Приспособление достигается разными путями
Как известно, сейчас происходит глобальное потепление, и одним из признаков адаптивной реакции на него является сдвиг фенодат (прилёта птиц, начала пения, начала размножения и пр.) на более ранние сроки. Если не сдвинешься, может быть плохо:
«Глобальное потепление развивается столь быстро, что многие животные и растения оказываются плохо приспособленными к уже изменившимся условиям. Так, в Западной Европе весна по фенологическим признакам (например, распусканию листьев на определенных породах деревьев) начинается сейчас в среднем на 12-14 дней раньше, чем 40-50 лет назад. Вместе с тем известно, что многие сезонные явления в жизни растений и животных настроены не на изменения температуры (которая год от года может сильно колебаться), а на изменения длины светового дня - фотопериод.
Если птицы, улетающие на зиму в далекие теплые края, трогаются в обратный путь по сигналу фотопериода (а так оно обычно и бывает), то, прилетев в места гнездования на севере, они могут застать там вовсе не те условия, которые ожидали их раньше. Так, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, возвращающиеся из Африки в Голландию, выпадают из сместившегося фенологического календаря. К тому времени, когда мухоловки приступают к выкармливанию птенцов, уже проходит максимум численности гусениц - основных их кормовых объектов. Соответственно, резко снижается выживаемость птенцов (Both et al., 2006).»
http://elementy.ru/news/430222
Этот сдвиг хорошо выражен у большинства европейских певчих птиц, и специально изучался у большой синицы Parus major в Англии и в Голландии. Более раннее размножение у этого вида необходимо для того, чтобы вылупившиеся птенцы «застали» период максимального изобилия голых гусениц и пауков, служащих им основной пищей. Сдвиг зафиксирован в обоих случаях, но самое интересное, что разные популяции вида достигают этого разными способами.
В Англии сдвиг фенодат примерно на 2 недели вперёд обусловлен исключительно фенотипической пластичностью и не связан с действием отбора.
«Имеющиеся в распоряжении исследователей подробные данные о биологии синиц в лесу Уайтэм (Wytham woods) близ Оксфорда свидетельствуют, что за 47 лет наблюдений (1961-2007 гг.) самки большой синицы стали откладывать яйца на 14 дней раньше (рисунок 1А). Если же сравнить средний срок откладки яиц и количество тепла, полученного в тот или иной год за весну (сумму максимальных за день температур для периода с 1 марта по 25 апреля), то выясняется, что величины эти демонстрируют очень четкую корреляцию (рисунок 1В): чем теплее весна, тем раньше синицы приступают к размножению.
В окрестностях Оксфорда важную роль в составе пищи, приносимой родителями птенцам, играют гусеницы зимней пяденицы - Operophtera brumata. Эти бабочки вылупляются из находящихся в земле куколок ближе к осени. Самки, в отличие от нормальных крылатых самцов, имеют редуцированные крылья, и на деревья, где будет происходить спаривание и откладка яиц, им приходится забираться по стволам. Яйца, отложенные на деревьях в углублениях коры и под лишайниками, перезимовывают, а выходящие из них весной гусеницы начинают поедать распускающиеся почки и молодые листья. Достигшие своего максимального размера гусеницы падают с деревьев на землю, где окукливаются. Оценивая с помощью специальных ловушек численность падающих сверху гусениц, можно судить об их обилии, а дата, к которой падает половина учтенных гусениц (half-fall date), традиционно принимается в качестве показателя момента достижения максимальной биомассы гусениц.
Дата максимума биомассы гусениц за многолетний период наблюдений тоже сместилась на более ранние сроки (рисунок 2D), и тоже, как в случае со средней датой откладки синицами яиц, выявляется очень четкая корреляция ее с суммой температур за март-апрель (рис. 2E). Неудивительно, что высоко достоверная положительная корреляция обнаруживается также между датой максимума биомассы гусениц и средней датой откладки яиц большой синицей». Вот полный текст их работы о том, как происходит синхронизация вылупления у синиц с максимальным обилием гусениц - основного корма птенцов.
В пользу предположения о том, что наблюдаемый сдвиг сроков яйцекладки - это фенотипическая пластичность одних и тех же особей, а не действие отбора, при котором получают преимущество в размножении фенотипы, начинающие яйцекладку раньше, и гнездящиеся в нормальные сроки выводят меньше птенцов, при наличии устойчивых генетических различий фенотипов первого и второго класса, говорят следующие соображения:
«Во-первых, то, что одни и те же птицы, размножающиеся более одного сезона, меняют дату откладки яиц в зависимости от того, насколько теплая стоит весна. Во-вторых, расчет сдвига средних дат и дисперсий признака (даты откладки яиц) показывает, что скорость его изменения за 47 лет слишком велика, чтобы ее можно было объяснить отбором в популяции, где средняя длительность генерации - около двух лет. Выявление индивидуальной изменчивости по признаку даты откладки яиц показывает, что она незначительна. Иными словами - все особи ведут себя более или менее сходно».
http://elementy.ru/news/430724
А вот в другой столь же хорошо изученной популяции больших синиц в Дании, судя по всему, аналогичный сдвиг достигается действием отбора: вариабельность по данному признаку гораздо выше, а вот степень произошедшего сдвига в сроках размножения гораздо меньше (Nussey et al., 2005). Проанализированы данные за 32-летниц период, и показано, что отбор шёл на увеличение фенотипической пластичности, в том числе в сроках размножения ( «дестабилизирующий отбор» Д.К.Беляева). Это не был чистый отбор «ранних» фенотипов, видимо, потому, что на фоне общего тренда потепления сохраняется чередование более тёплых-сухих и более холодных-сырых сезонов, и контраст между ними даже усилился.
Соответственно, прямое приспособление в Англии было более эффективным, чем действие отбора в Дании на сопоставимом временном интервале.