Рутинизация в биологии и лингвистике: номогенез или ненаправленный отбор?
Об отборе можно говорить легко и убедительно, когда существует серьёзное "напряжение жизни", проверяющее какой-то вид или популяцию "на излом". Тогда и фактор среды очевиден, и характер селективного воздействия ясен, и легко интерпретировать отклик популяции на отбор - те направленные изменения, которые видим в морфологии, поведении и психофизиологии особи.
Сложней в ситуации, когда "напряжения жизни" нет или оно пренебрежимо мало (изобилие корма, полная безопасность, неблагоприятные погодно-климатические условия устранены - скажем, рыбы на рыбзаводах или норки в вольерах) - направленные изменения возникают и здесь, и какому селективному фактору их приписать?
Причём при вольерном, лабораторном и т.п. разведении самых разных видов возникают одни и те же изменения, связанные с культивированием. На уровне фенотипа это - эмоциональная тупость, большая эффективность потребления/усвоения корма, подавление агрессивно-тревожной реакции на новизну, вплоть до полного исчезновения и т.п. Обычно это описывается как неконтролируемый отбор на генетическую адаптацию к искусственным условиям обитания. Например, у лососевых рыб на рыбзаводах о его действии во время выращивания производителей в искусственных условиях свидетельствует повышенная скорость роста и созревания у потомков.
Эффекты неконтролируемого отбора при культивировании показаны даже на уровне отдельных генов. Обзор по проблеме см. Артамонова В.С., Махров А.А. Неконтролируемые генетические процессы в искусственно поддерживаемых популяциях: доказательство ведущей роли отбора в эволюции // Генетика. 2006. Т. 42. № 3. С. 310-324.
У сёмги в заводских условиях падает частота «быстрого» аллеля IDHP-3*: с достаточной частотой он распространён лишь в популяциях обитающих вдоль западного берега Белого моря, а на заводе, «видимо снижает жизнеспособность». Напротив, аномально растёт частота «быстрого» аллеля локуса MEP-2: в условиях завода носители разных генотипов MEP-2* отличаются друг от друга не только по скорости роста и развития, что было известно и раньше, но и по выживаемости (http://www.krc.karelia.ru/doc_download.php?id=208&table_name=publ&table_ident=1426
.).
Из повсеместного наличия неконтролируемого отбора в условиях разведения (причём отбора сразу по комплексу признаков, внешне друг с другом никак не связанных - от изменений в поведении и усвоении пищи, до изменения аллельных частот) был сделан вывод, что для сохранения исходного генетического разнообразия популяции» и присущего ей набора адаптаций к локальным условиям среды необходим противонаправленный сохраняющий отбор. Для разных групп организмов он описан в «Генетике природных популяций» Ю.П.Алтухова (М.: ИКЦ «Академкнига», 2003) и в целом должен приводить к неспецифическому повышению жизнестойкости организма на всех стадиях жизненного цикла (неизбирательно по отношению к факторам среды).
Всё очень здорово, единственный вопрос - стоит ли это называть отбором?
Ведь тут нельзя указать тот конкретный фактор среды, который своим действием производит селекцию, устанавливает разные шансы размножения и выживания фенотипов с разной генетикой, разной экоморфологией или жизненной стратегией. Нет, в ответ на неспецифическое воздействие среды (излишне неблагоприятное - средовой стресс или благоприятное в виде уменьшения экстремальности среды, уменьшении риска при разведении опасностей) организация сама меняется в определённом направлении, и это направление «экономии усилий». Организация «сбрасывает» значительную часть существующего разнообразия приспособлений, форм реагирования, ставших избыточными в слишком стабильной или слишком благоприятной среде («слишком» - конечно, по сравнению со средой, исторически типичной для вида).
Что именно редуцируется в первую очередь, что во вторую, определяется не селективной ценностью, а частотой употребления отдельных элементов меняющегося разнообразия - более обычные и часто употребляемые элементы консервативней, более редкие быстрей меняются и пр.
Мне представляется, во всех этих случаях единообразных изменений, преобразующих организацию в определённую сторону (и значит направленных), но связанных с потребностями самой организации, а не с давлением специфических факторов среды, нельзя говорить об отборе. Ведь данное направление изменений задано конструкцией эволюционирующей биосистемы, у которой вдруг образуются «лишние запчасти», которые не вред потерять; в случае селективных процессов, мы видим наоборот, образование новых таких «запчастей» и их встраивание в существующий набор вариантов реагирования вида на средовые изменения (например, при освоении широкораспространёнными видами тундр, пустынь и высокогорий).
Здесь уместнее термин А.А.Любищева «рутинизация». Как человек-рутинер приобретает определенные узкие навыки не потому, что для него полезна такая узость, а просто потому, что повседневно повторяет одни и те же приемы однообразной работы. Пользуясь ограниченным подмножеством способов реагирования, он постепенно утрачивает способность реагировать иначе.
Сходный термин у М.Вебера - рутинизация харизмы. Это 1) процесс, в ходе которого харизматический тип господства превращается в традиционный и легальный, 2) направляемый харизматическим лидером процесс институционализации и бюрократизации деятельности, которая изначально была вызовом существующему стасус-кво.
Наиболее общая причина рутинизации в том, что особи, виды и популяции вынуждены воспроизводиться в очень агрессивной среде - и с точки зрения внешних факторов, и с точки зрения конкуренции с близкими видами, и с точки зрения социального стресса, связанного с конкурентной средой внутри популяционных группировок. «Напряжение жизни" обычно очень большое ( http://wolf-kitses.livejournal.com/20264.html ), при культивировании оно не ниже, чем в природе, только экологический стресс сменяется растущим социальным на фоне уменьшения средовых рисков.
Поэтому всё, что не нужно здесь и сейчас, лучше выбросить за борт: в любом случае организмы всё время «экономят на структурах», и если некая структура теряет селективно ценные признаки (поддерживающие устойчивое развитие в онтогенезе именно этой структуры) то её дестабилизировать разрушать селективно выгодно поскольку соответствующий "материал" пойдёт на образование других структур, которые нужны сейчас, или на оптимизацию бюджета времени и энергии организма, в общем, не пропадёт. Под «материалом» здесь понимается и ресурсы энергии, и резерв элементов, необходимых для образования нужной структуры на нужном этапе развития, и возможности регуляции, обеспечивающие её эффективное функционирование в последующем. Как у самцов райской вдовушки, проигрывающих конфликты, начинает «плыть» присущая им индивидуальная песенная структура - она теряет форму и заменяется новой, «закрепляющейся» в случае успешного реванша (исследования Antony Payne), так при доместикации «дестабилизируются» и начинают «плыть» чёткие структуры тревожно-оборонительного и агрессивного поведения, совершенно необходимые диким норкам или лисицам.
Они «тянут» за собой целый шлейф изменений - в уровне гормонов и нейромедиаторов, уровня кальция в крови, те вызывают окрасочные и морфологические изменения (которые уже учитываются систематиками), сдвиги в психофизиологии и пр. Одновременно «сбрасывается» значительная часть морфологического, поведенческого, генетического разнообразия (в примере с самцом райской вдовушки «сбрасывается» большая часть разнообразия типов песни, как только он закрепится в определённой роли). В обзоре В.Артамоновой и А.С.Махрова показано, что подобные изменения в сторону упрощения (потеря значительной части разнообразия с одновременным увеличением терпимости и интенсификацией потребления ресурсов, вдруг оказывающихся в избытке), возникают при культивировании любых организмов, от бактерий и фагов, до лис и мышей.
Рутинизация есть частный случай номогенеза - ситуации, когда эволюцию направляет внутренняя логика структуры (или сложившиеся тенденции её развития, связанные с тем, а не другим способом разрешения конструктивных противоречий), а не внешние факторы. Это верно не только для макроструктур (морфология, жизненные стратегии), но и для структур молекулярного уровня, скажем структурных особенностей генетических текстов. «Ближе всего к номогенезу, когда влияют на развитие уже нажитые структурные особенности, может быть сохранение CpG-островов. Если возник CpG-остров, то это значит, что появились какие-то структурные особенности (например, во взаимном расположении CpG-пар), которые защищают эти пары от метилирования. Это может быть, скажем, появление участков связывания Sp1. После этого скорость мутирования CpG-пар резко снижается, что приводит, в результате, к поддержанию соответствующей структуры. Любое движение по направлению ко всё более "идеальной" структуре будет всё больше стабилизировать остров» (marina_fr).
Другой возможный пример рутинизации на молекулярном уровне рассказал Jackclubs: в разных филогенетических ветвях идут одни и те же изменения нуклеотидного состава генетических текстов: «Средний С+G состав в определенных линиях он "вроде" растет, а в других "вроде" снижается. Поскольку состав плывет - это очень похоже на движущий отбор. При этом фактора отбора придумать никто не может. Поэтому пытаются объяснить как проявление каких-то ассиметрий в случайных мутациях - дескать С->T мутирует чаще, чем обратно и т.д.». Объяснение, связанное с рутинизацией и проще, и проверяется легче.
Ещё пример - распространение псевдонейтральных аллелей в популяции. Понятие псевдонейтральности введено А.Г.Креславским в связи с идеей, что большая часть генетического полиморфизма внутри популяции, обычно рассматриваемого как адаптивно нейтральная, в действительности соответствует так называемым псевдонейтральным мутациям. Их фенотипические проявления становятся при оптимальных внешних условиях адаптивно нейтральными благодаря действию различных регуляционных механизмов (морфогенетических, физиологических и поведенческих), нейтрализующих вредный эффект этих мутаций. Однако при неблагоприятных внешних условиях выявляется отрицательное воздействие таких мутаций на приспособленность. Псевдонейтральные мутации легко проникают в популяционный генофонд, и общая картина популяционной изменчивости при благоприятных условиях создает ложное впечатление соответствия теории нейтральной эволюции.
Н.Н.Иорданский. Эволюция жизни. http://www.macroevolution.narod.ru/iordansky/evzh2_01.htm.
Показано, что псевдонейтральные мутации легко проникают в популяции и накапливаются в них. В то же время они не могут вытеснить нормальные аллели, из-за порогового снижения приспособленности с увеличением частоты и неспособности конкурировать с нормой в субоптимальных местообитаниях. Предполагается, что частичная инадаптация, сопровождающая видообразование и любую частную адаптацию, может вести к освобождению вида от накопленных псевдонейтральных мутаций и к неспецифическому отбору на совершенствование всех, непосредственно не связанных с этими процессами функциональных систем.
Распространение псевдонейтральных изменений повышает адаптивность популяции к её локальной субнише, но снижает адаптируемость ко всему разнообразию изменений - тогда как приспособленность определяется именно вторым и «на длинной дистанции».
А.Г.Креславский. Новый взгляд на адаптивную природу полиморфизма. Концепция псевдонейтральных мутаций // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. № 6. http://afonin-59-bio.narod.ru/4_evolution/4_evolution_individual/ev_ind_10.htm.
Рутинизация легко обнаруживается в языке
Каждый естественный язык изменяется и сам по себе, и дивергирует от близкородственных языков. Недавно в Nature сразу две статьи были посвящены изучению темпов лингвистической эволюции в зависимости от частоты словоупотребления: в обоих случаях показано, что слова в языке изменяются тем быстрее, чем реже они используются. Ведущие авторы статей - биологи (http://elementy.ru/news/430614).
В первом случае исследовали эволюцию английского языка - идущий в нём процесс «превращения» неправильных глаголов в правильные. Скорость превращения зависела от частоты использования конкретного глагола. В древнеанглийском языке, бывшем в употреблении около 800 г. н. э. (язык «Беовульфа»), существовало несколько классов глаголов, различающихся по способу образования прошедшего времени. В следующие 1200 лет шел процесс «регуляризации»: все эти классы постепенно «пожирались» самым распространенным, в котором прошедшее время и причастие прошедшего времени образуется путем прибавления к глаголу суффикса -(e)d.
В современном английском все прочие классы сохранились лишь в виде рудиментов - так называемых «неправильных» глаголов. Класс правильных глаголов является единственным продуктивным, то есть все новые глаголы, появляющиеся в английском языке, автоматические попадают в него и спрягаются по аналогии с другими правильными глаголами (так, «молодой» глагол to google со значением «пользоваться поисковиком Google» имеет форму прошедшего времени и причастия googled).
Авторы изучили историческую судьбу 177 глаголов, которые имелись в древнеанглийском (и все были неправильными) и сохранились поныне. В среднеанглийском (язык «Кентерберийских рассказов» Чосера, - ок. 1200 года) из этих глаголов остались неправильными 145, а в современном - 98. Некоторые из них могут спрягаться и как правильные глаголы, и как неправильные, но «регуляризовавшиеся» 79 - только как правильные.
Авторы разделили глаголы на 6 классов по частоте их встречаемости в современных английских текстах. С этой целью был проанализирован большой корпус текстов CELEX, включающий в общей сложности 17,9 млн английских слов. В первый класс попали два наиболее часто используемых глагола (be «быть», have «иметь»); оба по сей день остаются неправильными. Во втором классе оказалось 11 глаголов, и все они сегодня тоже неправильные. Из 37 глаголов третьего класса все оставались неправильными в среднеанглийском, но 4 стали правильными в современном английском (help «помогать», reach «достигать», walk «ходить», work «работать»). В четвертом классе из 65 глаголов были неправильными в среднеанглийском 57, в современном - 37. Соответствующие цифры для пятого класса - 50, 29, 14; для шестого - 12, 9, 1.
Анализируя эти данные, авторы пришли к заключению, что для глаголов 3-6 классов довольно точно выполняется следующее соотношение: «период полураспада» для данного частотного класса глаголов прямо пропорционален квадратному корню из частоты встречаемости. Например, если один глагол используется в 100 раз чаще другого, то можно ожидать, что он будет оставаться неправильным в 10 раз дольше. Для глаголов 1-2 класса провести подсчет не удается, поскольку ни один из них еще не стал правильным (период полураспада слишком велик).
Экстраполируя свои результаты в будущее, авторы предсказывают, что, если выявленные тенденции сохранятся, к 2500 году еще 15 глаголов из исследованной выборки станут правильными, причем первым скорее всего «регуляризуется» самый редкий из них (to wed «сочетаться браком»). Строго говоря, он уже отчасти регуляризован: словари разрешают спрягать его также и как правильный глагол (наряду с «неправильной» формой прошедшего времени wed в словарях приводится «правильная» wedded).
Во второй работе анализировали обозначения понятий из 200-словного списка Сводеша для 87 индоевропейских языков. Список понятий (значений) охватывает разные части речи («всё», «и», «животное», «плохо», «потому что», «лежать», «он», «черный», «резать», «огонь», «два» и т. д.).
Слова из разных языков, обозначающие одно и то же понятие и являющиеся потомками одного и того же слова, объединялись в «родственные группы». Например, слово, выражающее значение «два» во всех индоевропейских языках относится к одной и той же родственной группе (англ. two, нем. zwei, исп. dos, фр. deux, русск. два и т. д.), тогда как, например, значение «хвост» представлено в исследованных 87 языках 28 группами (греч. ουρά, нем. Schwanz, фр. queue, англ. tail - примеры слов, относящихся к разным группам). Общее число родственных групп для 200 значений в 87 языках оказалось равным 4049.
Для каждого из 200 понятий была определена частота встречаемости. С этой целью авторы проанализировали большой массив данных по устной и письменной речи для четырех языков: английского, испанского, русского и греческого (от 20 до 100 млн слов для каждого языка). Эти языки представляют далекие друг от друга ветви индоевропейской семьи. Выяснилось, что частота употребления различных понятий в четырех языках весьма сходна, иначе говоря, понятия, часто употребляемые в одном из языков, скорее всего и в других языках употребляются часто, и наоборот.
Следующим шагом было построение эволюционного древа 87 индоевропейских языков. Основой для построения древа послужила таблица из 87*4049 нулей и единиц, отражающая наличие или отсутствие каждой из 4049 словесных групп в каждом из 87 языков. При этом были использованы сложные математические методики построения эволюционных деревьев, разработанные биологами-эволюционистами.
Здесь не так интересно само построено дерево дивергенции разных языков, сколько построенные авторами совершенно одинаковые графики зависимости скорости словоизменения от частоты словоупотребления в английском, русском, испанском и греческом языках. Для каждой части речи в отдельности и для всех понятий в целом между первым и вторым показателем зафиксирована сильная обратная зависимость. Чем чаще употребляется слово, тем медленнее оно изменяется.
По мнению авторов, это объясняет двумя причинами:
1) Люди реже ошибаются при произнесении, запоминании и восприятии на слух часто употребляемых слов. Это предположение подтверждается эмпирическими данными.
2) Люди (популяция носителей языка) реже соглашаются принять новшество, если речь идет о часто употребляемом слове.
Возможно, что оба механизма действуют одновременно. Легко заметить, что они полностью аналогичны ключевым факторам биологической эволюции, а именно скорости мутирования и эффективности стабилизирующего («очищающего») отбора. Авторы предполагают, что «мутации» в наиболее важных словах чаще отсекаются «отбором», потому что такие мутации ведут к наибольшему риску взаимного непонимания. Возможно, именно поэтому из всех частей речи медленнее всего изменяются как раз те, «мутации» в которых почти всегда ведут к полной потере или искажению смысла фразы (числительные, местоимения и «специальные наречия»). Данная закономерность, видимо, справедлива и для других языковых семей (скажем, понятия, характеризующиеся высокой частотой словоизменения в индоевропейских языках, обладают тем же свойством и в языках банту).
Отсюда возникает возможность прогнозирования лингвистической эволюции. Во-первых, при расхождении двух языков от общего «предка», различия будут накапливаться сначала в менее важных словах. Поэтому два языка будут оставаться взаимно понятными намного дольше, чем следует ожидать, исходя из предположения о случайном распределении возникающих изменений по всему лексикону. Во-вторых, исследование показало, что часто употребляемые слова могут сохраняться в узнаваемом виде 10 000 лет и более; это значит, что в культурной эволюции возможны «репликаторы» (мемы), сопоставимые по надежности своей репликации (передачи, воспроизведения) с генами.
http://elementy.ru/news/430614
Последний аспект рутинизации в языке - отпадение второй части двухсоставных пословиц. Исходно они были построены по принципу силлогизма (если А, то Б) и указывали на некую причинно-следственную связь. После отпадения второй части они превращаются в максимы, неверны в общем случае, то есть в ходе рутинизации, знание, накопленное некой общностью, превращается в предрассудок.
Примеры (в квадратных скобках - исчезнувшая вторая часть)
«Глас народа - глас божий» [: народ Христа продал].
Не плюй в [дурной] колодец - пригодиться водицы напиться.
И самое забавное изменение этого рода. В своё время А.Д.Сахаров любил повторять, мол, разрешено всё, что не запрещено законом. В полном виде это звучит так «Разрешено всё, что не запрещено Законом, но разрешённое нельзя совершать с поспешностью» и принадлежит равви Элемелеху из Лизенска. Совсем другая мысль, и другой вывод, не правда ли?