про эволюционное происхождение групповых адаптаций
спор здесь
Групповая адаптация - это признак или структура, развитие которого у индивидов безусловно выгодно виду в целом, а вот сами индивиды сначала должны неcти затраты, чтобы развить этот признак, затем рисковать, «нужным» образом употребляя эти признаки и структуры в собственной жизнедеятельности или во взаимодействиях особей в популяции, а выигрыш получается только потом. Соответственно групповая адаптация в противоположность индивидуальной ориентирует особей на долговременный выигрыш вместо немедленного; признаки и структуры, развитие которых у индивидов связано с групповой адаптацией, отражают видовой «тип» (представление которого, конечно, может быть неполно или скаженно), а не изменчивость индивидуального уровня.
Поэтому групповая адаптация - это видовой, подвидовой или популяционный девайс, развивая который, животное сперва «работает» на воспроизводство видовой нормы (скажем, видовой нормы морфофизиологии, или видовой нормы социальной жизни), а затем пользуется всеми выгодами, следующими из того, что эта норма устойчива и девайс эффективно функционирует. То есть у всякого вида живых существ помимо индивидуальных приспособлений к среде (в которую всегда входят другие особи, представляющие собой социальный ресурс) есть «общая инфраструктура», определённое «место» в которой, собственно, и делает эти приспособления эффективными и уместными. Уровень эффективности индивидуальных адаптаций зависит от качества «места» в «инфраструктуре», которую особь сумела «занять», и т.д. Соответственно, приспособительное значение имеет устойчивость воспроизводства «инфраструктуры» в череде поколений вопреки средовым возмущениям (частный случай - устойчивость нормального онтогенеза по Шмальгаузену-Уоддингтону, важная для обоснования эпигенетической теории эволюции), успех в борьбе за существование предполагает не только конкуренцию с другими особями, но и общие «инфраструктурные затраты» от всех их вместе на поддержание вновь вырабатываемых групповых адаптаций или воспроизводство тех, что достались от предков.
Поэтому очень важно понять, каким образом отбор на индивидуальном уровне может вырабатывать приспособления, не просто выгодные виду в целом и затратные/рискованные для особей, но образующие «инфраструктуру арены», на которой условия конкуренции индивидов постоянны и предсказуемы, а результат конкуренции устойчив и очевиден. Так для состязания в беге нужно создавать специальную дорожку, а главное состязание разворачивается за допуск к стартам всё более высокого уровня. Я полагаю, естественный отбор может действовать только в таких условиях (в смысле, давать статистически устойчивые различия в итоговой приспособленности разных вариантов, которые сохраняются достаточно долго, чтобы один мог вытеснить или потеснить другой).
Идея группового отбора мне совершенно не нравится - из неё следует что это явление должно встречаться на каждом шагу, а на деле показанные случаи группового отбора редки, экзотичны, требуют особых условий/механизмов или могут быть объяснены иначе. Поэтому нужно ограничиться отбором индивидов и «складывать» нужные «инфраструктурные конструкции» из их взаимодействий внутри популяции.
Примеры подобных «инфраструктур конкурентной борьбы», сложенных групповыми адаптациями, настолько обычны и повсеместны, что на них обращают мало внимания. Первое, что приходит на ум - специфичная для вида пространственно-этологическая структура популяции последнего, включаться в которую выгодно всем особями, и «лучшим», и «худшим». Включение детерминирует резко неравноправное положение первых и вторых, но в принципе гарантирует сходный уровень итоговой приспособленности, если (и пока) популяционная структура устойчива в широком диапазоне средовых возмущений (1, 2, 3). Второе - ритуализированные демонстрации ухаживания, угрозы, предупреждения об опасности и т.д. + брачные украшения и другие эксцессивные структуры, демонстрируемые при исполнении всех таких демонстраций. Они составляют видовой сигнальный репертуар, не менее устойчивый и видоспецифический, чем собственно морфологические черты, отделяющие один вид от другого. Предъявление нужных сигналов в нужных ситуациях взаимодействия рискованно и затратно для самой особи, но полезно для всех участников и «зрителей» коммуникации, ибо делает всё более предсказуемым поведение потенциальных противников и партнёров, которых данные особи могут встретить в данном сообществе, а это полезно для всех.
Третий аналогичный пример - система научной информации, развивающаяся в научном сообществе. Хотя исследователи конкурируют, «честное» информирование о результатах друг друга, обмен откликами на идеи и результаты в целом выгодно для всех, так как сильно способствует развитию наиболее перспективных теорий, и почти не влияет на плохие объяснения и модели. И если отдельные исследователи обманывают в своих работах (А.В.Юревича про «теневую науку», 1 и 2), «обман» в общей системе информационного обмена тем менее вероятен, чем более она развита.
То есть групповые адаптации естественным образом возникают во всякой конкурентной системе и затем регулируют течение конкурентных процессов: допускают к стартам, распределяют выигрыш, наказывают за нарушение fair play, определяют терпимость к некоторой неопасной доле «обманщиков» и т.д. Как они возникают? Тут есть две возможности, которые и отстаивал каждый из нас.
Первая - что признаки и структуры, образующие групповую адаптацию завтрашнего дня, сегодня суть индивидуальные адаптации «лучших» особей. «Худшие» не могут их развить, потому что те слишком «дороги» для них, отбор отмечает «худших» возможности и создаёт популяцию «завтрашнего дня», в которой этот признак входит в общую норму (правда, жизнеспособность этой популяции сильно упадёт, поскольку требуется отмести никак не меньше 1/10).
Вторая - что групповые адаптации вырабатываются не конкуренцией «эгоистических индивидов», происходящей здесь и сейчас, в данной локальности, на данной арене, и не общим сотрудничеством, предполагаемым идеей группового отбора, а сортировкой особей по потенциям на градиенте изменений социального стресса/средового стресса вдоль всего ареала, то есть на расстояниях, включающих несколько (много) «арен» с разными и направленно меняющимися условиями конкуренции. В результате сортировки особи - носители альтернативных стратегий с высокой вероятностью попадают в среду, благоприятствующую развитию и успешности именно «их» поведения, популяционная система вида оказывается ещё больше дифференцированной, это позволяет сильней дифференцировать альтернативные стратегии внутри вида и т.д. Здесь для выработки искомой групповой адаптации их пригодятся все особи, никого не потребуется отметать социальным отбором, элиминированы будут лишь те, кто плохо соответствует внешней экологической среде. Ведь производить групповые адаптации пересортировкой всех «экономичней» и быстрей, чем отбором «лучших» в каждой отдельной локальности, и с точки зрения отбора генов, обеспечивающих соответствующие признаки, результат будет ровно тот же самый.
И ещё одно обстоятельство, которое работает против первой точки зрения и в пользу второй. Первая молчаливо предполагает, что в начале процесса есть некоторая «точка 0», когда есть только «эгоистические индивиды» с их индивидуальными адаптациями и нет никакой объединяющей их структуры, поддержание которой выгодно всем, будь то специфическая для вида социальность или видовой морфотип. Далее групповые адаптации вырабатываются так, как это предполагается в теории генного отбора Холдейна-Мэйнарда Смита-Гамильтона.
На самом деле никогда не было состояния, когда имеет столкновение «эгоистических индивидов» в химически чистом виде и не было никакой (пусть менее развитой) социальной системы, популяционной системы, или системы развития видовой морфологии в онтогенезе, которая организовывала и регулировала бы эти столкновения. В чём бы ни состояла групповая адаптация Х, она никогда не развивается из ничего, ей всегда предшествует групповая адаптация Х0, и развитие Х представляет собой не творение из ничего, а эволюционное совершенствование структур, доставшихся от предка, и также представляющих собой групповую адаптацию. Альтруизм (неотделимый от социальности и групповой адаптации вообще, инвестиции индивидов в развитие «общей инфраструктуры» при получении выигрыша потом, и если «инфраструктура» будет устойчива, - скажем, любая реализация видового инстинкта в кооперативном взаимодействии с другими особями, ведь «эгоистическим индивидам» проще всего бросить это опасное дело и пойти кормиться, - представляет собой альтруизм чистейшей воды) никогда не развивается из чистого и беспримесного эгоизма, всегда есть некая «затравка» в виде предкового альтруизма, поменьше и послабее, на основе которой и происходит развитие, которой подчиняются индивидуальные эгоизмы в большей степени, в новых аспектах и т.п.
И соответственно, признаки и структуры, составляющие индивидуальный фенотип, не однородны, а разного происхождения и разного эволюционного значения. Развитие одних связано собственно с особью, и представляет собой индивидуальную адаптацию, развитие других «относится» не к особи а к виду (или к подвиду, или к иному подразделению внутри вида, вплоть до отдельных популяций), особи здесь являются только пассивными семафоронтами (носителями) той самой «общей инфраструктуры», о которой шла речь. Эволюционистам не надо путать эти две категории, в каждом отдельном случае их требуется различать, хотя в эволюционном процессе (в ходе которого «случаи», в смысле виды, превращаются один в другой) групповые адаптации возникают из индивидуальных, и весь вопрос в том, как.