How did life become so diverse?
בשבוע האחרון שותקתי קצת על ידי פרזנטציה/סמינר בקורס/סדנה בשם "שיטות הפלאוביולוגיה אבולוציונית" שסבבה בעיקר סביב המאמרים:
- Benton, Michal J. & Emerson, Brent C. (2007) : How did life become so diverse? The dynamics of diversification according to the fossil record and molecular phylogenetics, Palaeontology, Vol. 50, N. 1, p.23-40, BLACKWELL, GB.
- Sepkoski, John J. Jr (1981) : A factor analytic description of the Phanerozoic marine fossil record, Paleobiology, Vol. 7, N. 1, p. 36-53, Franklin and Marshall College, Department of Geology, Lancaster, PA, US.
היות שעבודה אני לא הולך לכתוב על זה, כדי שיהיה לי את זה מסוכם בצורה ברורה וכשירות לציבור, להלן עיקרי הנושא:
זה מתחיל, כמובן, עם דארווין.
דארווין ציין שהחיים היום הם מגוונים להדהים, זה היה באמצע המאה ה-19. היום, עם הבנה הרבה יותר טובה של ההיסטוריה של החיים על פני כדה"א, אנחנו יכולים להגיד שהחיים היום מגוונים יותר מאשר היו אי פעם עם כ-10 עד 20 מיליון מינים של אורגניזימים על פני כדה"א.
ישנן שלוש גישות עיקריות שמנסות להסביר את הטענה/קביעה הזאת:
1. האבולוציה גורמת לאורגניזם להסתגל ולהתאים את עצמו תוך התמחות הולכת וגדלה. התהליך הזה גורם לכך שאורגניזם הופך להיות יותר ויותר מיומן בניצול של אמצעי המחיה שלו (מקורות מזון, טווח מחיה וכו') תוך הקטנת הגיוון שלהם (עקב עלית ההתמחות) והתפצלות של מין שניצל טווח רחב של אמצעי מחיה למספר מינים שכל אחד מהם מנצל טווח אמצעי מחיה יותר קטן.
2. קבוצות חדשות אל אורגניזימים כובשות סביבות מחיה שלא היו מאוכלסות על ידם (או בכלל) קודם לכן או מפתחות שיטות חדשות לצרוך, לייצר ולנייד אנרגיה ופחמן דרך המערכת האקולוגית. כלומר שהאורגניזם יכול או להכנס לתוך סביבה שלא היתה נגישה לו קודם לכן (עקב מחוסם פיזי, מצע לא מתאים וכו') ונכנס אליו או שמפתחים התאמות כדי שמאפשרות להם להכנס לסביבות שבהן לא היתה להם אפשרות לחיות בהם קודם לכן.
3. זה שטויות במיץ. מה שאנחנו רואים זה בעצם אשליה שנובעת מנטאי. ככול שעובר הזמן יורדת כמות הסלעים שמשתמרים ואיכות השימור של המאובנים בהם. זה גורם לכך שאנחנו מוצאים הרבה יותר בקלות מינים מה-100 מיליון שנים האחרונות וכמות קטנה בצורה משמעותית ככול שמתקדמים אחורה בזמן. לא תמיד היה פחות, פשוט פחות עדויות נשמרו וככול שחוזרים יותר אחורה הירידה באיכות השימור גוברת.
בכל מקרה, די מסכימים היום על הנקודה העקרונית שכל החיים החלו עם אב קדמון יחיד, מאוד פרימיטיבי, משותף.
את הדיון בשאלה "למה (והאם) החיים כה מגוונים?" אפשר לפצל לשני כיווני דיון, בקנה מידה גדול (התבניות והנתונים) ובקנה מידה קטן (התהליכים והעדויות).
קנה מידה גדול
ישנם נוהגים לדבר על שלושה מודלים לגדילת אוכלוסיות: אדטיבי, אקספוננצילי (עקומת J) ולוגיסטי (עקומת S).
המודל האדטיבי לא ממש רלוונטי לדיון הזה.
זה משאיר את המודל הלוגיסטי והאקספוננציאלי.
המודל הלוגיסטי גורס שהגיוון העולמי עולה עד נקודת שיווי משקל, מהנקודה הזאת כל כניסה של מין חדש תבוא על חשבון מין קיים. המודל הזה הוצג כבר ע"י דארווין באנגלוגית חבית התפוחים שלו: דמיינו לרגע חבית מים שלתוכה שופכים תפוחים. התפוחים צפים, אז בשלב מסויים מגיעים לנקודה שבה שכל פני השטח מכוסים לחלוטין בתפוחים שצפים כשהם נוגעים אחד בשני ואין מקום להוסיף עוד תפוחים. כל תפוח שיוסיפו עכשיו, ידחוף מטה תפוח שצף כרגע.
מי שתרם מאוד לחיבור של המודל הזה לגיוון המינים בכדה"א היה Jack Sepkoski (1948 - 1999). ב-1977 הוא הציג עבודה שחיברה את כל הנתונים בסדר טקסונומי של משפחה של מינים של חסרי חוליות ימיים. היתרון של חסרי חוליות ימיים הוא שהם קיימים בערך מהתחלת החיים המורכבים על כדה"א. את מסד הנתונים הגדול הזה Sepkoski הציג על ציר הזמן (איור 1). לשיטותו, הגרף מדגים שלושה אוכלוסיות בכל אחת מהן מראה גדילה לוגיסטית, ההתנגות הזאת בולטת בעיקר באוכלוסיה של הפלאוזוקיאון (מלפני 500 מיליון שנה עד לפני 250 מיליון שנה).
איור 1: כמות המשפחות של חסרי חוליות ימיים לאורך הזמן הגיאולוגי, מבוסס על Sepkoski, 1977. המספרים על הגרף אם אירועי הכחדות המוניים.
עבודות שונות שהתפרסמו בעשרים וקצת שנים מאז העלו מתנגדים לתיאוריה הזאת מספר טענות:
1. אין עדויות לכך שלכדה"א יש גבול למספר המינים שיכולים לאלכס אותו (carrying capacity) בזמן נתון.
2. אין מספיק נתונים כדי לדחות מודלים מסוגים אחרים.
3. לא ניתן להצביע על קוו עליון יחיד לאורך כל ההיסטוריה הגיאולוגית.
4. מישור השיווי משקל של הפלאוזוקיאון (אותה רמה שהזכרתי קודם, באיור 1, בין נקודה 1 ל-3) הוא לווא דווקא תוצר של שיווי משקל בין מינים עם כמות נישות ומשאבים מוגבלים אלא תוצר לוואי של תוצרת החלוקה הטקסונומית של המינים.
5. ה"פאונה המודרנית" (קבוצת המינים המודרנית שהתחילה לפני 250 מיליון שנה) מזנקת בגודל שלה בצורה מאוד משמעותית החל מלפני 100 מיליון שנים ולא מראה שום כוונה להגיע למישור שיווי משקל מובחן.
6. עקומה לוגיסטית לא ממש מתאימה להתנהגות של אבולוציה. אבולוציה היא תהליך שנמצא במרוץ מתמיד שנוטה תמיד לרוץ קדימה ולפתוח אפשרויות חדשות שבכלל לא היו בטווח האפשורויות קודם לכן (לדוגמא, לצאת מהים ולעלות על היבשה).
זה מאוד באוויר, די קשה לדבר על זה כשאני יודע איך המגמות נראות ואתם צריכים לנסות לדמיין את זה.
אז הנה שני איורים (איור 2 ו-3) מתוך מאמר אחר של Benton האמור (איורים 7 ו-8 אצלו).
איור 2: מודולציה של המגמות הצפויות לדפוסי גידול שונים(A) ואותם מודלים אם מוספים להם אירועי הכחדה גדולים בגבול קמבריום-אורדוביק וגבול קרטירון-טרציאר (B).
איור 3: נתונים אמפיריים, של כל המשפחות על פני כדה"א לאורך ההיסטוריה (A), של היצורים היבשיים (B) ושל היצורים הימיים (C)
הערה: הגרף של היצוריים היבשתיים מתחיל רק באורדוביק מכיוון שלא היו חיים יבשתיים קודם לכן.
.
כמו שאפשר לראות, ישנה התאמה די טובה בין הגרף של המגמה האקספוננציאלית לשינוי בכמות המינים היבשתיים. האוכלוסייה של המינים היבשתיים יושבת מאוד טוב על הגרף של המודל של גדילה לוגיסטית אם מחברים להם הכחדות.
עד כאן העדויות, עכשיו בוא נדבר קצת על איך זה קורה.
מה יכול, בקנה מידה עולמי, לשלוט על הגיוון של מינים?
לפני הכל אני אזכיר שכשאני אומר "גיוון של מינים" מה שאני מתכוון זה "גיוון של מינים כפי שאנחנו מכירים אותו מתוך התיעוד של מאובנים", זה הבדל מאוד עקרוני. הרבה מאוד מינים לא משתמרים בתוך המאובנים, יש מקומות שבהם לא נוצרים סלעים, אז לא יכולים להיות משם מאובנים, זה הכל קירובים, זאת אחת הסיבות שעובדים עם משפחות ולא עם מינים, כי יש יותר סיכוי להשתמרות של לפחות נציגות למשפחה (על הבעיתיות של זה).
אז כאן עולה אחד המנגנונים לגיוון, או לפחות לעליה בגיוון. אותו נטאי שהזכרתי קודם שנובע מכמות הסלעים שיש לנו ככול שמתקרבים להווה ועליה בשימור ככול שהזמן שהמאובן היה קבור בסדימנט היה יותר קצר.
ניסו לחבר כל מני מנגנונים לעקומות של מספר מינים. אחת הדברים שניסו לחבר היה עקומת השינויים בגובה פני הים העולמי, וזה עובד... בערך. העקומות מראות התאמה מאוד טובה במשך רוב הזמן הגיאולוגי, עד לפני 100 מיליון שנה.
לפני 100 מיליון שנה (באמצע הקרטירון, בערך בגבול בין הקרטיקון העליון לתחתון) גובה פני הים מתחיל לרדת, אבל מספר המינים ממשיך לעלות. הפעם היחידה שיש מגמה משותפת לשתי העקומות מאז הוא לפני 65 מיליון שנה, בזמן ההכחדה שסיימה את הקרטיקון (והרגה את הדינוזאורים).
100 מיליון שנה נשמע כמו הרבה מאוד זמן, אבל זה רק שישית (אולי אפילו פחות) מקיום החיים על פני כדה"א. אז יש שם משהו אבל שאי אפשר להשתמש בעקומת גובה פני הים כמנגנון.
כמובן שיש אנשים שלא ממש אהבו את זה שיש להם משהו שיושב כל כך טוב חוץ מאיזה 100 מיליון שנים עלובות. הם הציעו פיתרון אפשרי - הם האשימו את החוקרים האחרים.
מה שהם אומרים זה שיש הרבה מקומות שמוצאים סלעים מהתקופות האלו (חלקם בקקירבה מאוד נוחה לכמה מוסדות מחקר נחשבים), יש הרבה תקציבים לחקור את (כי יש שם דינוזאורים, וזה סקסי) ושקל לעבוד שם כי אתה יכול להשתמש באנלוגים שחיים היום. הם קוראים לזה "pull of the recent".
כל השאר הסכימו שזה פשוט לא עובד והלכו לכיוון אחר, אולי יש משהו ששולט גם על גובה פני הים וגם על מגוון המינים? כי יש, קוראים לזה נדידת יבשות, קוראים לזה תקופות קרח, לא חסר. אם שמים את האירועים שמשפיעים על גובה פני הים על העקומה, אז יש התאמה לאורך כל הזמן.
אפשרות אחרת כי שיש משהו אחר שיש איזה קשר בינו לבין גובה פני הים וגם למספר המינים. זה אפילו יותר פשוט - נפח הסלע שנוצר. כשהים גבוה נוצר יותר סלע, ככול שיש לך יותר סלע אתה מוצא יותר מאובנים וככול שאתה מוצא יותר מאובנים עולה ההסתברות למצוא מינים חדשים.
יש מי שמדבר על הקשר בין גיוון מאובנים ונפח הסלעים של אותה תקופה. מהרגע שהיה הקישור הזה התחילו לחפש מנגנונים ששולטים על שניהם, זה מכונה "common cause hypothesis".
יש המון רעיונות יפים שמנסים לחבר לזה, כמו פעילות סולרית, אבל קשה להוכיח אותם.
מה שאפשר לחבר די בקלות הוא הכחדות גדולות (Mass extinctions). כי הכחדות מקטינות את כמות המינים, והיות שרוב הסלעים שבהם מוצאים מאובנים הם תוצרים של פעילות ביולוגית, גם כמות הסלעים האלו יורדת (טוב, כי הרגע הרגת את מה שמייצר אותם).
זאת היתה בניה מאוד ארוכה ומורכבת כדי להביא לטענה הפרדוקסלית לכאורה (ועוד רגע למה זה רק לכאורה) שהולכת ככה - הכחדות גורמות להגדלת כמות המינים.
כשנכנסים לזה יותר לעומק, מוצאים שזה די הגיוני. אם אתה הורג את רוב הדברים, אתה מפנה סביבות מחיה ואז דברים אחרים יכולים להכנס פנימה ולאכלס אותם, היות שיש לדברים האלו פנאי (אף אחד לא מנסה לבעוט אותם החוצה או לאכול אותם), יש להם פנאי להתאים את עצמם לסביבה אבל גם להכנס לתחרות אחד עם השני כדי להתמחות יותר ולהפוך ליותר מגוונים.
מעבר לזה, גם אם יש תקרה של כמות המינים, אז הכחדות יוצרות מצב שמונע להגיע לתקרה הזאת, או מאפשרת לתקרה לזוז למעלה.
קנה מידה קטן
סיכום ביניים קצר - ככול שאנחנו מתקדמים לאורך סולם הזמן הגיאולוגי, נראה שמספר המינים עולה.
אנחנו יודעים שישנם מנגונים שגורמים להיווצרות מינים חדשים (speciation). אבל האם ניתן למסך את קיומם של מינים חדשים?
טוב, האמת שאפשר.
ישנה תופעה המכונה אבולוציה מתכנסת. זה מצב שאותו פיתרון מורפולוגי מופיע באותה סביבה בתקופות שונות (ואז זה Iterative evolution) או במקומות שונים, מנותקים, באותה תקופה (ואז זה Convergent evolution).
הדוגמא הכי קלאסית להופעה של אותה מורפולוגיה לאורך ציר הזמן היא יצורים שנחרביים. אנחנו מכירים חתולי שנחרב כמו ה-Smilodon ושנחרב כיסי כמו ה-Thylacosmilus. דוגמת ביתספר להופעה של מורפולוגיה דומה במקומות שונים באותו זמן זה הסנאי המעופף האמריקאי (flying squirrel) ודואה הסוכר האוסטרלי (sugar glider).
כמה בעצם התופעה הזאת שנקראת אבולוציה מתכנסת נפוצה? בסוף שנות ה-90 של המאה הקודמת התפרסמה העבודה של loss et al. על לטאות מסוג anolis באיים של הים הקריבי. הם מצאו שילוב של התאמות מורפולוגית וסביבות מחיה אצל לטאות שונות (הם קראו לזה "אקומורף" - ecomorph) שחיו על אותו אי, אבל הם מצאו את אותם שילובים באיים שונים.
היו שתי תיאוריות כדי להסביר את הממצא הזה: הראשונה, האב הקדמון של הלטאות הגיע לאחד האיים ושם התפתחו סט ההתאמות לפני שהתפשט לשאר האיים. השניה, הלטאות הגיע לאיים, התפשטו בהם ורק אז, בכל אי בנפרד, פיתחו את ההתאמות השונות.
אם היינו הולכים אך ורק לפי תער אוקהם, אז ההסבר הראשון הוא היותר סביר. אבל אז בדקו את הגנטיקה של הלטאות וגילו שלמרות שההופעה, צורת החיים וסביבת המחיה יכולים להיות זהים בין שני איים - מדובר על מינים שונים ברמה הגנטית. אותו פנוטיפ - גנוטיפ שונה.
זה אומר שיכול מאוד להיות שבמעבדות אי שם, שוכבות באיזה מגירה שתי דוגמאות שמתוייגות כאותו מין, מבחינה מורפולוגית, למרות שמדובר בשני מינים שונים.
עד עכשיו הצגתי את העדויות האמפיריות והמודלים הכללים לגיוון המינים היום ובעבר, וקצת על מה יכול להציג לנו תמונה שקרית. אבל אף אחד מהדברים האלו לא באמת מסביר למה יש היום גיוון כל כך גדול.
גם פה יש שתי תיאוריות מרכזיות: תחרות מודרנית (current competition) והתבדרות והתמחות עתיקים (deeper divergences and adaptations).
תחרות מודרנית היא אחת התיאוריות האבולוציוניות העתיקות יותר וניתן להדגים אותה באמצעות הפרושים של דרווין. אוכלוסיה מגיעה לסביבה פנויה אך מוגבלת, אין לה אפשרות להתפשט אל מחוץ לסביבה אבל אין מגבלות על התפשטות בתוך הסביבה. אז האוכלוסיה מתפשטת עד שהיא מגיע לתקרת המשאבים המקומית ולא יכולה לגדול יותר. בשלב הזה מתחילים לפעול תהליכים שגורמים לאוכלוסיה לפתח התמחויות ספציפיות כדי לנצל משאבי סביבה שאף אחד אחר לא מנצל באותו זמן או לעשות את זה בצורה יותר יעילה מאשר אחרים וכך לדחוק אותם החוצה מאותה נישה. התהליך הזה חוזר על עצמו כל הזמן וגורם להיווצרות של מינים חדשים כל הזמן.
התיאוריה של התבדרות ותחרות עתיקה היא מעט מורכבת יותר. היא גורסת שהגיוון היום נובע מתוך התפתחויות ופיתוח התאמות עתיק מאוד. מדגימים את זה באמצעות העבודה של Vitt ו-Pianka מ-2005. בעבודה האמורה נבחן העץ הפילוגנטי של 184 זוחלים מתוך חיבור של 23 מחקרים נפרדים. הממצאים שלהם הראו שההתפצלות בין איגואנות ללטאות ונחשים היתה אי שם בטריאס (משהו כמו 250 מיליון שנה) בעקבות שינוי בצורת איתור הטרף והתפריט שנפתח מכך. כתוצאה מהשינוי הזה, הקבוצה של הלטאות והנחשים עברה בידור מאוד משמעותי לכמות מינים גדולה בצורה משמעותית מהאיגואנות.
פעם היו מדברים על מונח בשם הסתגלות מתבדרת (adaptive radiations), ההגדרה של זה היתה "רכישה של תכונה מפתח ו/או הזדמנות אקולוגית המאפשרת התפתחות והתבדרות מהירה של המין".
היום כבר לא אוהבים את המונח הזה, הוא תיאורי מדי.
אבל אפשר להצביע על דוגמאות לתהליכים שכאלו. דוגמא אחת היא קבוצת צמחים מהוואי בשם (ואני לא צוחק, ככה קוראים להם) the silversword alliance. זאת קבוצה שנחקרה די ביסודיות כאשר עבודה מרכזית היא זאת של Barrier et al. מ-1999. עבודה קודמת הראתה כבר, באותו שלב, שהקבוצה היא צאצא של אב קדמון מהאמריקות. הקבוצה של Barrier הראתה שלא היה מדובר בצמח יחיד אלא בהיברידיזציה של שני צמחים.
זה פותח שאלה אחרת. שני הצמחים האמורים קיימים באמריקות, אז למה הקבוצה של ה-silversword alliance לא קיימת באמריקות.
היא ככול הנראה היתה קיימת שם לאיזה רבע שניה, אבל בשום שלב היא לא קיבלה את האפשרות להתפתח בגלל תחרות של מינים מבוססים. הוואי, לעומת זאת, היה Terra nullius - ארץ ריקה אם אפשרות להתפשטות ולהתפתחות של הקבוצה.
וזה מביא לטענה עקרונית בנוגע לאפשרות להתפתחות ועליה במספר המינים. כדי לקבל מינים חדשים, צריך את הפוטנציאל האבולוציוני הגנטי, את ההזדמנות לאפשר לאבולוציה לפעול וששום דבר לא יהרוג את המין החדש חמש דקות אחרי שהצליח לעמוד על הרגליים ולפני שהספיק להתפשט.
לא תמיד ניתנת למינים האפשרות לקבל Terra nullius באמצעות התפשטות למקום ריק. אומנם קרום יבשתי נוצר כל הזמן, אבל גם הוא מתמלא בסופו של דבר או לא נגיש למינים חדשים שעד שפועל עליו תהליך זה או אחר.
הזכרתי קודם שיש קשר בין הכחדות להופעה של מינים חדשים, וזה הקשר.
ע"י הסרה של מינים קיימים מתוך האקוסיסטמה (על ידי הכחדות גדולות יותר או פחות) נפתחות נישות למינים שלא יכלו לגשת אליהן קודם.
אנחנו רואים את זה באופן ברור באיור 1, לאחר כל אחת מהכחדות המסומנות, כמות המינים מזנקת שוב. ניתן לראות את זה באופן ברור גם בגרפים של קצב הכחדות רקע.
אבל יש בעיה אחת עם הטענה הזאת שבא לביטוי בתקופה שלנו, הרבעון (Quaternary).
כמו שניתן לראות באיור 4, הריבעון היה תקופה מאוד סוערת מבחינת כדור הארץ עם שינויים משמעותיים בטמפ' וגובה פני הים כתוצאה מתקופות קרח.
איור 4: שינויים בפחמן דו-חמצני אטמוספרי (ירוק), טמפ' (כחול) ואבק (אדום) לאורך 400 אלף השנים האחרונות ע"פ נתונים של ליבות קרח מאגם ווסטוק, אנטרקטיקה.
למרות זאת, היה מעט מאוד שינוי בגיוון הביולוגי/מורפולוגי הוציא תוצרים של כלל ברגמן.
אז למרות שהרבעון הוא התקופה הכי קרובה אלינו עם גישה לכמות עצומה של נתונים, אנחנו רואים בו את העליה הקטנה ביותר במספר המינים.
זה יכול להיות תוצר של שינויים מהירים מדי מכדי לאפשר התפתחות של אוכלוסיות מתמחות, או שזאת התחלת המישור שהמודל הלוגיסטי חוזה.
לסיכום,
אנחנו רואים כי מגוון המינים לאורך ההיסטוריה הגיאולוגית, כפי שאנחנו תופסים אותה כיום, עולה באופן קבוע.
השאלה האם הגדילה הזאת היא לוגיסטית או אקספוננציאלית עדיין פתוחה, אם כי במינים היבשתיים (ראה איור 3) ישנה התנהגות אקספוננציאלית ברורה.
נתונים אלו פגיעים לגורמי מיסוך של האבולוציה ושל הגיאולוגיה (בליה, דיאגזה, הנטאי של השימור וכו') ואי אפשר להגיד, באופן חד ערכי וברור, שההווה אכן מגלה לנו הכל ויש מקום לשילוב של טכניקות של איסוף מידע פלאנטולוגי בשילוב עם ניתוח פילוגנטי כדי לאפשר לנו להרכיב את הנתונים לכדי בהירות והבנה טובים יותר.
שאלות?