Внебрачные копуляции как артефакт-2
Продолжение. Начало здесь.
В 1821 году А.С.Пушкин написал стих:
«В лесах, во мраке ночи праздной
Весны певец разнообразный
Урчит, и свищет, и гремит;
Но бестолковая кукушка,
Самолюбивая болтушка,
Одно куку свое твердит»
Здесь солнце русской поэзии ставит проблему, важную и интересную для орнитологов. На первый взгляд сложная и разнообразная песня соловья, певчего дрозда, садовой камышевки и т.п. лучших наших певцов выполняет в точности те же функции, что простенькое "ку-ку" кукушки или "хохот" зелёного дятла - охрана территории, привлечение самки, вызов сопернику и т.п. стандартные объяснения.
Но тогда почему песня воробьиных птиц так чудовищно усложнена по сравнению с брачными криками неворобьиных? И почему она усложняется в большинстве филогенетических ветвей, почему врождённый сигнал заменяется выученным, а действительно качественная песня всё больше и больше зависит от импровизации при воспроизведении?
Естественный ответ для эволюциониста - потому что брачная система воробьиных птиц свою главную задачу оптимального сочетания партнёров в пары, так чтобы минимальным числом переборов, проб и ошибок достигать наиболее вероятного спаривания особей сходного "качества" - выполняет существенно лучше, чем её гомологи у неворобьиных. Как известно, если особи для спаривания свободно выбирают друг друга, есть возможность перебора и образования пары с наиболее «подходящим», репродуктивный выход существенно больше, чем при однократной встрече и спаривании с тем, кого предоставят обстоятельства. При этом максимальный репродуктивный выход получается из пар, образованных не с «лучшим» партнёром, а с партнёрами, «качество» которых равно «качеству» данной особи.
Чтобы не получилось порочного круга, «качество» индивида нужно измерить как-то независимо от дарвиновской приспособленности, то есть от успеха размножения за жизнь, за сезон и т.п. Скажем, на одном полюсе градиента «качества» (без определения, кто выше, кто ниже), особи, выигрывающие в социальной конкуренции: в каждый данный момент они готовы максимально развернуть агрессию или ухаживание, даже при паразитарных стрессах, когда другие особи вкладываются в иммунный ответ. Выигрывая в социальной конкуренции, они проигрывают в подверженности средовым стрессам - особенно в экологически неблагоприятные годы. На другом полюсе градиента «качества»: особи, устойчивые к энвиронментальному стрессу, но проигрывающие в социальной конкуренции: неблагоприятные изменения среды у них вызывают хороший иммунный ответ, они легко отказываются от социальной активности ради прекращения преследования доминанта, физиологического ответа на неблагоприятные изменения среды и т.п. См. 1, 2 и 3.
И действительно, неверные самки «ищут» (или приобретают) не столько «лучшие» гены, сколько гены повышенной жизнеспособности (которые лучшие не всегда и не везде, поскольку связаны с сокращением брачной или социальной активности при паразитарных стрессах и вообще при любой экстремальности среды). У тех же варакушек, где внебрачные копуляции облигатны, птенцы от «чужих» самцов, имели более сильный иммунный ответ, вызванный Т-клетками, чем их полусибсы по матери, выросшие в том же гнезде. Различия не могли быть объяснены массой тела, полом или порядком вылупления птенцов, но могли зависеть от отцовского генотипа. Внебрачные молодые были также более иммунокомпетентными, чем их полусибсы по отцу, выросшие в гнезде своих генетических отцов. Это свидетельствует об аддитивном эффекте материнского генотипа [Johnsen A., Andersen V., Sunding Ch., Lifjeld J.T., 2000. Female bluethroats enhance offspring immunocompetence through exra-pair copulations // Nature. Vol.406. №6793. P. 296-299.].
Соответственно, процесс образования пар оптимален (даёт наибольший репродуктивный выход с наибольшей устойчивостью относительно меняющихся экологических условий вне группировок и социальных внутри), если организован так, что с высокой вероятностью сочетает особей именно равного «качества», если особи того и другого пола имеют время и пространство для «перебора». Причём быстрого - весеннее время ограничено, а более раннее начало размножения у всех видов птиц увеличивает репродуктивный успех.
Так вот, системы размножения неворобьиных позволяют произвести этот перебор, сделать попытку оптимального «сочетания» брачных партнёров исключительно в «точке», на уровне одной территории самки или самца, где встречаются особи, привлечённые вокализациями друг друга. То есть самка может выбрать максимум из 2-3 соседних самцов, или наоборот, самец - из 2-3 привлечённых самок, кого удержать на своей территории в качестве подруги или супруги. А вот у воробьиных в системе привлечения и выбора партнёра посредником служит сильный, и, главное, сложно структурированный сигнал - песня, куда как лучше подходящий для «измерения», «взвешивания» и ранжирования «качества» самцов, процесс образования пары оптимизируется на уровне всей местной популяции.
Прежде чем сделать выбор, остаться на территории некоторого самца и начать яйцекладку, самки обследуют территории всех самцов в поселении, слушают пение, сравнивают и делают выбор только после сравнения. См. немецкое исследование ночный рейдов по территориям у самок южного соловья, снабжённых радиопередатчиками (в период до образования пар). Ну и самцы своим регулярным пением привлекают и осаживают самок со всей популяции, так что и самец имеет широкую возможность выбора. Намного большее широкую, чем у неворобьиных: здесь особи, привлечённые друг другом, могут образовать пару или не образовать, но нет поведенческих механизмов, организующих направленный «перебор и просмотр» самками - всех токующих самцов, самцами - всех сближающихся с ними самок на предмет загнездиться на их территории.
У неворобьиных нет и самого функционального разделения между полами, когда один пол в основном занимает участки и на них токует, привлекая самок, а другой - свободно перемещается между участками. У неворобьиных (тех же сов, кукушек и дятлов) господствует униформизм: самцы и самки равно занимают участки, охраняют их (обычно от особей своего пола, но в начале размножения от всех появившихся, так что привлечённым потенциальным партнёрам часто достаётся атака), а после образования пары участки объединяются. Здесь сближение для образования пары возможно только с соседями (летать для токования через чужой участок - всё время подвергаться атакам, а если и образуется пара, ей придётся отвоевать себе «польский коридор») и только в рамках возможностей изменения конфигурации самой территории. У воробьиных все эти ограничения сняты, почему образование пар происходит куда эффективней.
Однако неизбежным «отходом» той системы оказываются внебрачные копуляции. Видимо, именно поэтому, самцы больших синиц и московок, чьи самки чаще участвуют во внебрачных копуляциях, меньше кормят выводок; между частотой кормления и интенсивностью участия самок во внебрачных копуляциях наблюдается обратная зависимость без зависимости от размера выводка (Lubjun T.,2005. Op. cit.).
Понятно, что это невыгодно «самцу-рогоносцу», ведь единственное средство обойти по продуктивности того, кто ему «наставил рога» - произвести больше своих птенцов и лучше их выкармливать, чтобы все выжили. Однако отцовские качества самца у воробьиных - вторичный половой признак, «оцениваемый» самкой при ухаживании: он отображается в структуре песни, а его окончательный уровень к моменту начала заботы о потомстве позитивно зависит в том числе от социального ранга самца в группировке и успешности коммуникации с самкой при сближении партнёров в процессе консолидации пары. Если самка отлучается часто для кормления на чужие участки (=риск внебрачных копуляций повышен, если там будет достаточно активный самец), её собственный партнёр «недополучает» стимуляции и, соответственно, кормит выводок хуже.