иными словами, подходящую функцию внебрачным копуляциям найти так и не удалось, хотя вот уже 20 лет стараются: все высказанные разумные гипотезы опровергаются наблюдениями за птичками.
Я думаю, что внебрачные копуляции не имеют самостоятельного значения и не «оцениваются» отбором специально, а являются естественным следствием из той эволюционной оптимизации системы выбора партнёра и образования пар, которая произошла у воробьиных и выгодно отличает их от не воробьиных (поскольку за всякую оптимизацию надо платить).
Продолжение здесь