Популяции как потоки и сети (а не группировки)
В продолжение темы «морфологического подхода» к описанию популяционных и социальных систем, особенно для понимания преемственных изменений структуры системы в меняющейся среде, где приспособление сопрягается с сохранением самотождественности.
«… Луи Жюве постоянно удивлялся тому, что каждый зрительный зал ежевечернее вмещает почти всех желающих: полностью заполняется зал как на 500 зрителей, так и на 2000 мест, причём в первом случае зал вмещает обычно всех желающих, а во втором никогда не пустует большая часть зала. Эта предпопределённая гармония действительно была бы необъяснима, если в каждом зале места были эквивалентны. Но поскольку наиболее удобные места в скором времени перестают пользоваться спросом, возникает некий регулирующий эффект, так как, если остаются только плохие места, любители предпочитают идти в театр на другой день или в другой зрительный зал».
К.Леви-Строс, Сравнительная антропология. М.: 2001. С.305.
Отсюда понятно, каковы значения сигналов, используемых в социальной коммуникации - это «позиционная информация» о существенных событиях в системе, связанных с изменениями дифференциации ролей и структуры взаимосвязей индивидов под влиянием их взаимодействий друг с другом («посадки» и «пересадки» на разные «места»). В том числе это а) информация о качестве «мест» («позиций» в социальной структуре группировки) ещё до выбора любителем «зала», причём животное в отличие от театрала может «сменить кресло» или вообще «встать и уйти» в другой «зал» (см.примеры с переселением ниже), б) распределение «любителей» (эгоистических индивидов) между «залами» (разнотипными группировками внутри популяции) с целью обеспечить максимальную «заполняемость» (репродуктивный выход в целом по популяции и устойчивость пространственно-этологической структуры всей системы в ею освоенном ареале).
Отсюда естественно представление о популяции как системе, целостность которой определяется не группировками, распределёнными в мозаике местообитаний, а направленными потоками нерезидентов между группировками, объединяющими их в обширную сеть (собственно популяционную систему вида в данной части ареала). Благодаря непрерывными "перетокам" особей между группировками в популяционной системе, с одной стороны, реализуется свобода выбора индивида между группировками с разной плотностью, интенсивностью контактов, и другими характеристиками социальной среды, определяющими для него "качество жизни" в разных группировках.
С другой, обеспечивается быстрое и адекватное реагирование системы в целом на изменения экологической и социальной среды на обширном пространстве, намного превышающем не только ближайшее окружение индивида, но и территории отдельных группировок. Сеть направленных обменов нерезидентами между группировками в разных местообитаниях и в разных частях ареала задаёт перспективы роста или сокращения последних и уже поэтому определяет пространственно-этологическую структуру популяции в большей степени, чем структура социальных связей между особями в каждом отдельном поселении, поскольку поддержание этих связей и их форма во многом зависит от подтока нерезидентных особей по соответствующей сети.
"Давление" последних на резидентов обеспечивает эффективный отбор наиболее подходящих "исполнителей" для разных социальных ролей в собственном поселении. Менее эффективные исполнители доминантных или подчинённых ролей равно вытесняются нерезидентами и оттекают в поселения с меньшей плотностью, меньшей напряжённостью конкуренции за статус или за территорию, с меньшей дифференцированностью поведенческих ролей и пр.
«Сортировка» особей между поселениями носит коммуникативный характер. Уже концепция биологического сигнального поля Н.П.Наумова (1973) заставляет предполагать, что перемещения особей в пространстве популяции не хаотические, а в известной степени канализированы (а тем более переселения индивидов внутри группировки или в ближайшие соседние). Сейчас проясняются конкретные факторы канализации.
Во-первых, это предпочтение переселяющимися особями среды, уже изменённой деятельностью конспецификов: большие и монгольские песчанки охотней заселяют пустующие «колонии» своего вида, чем не обжитые территории. Поселившись, при выборе участка обитания зверьки предпочитают микростации со следами жизнедеятельности других особей, и в особенности запаховыми метками (Громов, 2000).
Наличие определённых путей перемещения показано, в частности, для лесных полёвок и лесной мыши Apodemus sylvaticus. В ряде экосистем старые тропинки мелких млекуопитающих хорошо просматриваются на протяжении нескольких лет. При наступлении подъёма численности первые зверьки ловятся именно на тропинках. Специальные эксперименты показывают структурированность перемещений особей даже в однородной среде. На площадке в 1 га исследовали посещение нор малого суслика с использованием полосок закопченной бумаги. Малые суслики обитали на участке, лишённом растительности, при равномерном покрытии территории нормами (190 вертикальных и горизонтальных входов). Полоски бумаги вводили на ночь в отверстие нор. Оказалось неожиданно, что полоски заслежены проходящими через площадку домовыми мышами. Число заслеженных (мышами) полосок в текущие сутки коррелировало с числом встреченных на площадке нерезидентных мышей (r=0,75). Распределение мест регистрации мышиных следов в пространстве показало перемещение зверьков между сусличьими норами по двум определённым маршрутам (Щипанов, 2003).
Эти пути "намечаются" во время регулярных выходов особей за пределы собственной территории. У каждой формы социального поведения животных есть своя собственная оборотная сторона, как правило, достаточно скрытая от наблюдения, и противоположная тем формам поведения, которые на виду и непосредственно бросаются в глаза. Оборотной стороной территориальности - поведения, полагающего занятие, охрану и рекламирование определённых участков эта "оборотная сторона" - рейды по соседним территориям в поисках внебрачных копуляций (оборотная сторона привлечения самки на собственную территорию для образования пары) и направленные выходы за пределы территории, как бы "нащупывающие" оптимальные пути переселения при неуспешности в собственной группировке (оборотная сторона постоянного обитания на ограниченной территории),
Индивидуальное мечение мелких млекопитающих, показало, что для всех видов с постоянными индивидуальными участками характерны так называемые исследовательские кормовые выходы на расстояние до 0,5-1 км от основной территории зверька. Особенно типичны они для полёвок рода Microtus и Gletrionomys: эта оборотная сторона территориального поведения выполняет здесь целый ряд функций на уровне популяции (Бененсон, Садыков, 1989). Выходы совершаются равномерно во всех направлениях, хотя чаще всего вдоль «экологических коридоров» и направляющих линий, которые для зверьков существенны в рельефе местности. Постоянное совершение выходов снабжает резидентов информацией о состоянии среды и качестве местообитаний, о доступности корма в пределах территории, намного превышающей их собственный участок. Она «востребуется» резидентом а) при невозможности обитания на прежнем участке, б) при расселении его потомства (в обоих случаях временные поселения возникают именно в местах исследовательских кормовых выходов, а исходная плотность поселившихся зверьков пропорциональна частоте посещения).
Например, живущие на Иремеле (горный массив на южном Урале) красные полёвки G.rutilis, постоянно обитающие в наиболее благоприятных участках со стабильной и высокой численностью («резервациях»), ежедневно посещают окружающие стации независимо от наличия условий для формирования временных поселений. Среднее удаление от основного участка составляет 300-500 м в день. Расселение аналогично первой фазе исследовательского выхода, лишь в один из них зверёк не возвращается, а остаётся на новом участке. Соответственно, минимальная группировка, динамика которой тождественна или изоморфна популяционной - это население резерваций и всех производных от неё временных поселений в зонах сезонного и транзитного режима использования (Бененсон, Садыков, 1989, также Щипанов, 2000).
Наконец, только выходы дают возможность резиденту на своём небольшом участке сохранять оптимальную структуру рациона, поддерживать оптимальный баланс количества и качества потребляемого корма в условиях постоянных изменений растительных сообществ, продуктивности и доступности разных видов кормов, включая изменения, вызванные потреблением самого зверька и сверхпотреблением проходящих особей или заходящих соседей. Чтоб поддерживать оптимальный баланс, рацион должен постоянно меняться, сохраняя постоянство некоторых пропорций, скажем между основными кормами, дающими нужную сумму калорий, и «деликатесами», дающими белки, витамины, и другие ценные компоненты в необходимом количестве.
Поэтому конфигурация индивидуального участка под воздействием изменений растительности должна своевременно и адекватно меняться (проблема «оптимальной фуражировки»). Это же относится и к концентрации убежищ. В условиях варьирующего риска нападения хищника территория и способ её использования зверьком, также как и отношения между зверьками в сообществе должны быстро и адекватно меняться, чтобы не возрастал уровень риска, а вокруг активного животного всегда нашлось несколько убежищ на дистанции мгновенного броска в укрытие (Смирин, 1984).
Исследовательские кормовые выходы позволяют резиденту решить эту задачу прогнозирования главных тенденций изменения экологической среды. Благодаря им животное «исходит» из кормовых и защитных условий много более обширного пространства, чем его собственный участок обитания, что даёт возможность более точного сравнения качества стаций последнего в более репрезентативном ряду местных биотопов. Естественное следствие - лучшие разделение времени в суточном бюджете активности между посещением разных парцелл растительности на собственном участке и способность индивидуального пространства активности адекватно «рассыпаться» на функциональные зоны, постоянно видоизменяться во времени и пространстве в соответствии с главными тенденциями средовых изменений.
Благодаря постоянным изменениям конфигурации и функциональной структуры территории внутри неё всегда находится та мозаика растительных сообществ, которая может обеспечить устойчивость эксплуатации необходимого объёма кормовых и защитных ресурсов. Эта адекватность и опережающий характер реагирования невозможны без постоянных исследовательских выходов на некоторую минимальную дистанцию. Во всяком случае, жёсткое ограничение выходов в виде ограждения пространства вокруг зверька, соответствующего средней площади индивидуального участка, ведут к быстрой гибели от голода при истощении предпочитаемых кормов и явном недоиспользовании субоптимальных и второстепенных (Шварц, 2004), тогда как в природе зверьки вполне выдерживают эту пропорцию. Тот же самый результат был получен при ограждении кормящихся выводков куликов-песочников.
Для всех видов песчанок характерны спонтанные выходы оседлых зверьков-резидентов за пределы участка обитания, иногда на значительное расстояние, с последующим возвращением. «Выходящие» зверьки активно исследуют запаховые метки и следы жизнедеятельности соседних особей, вступают с ними в разнообразные социальные контакты. У «несоциальных» видов песчанок спонтанные выходы совершают в основном взрослые самцы, вообще более активные и имеющие большее индивидуальное пространство по сравнению с самками.
У «социальных» монгольских песчанок такие «рейды» одинаково часто совершают и взрослые особи обоего пола, и подросшие сеголетки, особенно из первых, весенних, выводков. Но целью спонтанных выходов у монгольских песчанок чаще всего является территория соседних социальных групп: «разведывательные рейды» нарушают границы семейно-групповых участков. Исследовательская активность с дальними выходами за пределы территории особенно усиливается в годы депрессии, а также в ситуации резкого снижения численности популяции (дератизационные обработки) (Громов, 2000). Следовательно, у «несоциальных» видов соответствующая активность служит «социальному отталкиванию» и стимулируется необходимостью поиска свободных ресурсов (территория, партнёр) для данного индивида. То же самое поведение у «социальных» видов обслуживает «социальное притяжение» между особями в популяции, и поэтому управляется чисто социальными стимулами.
Если у млекопитающих исследовательские выходы несут в себе потенциальную возможность переселения, то у птиц имеют непосредственный социальный эффект. Периодические рейды резидентов по чужим территориям быстро завершаются реальным переселением в «лучшую позицию» в другой или в той же самой группировке, приобретением второй территории (политерриториальность) или, например, внебрачными копуляциями.
У краснокрылого трупиала Agelaius phoeniceus взрослые особи (уже размножавшиеся в данной группировке) всегда предпринимают перемещения в соседние при возможности увеличить успех размножения (пытаясь занять там территорию, чаще посещаемую самками). Достоверно увеличивается репродуктивный успех самцов, переместившихся на дистанцию <200 м. Он постоянен у самцов, сохранивших прежнюю территорию, но снижается у переместившихся больше чем на 200 м (снижение пропорционально дальности, Beletski, Orians, 1987).
В большинстве колоний A.phoeniceus со стабильными условиями существования возможность увеличить репродуктивный успех за счёт переселения возникает нечасто. Она почти всегда связана с событиями внутри группировки - разделом освободившихся территорий между соседями или их расширением в результате экспансии самца вслед за самкой, подыскивающей место для гнезда за пределами первоначального участка. Потому большая часть самцов очень привязана к своим территориям, и направленные переселения между колониями совершает незначительная - но всегда существенная - часть группировки. Это так называемые «подвижные резиденты» как особая категория индивидов, которую следует отличать от нетерриториальных птиц «подвижного резерва» популяции (Picman, 1987; Dickinson, Lein, 1987).
Другой пример: у шалфейной овсянки Amphispiza belli при перемещении качественные характеристики территории не меняются но, как правило, увеличивается площадь участка, от которой зависит репродуктивный успех владельца. Средняя дальность перемещения отрицательно коррелирует с успехом размножения в предшествующем сезоне (общая закономерность для “естественных” местообитаний, см.ниже). Перемещения территорий регистрируются на протяжении всей жизни; после каждого перемещения репродуктивный успех территориального самца не сильно, но значимо увеличивался, зато прогрессивно сокращалась средняя дальность перемещений (Petersen, Best, 1987).
Направленные переселения резидентных особей столь же свойственны территориальным воробьиным, даже несмотря на меньшую продолжительность жизни. Особь может совершать переселения на всём протяжении жизни, они всегда направлены из разреженных и неустойчивых поселений в ближайшие к ним более оптимальные. Например, в многочисленных популяциях молодых оттесняют в пессимальные местообитания, и затем на протяжении жизни они постепенно “возвращаются” в плотные поселения в лучших местообитаниях. Неуспех таких переселений «по восходящей» обычно побуждает особь оставить местную популяцию, принять участие в более дальней дисперсии - вплоть до перемещений типа выселений или инвазий (Jakobsson, 1987; Соколов, 1991; Иваницкий, 1998).
Такие переселения зафиксированы у мухоловки-пеструшки (Высоцкий, 1991) и даже у пеночки-веснички Phylloscopus trochilus. У веснички раньше прилетающие молодые занимают лучшие территории в оптимальных биотопах, откуда их вытесняют старые птицы в пессимальные местообитания. Обретая опыт успешного размножения, птицы в следующие сезоны постепенно возвращаются на место первоначального выбора. Из-за высокой ежегодной смертности на прежние территории возвращается 20-50% популяции, из них направленные переселения предпринимает 18% особей. Средняя дальность переселений взрослых резидентов до 100-300 м, молодых - до 1300 м (Jakobsson, 1987; Rдdesater et al., 1991).
У больших пёстрых дятлов осенне-зимние группировки составлены одиночными территориями самцов и самок (активно охраняющих их в том числе друг от друга). В данной местности мозаика осенне-зимних поселений D.major каждый год формируется заново в конце июля-начале августа: оптимальные гнездовые и зимовочные местообитания данного вида сильно различаются.
Большая часть популяции (70-95%) гнездится на заметном расстоянии от зимних территорий, почему соответствующие группировки полностью пустеют в начале апреля, после образования пар, и воссоздаются вновь в конце лета. При ежегодном выборе местоположения осенне-зимних поселений дятлы ориентируются в первую очередь на урожай семян сосны и ели, особенно самки. Но при равной урожайности все прибывшие птицы занимают территории в тех участках леса, где в старых кузницах остались шишки прошлого года. Высокая пространственная плотность кузниц с старыми шишками настолько увеличивает привлекательность для заселения, что может компенсировать невысокий урожай семян на данной территории.
Ориентация на следы жизнедеятельности прошлых резидентов характерна лишь для птиц, прибывших первыми, и первыми начавших регулярно маркировать криком «кик» своё местопребывание (у D.major это в основном самцы - 84,3%). Своим выбором и активностью они как бы обозначают появление группировки как отдельного «узла» популяционной сети. Поздней прибывающие особи (с конца августа по конец октября) уже ориентируются исключительно на маркировку и другие проявления социальной активности резидентов - территориальные конфликты, патрулирование и пр.
Описанные механизмы настолько канализируют ежегодный выбор территорий большим пёстрым дятлом, что у этого очень подвижного вида, к тому же зависящего зимой от весьма непостоянного урожая семян, сеть плотных поселений в исследованных местностях оставалась постоянной все 15 лет наблюдений. Плотность размещения одиночных территорий внутри группировки, безусловно, изменялась в связи с чередованием «урожайных» и «неурожайных» лет, но была постоянной
а) пространственная конфигурация поселений высокой и средней плотности - «узлов» популяционной сети,
б) картина пространственного размещения поселений высокой, средней и низкой плотности друг относительно друга, включая стабильность в среднем расстояний между ними,
в) временные последовательности занятия территорий в будущих поселениях: вселенцы сперва пытаются занять территории в будущих наиболее плотных группировках. Не сумевшие выдержать конкуренцию скатываются в будущие поселения средней плотности, и конкуренция за территорию обостряется уже там… и так далее вплоть до заселения будущих разреженных поселений, до которых волна докатится лишь к середине октября.
Постоянство соотношений а)-в) зафиксировано в четырёх популяциях D.major в различных районах (ландшафтах, местообитаниях) Московской области сохранялось на протяжении 15 лет наблюдений, в которых чередовались годы высокой, средней и низкой урожайности (не совпадающие во времени у ели и сосны, что должно приводить к дополнительной неустойчивости пространственного размещения поселений), при значительных вариациях численности вида в каждой местности (Фридман, 2003). К тому же в годы неурожая семян большинство особей выселяется из данного района, скорость же последующего восстановления численности зависит не столько от урожаев следующих лет, сколько от численности ближайших популяций. Любопытно, что соотношения а)-в) все 15 лет наблюдений были сильно и случайно изменчивы для сети поселений D.major в городских лесах Москвы, даже таких крупных, как московская часть «Лосиного острова»; при гораздо более стабильной кормовой базе подходящие местообитания вида фрагментированы здесь элементами чужеродного ландшафта - непригодного и, видимо, дезориентирующего особей при перемещении и выборе территории (Фридман, 2003).
Отсюда следует, что переселения нерезидентов в популяционном пространстве не только канализированы, но и целенаправленны. Если канализация перемещений нерезидентов осуществляется в общем экологическими факторами (первичными сигналами и теми видами вторичных сигналов, которые действуют через модификацию среды обитания животного), то направление переселений и ориентация по цели переселяющихся индивидов производится процессами социальной коммуникации. По моей гипотезе, «цель» переселения устанавливается дважды. Сперва социальные контакты в «зоне исхода» детерминируют общее направление переселений резидента, «выталкивая» его в ближайшую группировку определённого типа (так орудие определяет направление и дальность полёта снаряда).
Затем процессы социальной коммуникации в поселении «подходящего типа» на линии перемещения нерезидентов ориентируют их по цели в соответствующем социальном пространстве: где занять участок? С кем из резидентов вступать в конфликт, от кого уклоняться, чтобы отстоять занятое? Как разместить новые центры социальной активности относительно аналогичной сети у соседей? и пр. Это означает, что ориентация перемещающихся особей даже в популяционном, а не только в социальном пространстве осуществляется определёнными сигналами и регулируется механизмами коммуникации. Скорей всего, отношения «движущийся нерезидент - искомая группировка, цель переселения» «обозначаются» той же системой сигналов, управляются теми же механизмами коммуникации, что и отношения «неподвижных» резидентов в социальном пространстве группировки.
Здесь отметим, что при этой ориентации следует различать направление и цель переселений особей между популяционными группировками. «Направление» переселений скорой всего задаёт оставляемый социум; скорей всего, он детерминирует «перемещение в определённую сторону» и «выбор группировок определённого типа» независимо от предпочтений самой особи - примерно тем же способом, который выше описан для осенне-зимних поселений D.major. Напротив, выбор цели, производится самой особью при соприкосновении с социальной средой «подходящей» группировки, через наблюдения за пространственным проявлением социальной активности резидентов.
Немецкий язык здесь точнее русского: слову «цель» соответствуют два разных понятия «Ziel» и «Zweck». Понятие цели всегда связано с мысленным образом движения к «цели» какого-то объекта в определённом пространстве (структура которого такова, что всегда есть вероятность «не попасть в цель»). Ziel - это цель, установленная кем-то другим, независимо от самого «идущего к цели» объекта, Zweck - цель, выбранная им самим («Стрела летит в Ziel, подчиняясь выбору Zweck у стрелка).
Диалектика «индивидуального выбора» и «детерминации системой» при ориентации переселений в популяционном пространстве, видимо, следующая. «Система» детерминирует общее направление переселений и класс подходящих целей, причём происходит это в «области исхода» (в оставляемой группировке). Свободный выбор цели происходит в «месте прибытия», он состоит в выборе определённой стратегии поведения в новом для особи социальном пространстве. Если экологические факторы канализируют перемещения особей в популяционном/социальном пространстве, то механизмы коммуникации ориентируют их и направляют по цели, вследствие чего оптимизация системы в целом имеет более точный и опережающий характер, чем реакция отдельного индивида.
Соответственно о всех популяционных группировках можно сказать то же самое, что Леви-Строс пишет о т,н. называемых «архаических обществах»: «Каждая группировка «кристаллизовалась» в уже вполне определённой семантической среде, элементы которой служили для комбинаций двоякого рода: не столько ради подражания, сколько для того, чтобы позволить многочисленным маленьким обществам утвердить свою оригинальность, черпая из ресурсов диалектики оппозиций и корреляций в рамках общей концепции мира» (Леви-Строс, 2000: 8).
В случае популяционных группировок это означает выстроить собственный тип популяционной структуры, способный устойчиво воспроизводить диалектику оппозиций и корреляций системы социум-вида при тех значениях нестабильности среды и обеспеченности ресурсами, которые существуют на территории данного сообщества. Для таких статистических систем, как социум, популяция или экосистема, именно параметры нестабильности среды и ресурсного богатства наиболее существенны при определении оптимального уровня разнообразия системы. Нестабильность среды препятствует эндогенному усложнению структуры системы, большая обеспеченность ресурсами позволяет системе увеличить «элементную базу», то есть пропорционально повысить численность индивидов в каждой из половозрастных категорий или социальных страт (Алещенко, Букварёва, 1994).
Пример простой и очевидной связи сложности систем со стабильностью среды - адаптивная дезинтеграция прикрепленных ко дну водных беспозвоночных. У этих низкоинтегрированных многоклеточных системная организация эффективна лишь в стабильной среде и сохраняется в течение благоприятного сезона. При наступлении неблагоприятного сезона системный ответ становится невыгодным, происходит дезинтеграция животного с деструкцией дифференцированных клеток (Макрушин, 1996, цит. по Е.Н.Букварёва, Г.М.Алещенко. «Схема усложнения биологической иерархии в случайной среде»).