Природоохранные реинтродукции исчезающих птиц Новой Зеландии
Известно, что природа Новой Зеландии изрядно порушена сперва полинезийцами, потом европейцами. Последние не только сводили леса, но и создали «свою» растительность по образцу «доброй старой Англии», ввезли «своих» интродуцентов и пр. Так что многим видам местной орнитофауны на Северном и Южном острове давно уже «места нет»: при наличии крыс, собак, горностаев, вселившихся конкурентов, при существующей системе хозяйства они не удержатся.
Спасти многие аборигенные виды птиц от вымирания можно ли ре-интродуцировав их на мелкие необитаемые острова, где нет наземных хищников, и направленно восстанавливали местную растительность или она восстановилась сама. Природоохранники часто резко против акклиматизаций, но сейчас это больше эмоции, и достаточно контрпродуктивные. Ведь оставшиеся территории дикой природы давно уже а) невелики, б) частично нарушены, в) находятся «в перекрестье прицела» антропогенных воздействий с подступающих к ними сельхозземель или урболандшафтов, г) сообщества на этих территориях не вполне стабильны, а зачастую направленно изменяются такими воздействиями, и не только с краёв. Здесь позиция «только охрана» скорей навредит, приходится действовать по принципу «клин клином вышибают». Разрушительному антропогенному воздействию противопоставлять также антропогенное, но работающее на сохранение уязвимых видов или сообществ. Вроде реинтродукций исчезающих видов туда, где их популяция может восстановиться и жить в безопасности, использования одичавших лошадей в сохранении европейских степей, в экологической реставрации залежных земель и пр.
Статья Doug P. Armstrong et al. (2002) в Journal of Biogeography посвящена анализу популяционной динамики трёх находящихся под угрозой вымирания эндемичных новозеландских видов птиц на 2-х островах, куда их переселяли. Исследование посвящено тому, насколько жизнеспособны 4 возникшие популяции, какие факторы определяют рост, «насыщение» и воспроизводство, какой подход лучше объясняет эту динамику - стохастицизм или регуляционизм.
Это длинноногая петроика Petroica australis, реинтродуцированная вместе с медососом - хихи Notyomistis cincta на о.Тиритири Матанги (220 га, около Окленда). Это новозеландский скворец - тико Philesturnus carunculatus, переселённый вместе с хихи на о.Мокойа (135 га, на оз. Роторуа). На островах нет наземных хищников, полинезийскую крысу вытравили в 1993 году. Правда, поскольку отравленные приманки разбрасывали с воздуха, нанесли ущерб аборигенной фауне; скажем, погибло до 90% султанских курочек-пукеко, и описываемым видам также нанесли ущерб - правда, поправимый. Растительность острова сильно изменена, но с 1984 по 1994 г. осуществили проект по восстановлению аборигенной растительности, пересадив до 30000 деревьев и кустарников. Так что местообитания видов к моменту реинтродукции были «частично готовы», и уже могли восстанавливаться дальше самостоятельно.
Во введении авторы подчёркивают, что роль островов в популяционно-экологических исследованиях не так существенна, как в исследованиях эволюции, биогеографии, или экологии сообществ (хотя на них были выполнены некоторые основополагающие работы, вроде анализа системы «волк-лось» на Isle Royale, Mech, 1966). Однако при взгляде на базовые концепции популяционной экологии кажется, что авторы исследований, родивших данные представления, «держали в уме» модель острова или микрокосма. В самом деле, понятие «популяция» бессмысленно вне некоторых физических или экологических границ, в которые заключается население соответствующего вида. И как проведёшь границы популяции в непрерывных местообитаниях «материка»? Поэтому остров, реальный или созданный антропогенной фрагментацией, почти обязательно подразумевается в рассуждениях о популяции [1].
Классическая модель логистического плотностно-зависимого роста популяции (Ферхюльста-Пирла) легко приложима к островным системам, а вот попытки её применить к открытым системам время от времени вели к провальным последствиям. Реинтродукция новозеландских видов птиц на острова имеет много общего с опытами с ростом популяции в микрокосме Гаузе (1934) и Frank et al. (1057). Большинство этих видов исключительно оседлы, дальность дисперсии невелика и диспергируют лишь молодые, взрослые привязаны к многолетне-постоянным территориям. Поэтому популяции могут рассматриваться как закрытые системы. Дальше, размер соответствующих островов - 100-300 га - позволяет зоологам контролировать всю систему целиком: метить всех резидентов и приплод каждого года, отслеживать перемещения, точно определять рождаемость и смертность и пр. Поскольку вначале переселяется очень немного птиц, мы можем отслеживать рост популяции с очень низкой численности (эти этапы развития популяций на «материке» обычно пропускаются). Наконец, если условия благоприятны, популяция за несколько лет может достичь предела экологической ёмкости среды и тогда мы увидим, включатся плотностно-зависимые механизмы торможения роста или нет?
[И вообще, наблюдая динамику популяций во времени, благодаря полному прослеживанию на островах мы можем сказать, какой подход адекватней описывает её у данного вида - стохастицизм или регуляционизм? Включаются ли плотностно-зависимые механизмы не только при переуплотнении, но и при избыточном разрежении численности популяции, когда они, наоборот, стимулируют «сбор» индивидов на части доступной территории в группировки, плотность которых достаточна для точной реализации социальной структуры вида, и в них интенсифицирует размножение? Если да, вид можно отнести к «социальным», если нет - нет. В.К.].
Условия для переселенцев могут быть неблагоприятны, если другой вид присутствует на острове. Так, в опытах Гаузе подселённые P.caudatum не выживали при росте совместно с P.aurelia, а переселение новозеландского скворца-тико было неудачным, если на острове присутствовали чёрные крысы Rattus rattus или горностаи Mustela erminea. Острова немного побольше лабораторной посуды, а птицы размножаются не так споро, как дафнии, с ними мы сильней ограничены в области числа поколений и числа пересадок. С другой стороны, птиц можно метить и отслеживать индивидуально, изучая выбор жизненной стратегии и степень его успешности в терминах репродуктивного успеха, продолжительности жизни, рисков и пр. на индивидуальном уровне.
Перселение на острова - главный компонент в сохранении исчезающих и уязвимых видов птиц в Новой Зеландии. Многие из них полностью исчезли на «материке» (3 крупных острова Новой Зеландии: Северный, Южный и Стюарта), сохранившись лишь на небольших островах неподалёку от берега. Сокращение их популяций связывается с завозом хищников или копытных, портящих местную растительность и, соответственно, с разрушением и утратой местообитаний. На островках обычно растительность также сильно изменена. Маори и/или европейские колонисты расчищали и выжигали растительность на большинстве из них, а также ввезли ряд экзотов. Однако обычно острова избежали ввоза самых опасных интродуцентов - крыс с кораблей и хищников из сем.куньих, почему оказываются рефугиумом для видов, не выживающих в их присутствии. На многих из них не было жителей последние несколько десятилетий, местная растительность стала восстанавливаться плюс с 1980-х гг. началось сильное движение за экологическую реставрацию, т.е.очистку их от крыс и других интродуцентов, опасных для местных видов, искусственное восстановление аборигенной растительности, и переселение уязвимых видов с материка. В совокупности с реинтродукцией (переселенцы ранее уже обитали на острове), было выполнено некоторое число «природоохранных интродукций», когда вид раньше на острове не обитал, но сохранить его в естественном ареале не представлялось возможным. По данным на март 2002, выполнено 224 таких переселения, в 188 случаях они казались животных и в 36 - растений.
Вплоть до настоящего времени, в мире и в Новой Зеландии, многие из этих реинтродукций, хоть и назывались природоохранными, не сопровождались каким-то слежением за судьбой переселённой популяции или исследования такого рода были эпизодическими. Хотя переселение даёт нам отличную возможность изучить биологию вида «у предельной черты», когда плотность населения экстремально низка (или численность невелика), и понятно, как важно это для природоохранников, до 1980-х таких данных собрали немного. Однако в последующий период резко выросло число переселений с последующим мониторингом, а программы переселения стали включать выдвижение гипотез (о причинах такой динамики численности, которая наблюдается) и их проверку в эксперименте.
Главной причиной прогресса «исследовательского сопровождения» переселений исчезающих видов была поначалу очень высокая доля неудачных попыток, что с редкими видами недопустимо. Вот Новая Зеландия в целом не разделяла этот тренд, здесь с самого начала большая часть реинтродукций была успешной, привела к образованию жизнеспособных популяций достаточной численности. Всё-таки интенсивность мониторинга и проблемных исследований, связанных с реинтродукциями,существенно возросла и здесь по причине: 1) возрастания роли мониторинга во всех видов природоохранного управления, 2) необходимости увеличивать шансы на успех реинтродукций у ряда видов (которые сначала были невелики), 3) необходимости анализа «учебных примеров» (case studies) чтобы руководить более трудными ситуациями, особенно обратным переселением на «материк».
Возникшие популяции 3 видов - длинноногой петроики (robin), медососа-хихи (stitchbird) и новозеландского скворца-тико (saddleback) на 2-х островах (Тиритири Матанги и Мокойа) отслеживали путём тотального мечения всех птиц, как взрослых, так и потомства соответствующих лет. См.рисунки; полученные модели популяционного роста представлена в таблице 1.
В ряде случаев экспериментально меняли плотность популяции или расставляли кормушки. Мониторинг вёлся по меньшей мере пять лет после реинтродукции. Во всех случаях создавали модели популяционной динамики переселенцев, дальше используемые для предсказания жизнеспособности популяции при разных способах управления. Сперва авторы описывают общую методологию анализа реинтродуцированных популяций, ключевые вопросы и результаты каждого из «учебных примеров», и обсуждаются их следствия.
Методология природоохранных реинтродукций
О необходимости мониторинга сейчас говорят почти все, но он может быть очень разной плотности и интенсивности слежения за переселённой популяцией. По хорошему, сперва надо определить вопросы, на которые отвечает слежение. Обычно это перечень факторов, которые могут влиять на выживаемость в популяции. Часто они делятся на две категории: влияющих на выживаемость на стадии начального закрепления вида на острове и долговременно влияющих на жизнеспособность сформировавшейся популяции. Первые связаны с техникой переселения вида, такими её характеристиками, как число переселенцев, их состав, транспорт, временное расписание процесса, мягкая или жёсткая тактика переселения, необходимость обучения новым местообитаниям, новой добыче и пр. Вторые могут быть связаны с генетическими характеристиками группы основателей, но чаще - характеристики места поселения: площади подходящих местообитаний, их размещение в пространстве, качество местообитания (присутствие хищников, конкурентов и паразитов, связанные с ними уровни риска, их тормозящее влияние на рост популяции).
Анализ стратегий реинтродукции, описанных в литературе, показывает, что обычно предполагается короткий срок мониторинга после переселения. Однако мы полагаем, что неудача переселения куда чаще связана с плохими местообитаниями (низкое качество, высокая фрагментированность и/или высоки прочие риски), чем с плохой стратегией переселения. Поэтому программы исследований, связанные с реинтродукцией, должны дать данные о долговременной динамике популяции, чтобы понять как последняя зависит от состояния местообитаний (или сформировавшейся структуры самой популяции).
Мониторинг должен дать цифры, характеризующие размножение, выживание, иммиграцию и эмиграцию в соответствующей популяции. Пометив цветными кольцами большую часть её особей, и своевременно «домечивая» приплод, мы получим хорошие данные по всем этим характеристикам. Авторы отслеживали самок на протяжении репродуктивного периода и оценивали успех размножения числом слётков, продуцированных за год. Отслеживали или всех самок, или брали выборку, подразделённую по полу и возрасту. В наших популяциях хихи заселяют почти исключительно искусственные гнездовья, т.ч. мониторинг включал их проверку. У тико и петроик достаточно легко определить местонахождение меченых особей и их репродуктивный статус. Во всех случаях прослеживали активные гнёзда (с кладкой/птенцами), прогнозировали возможную дату вылета, и следили за гнездом в районе этой даты, чтобы определить количество вылетевших. Если не удавалось найти все гнёзда до вылета, вносили поправку в данные о количестве вылетевших, чтобы оценить смертность в первую осень-зиму жизни.
Авторы делали по меньшей мере 2 учёта в год, в начале сезона размножения и в конце, используя эти данные для оценок выживаемости. Учитывали на маршрутах, пересекающих каждую из частей острова, населённые соответствующим видом, и фиксировали всех особей (меченых). Их наличие фиксировали как «повторный отлов», т.е.выживание, определяли выживаемость/ вероятность повторного наблюдения по Cormack-Yolly Seber Model, принятой в демографических исследованиях по данным кольцевания, и по ней выживаемость. Численность популяции, N, получали как n (число всех учтённых особей, окольцованных и нет), делённое на ǰ - вероятность повторного наблюдения на данном учёте. 95%-ный доверительный интервал, в котором находится N, определяли как N±SE, где SE (N)=n*(SE(ǰ ))/ ǰ2. Это надёжный метод, если большая часть популяции мечена и есть уверенность, что немеченые птицы встретятся не более чем 1 раз.
Иммиграция и эмиграция во всех случаях была равна нулю. Поблизости не было популяций-источников соответствующих видов, да и все они неспособны пересечь водное пространство между островом и материком (3,5 км на Тиритири Матанги и 2,1 км на Мокой а). Во всяком случае, в литературе нет данных об этом, а обычные дистанции переселения на материке много короче. Единственная использованная информация о дисперсии относится к переселениям петроик между разными пятнами леса на Тиритири Матанги. Также ловили и взвешивали медососов, чтобы оценить их состояние до и после подкормки, отслеживали обилие нектароносных цветов и фруктов в соответствующих местообитаниях, и уровень загрязнения воздуха и почвы грибком Aspergillus fumigatus, оказавшимся главным фактором смертности у хихи.
Если это возможно в данном конкретном случае, то направленное экспериментирование оказывается более мощным методом поиска ответов на вопросы, связанные с реинтродукцией. Авторы сначала меняли степень предварительного знакомства друг с другом в группах особей-основателей у петроик и тико, а также разные способы транспортировки и выпуска у хихи. Будучи важными для будущих интродукций, данные обстоятельства не представляются существенными для жизнеспособности уже возникших популяций. Дальше эксперименты авторов касались того, действительно ли рост популяций медососов ограничен нехваткой корма, можно ли снять ограничение подстановкой кормушек, и отселяли петроик с Тиритири Матанги для проверки, действительно ли рост популяции ограничен плотностью.
В моделях, используемых для оценки смертности и выживания в прослеживаемых популяциях, крайне важен отбор параметров, Скажем, общая оценка выживаемости по самцам и самкам неадекватна, если условия обитания (или биология вида) таковы, что у одного пола она сильно ниже, чем у другого. То ест осмысленная модель должна включать именно и только факторы, непосредственно влияющие на важные для нас факторы популяционной динамики, рассматриваемые как отклики. Если влияний одно или 2, мы можем проверить их значимость через обычное тестирование статистических гипотез. Если ж их несколько взаимосвязанных, традиционный статанализ ведёт к слишком большому числу гипотез, требующих проверки. Это неизбежно вызывает переполнение: стремление учесть как можно больше факторов ведёт к включению неважных влияний и снижению состоятельности модели (оцениваемой по доли объяснённой дисперсии данных).
В таком случае лучше теоретико-информационный подход. В его рамках среди ограниченного числа моделей-кандидатов проводят отбор, основываясь на релевантной теории и наших знаниях о биологии соответствующей системы (т.е. не подбираем индуктивно, а проверяем гипотезы). Модель, лучше всего объяснившую данные, отбираем на основе информационного критерия Акайке (AIC) или его аналогов.
Таким образом, строящиеся модели включали факторы, влияющие на структуру репродукции и выживания в каждой из популяций. Это: пол, возраст, погодовая изменчивость условий среды, плотность популяции, сезон и место. Также использовали теоретико-информационный подход для оценки соотношения полов в «молодом пополнении» каждой популяции, исходя из следующих рабочих гипотез: 1) оно равно 1:1, 2) оно отлично от 1:1, но постоянно; 3) оно меняется по годам. Для петроик на Тиритири Матанги создали разные модели дисперсии и смотрели, насколько дисперсия молодняка и взрослых птиц пресекается изоляцией пятен леса дорожно-тропиночной сетью.
Результаты
О.Тиритири Матанги исходно покрывали прибрежные широколиственные леса. Там жили петроики, и многие другие птицы, характерные для Северного острова. Сперва остров заселили маори, завезшие полинезийскую крысу Rattus exulas (киоре) и сводившие леса для сельского хозяйства. Затем пришли европейцы: они использовали остров как пастбище и место для маяка. Пастбищное животноводство было остановлено в 1971 г., и остров стал научным резерватом и заказником для фауны. Тогда остров в основном был покрыт пастбищными травами, сменявшимися папоротником орляком, при нескольких малых пятнышках леса (0,1-4 га, общей площадью около 13 га). Большая часть «травянистой» территории острова засажена аборигенной растительностью в 83-95 годах, в том числе с использованием местного банка семян в почве. Крысы вытравлены в 93 году разбрасыванием зерновых приманок с бродифакумом. Длинноногая петроика - это мелкая (28 г), кормящаяся на земле насекомоядная лесная птица из семейства австралийских мухоловок Petroicidae.
Она строго территориальна и высоко оседла, редко перемещается с занятой территории. Половой зрелости достигает в первый год и формирует моногамные пары, сохраняющиеся до смерти одного из партнёров. Сезон размножения на Тиритири Матанги у неё с сентября до февраля, выкармливание молодых с октября до января. Вид сильно сократил численность, но встречается в нескольких местах на обоих островах Новой Зеландии и в некоторых местах у побережья. Петроик реинтродуцировали на остров в 92 г., 9 лет спустя начала восстановления растительности и 18 месяцев после дератизации. Всего было шесть аборигенных новозеландских видов, которых туда реинтродуцировали. В отличие от первых пяти видов, умевших использовать травянистые ландшафты и участки вновь восстановленной растительности, петроики в норме жёстко привязаны к лесным участкам.
Вначале полагали, что они не могут пересекать разрывы между участками леса шириной более 100-200 м, так что потенциально будут изолированы в лесных фрагментах на Тиритири Матанги, поскольку расстояние между ними по меньшей мере 100 м. Главным вопросом этой реинтродукции было, действительно ли петроики образуют жизнеспособную популяцию при малой численности во фрагментированных местообитаниях. Восстанавливающаяся растительность могла бы создать достаточно непрерывные местообитания для петроик, но только через 20-30 лет, то есть реинтродуцированная популяция должна дожить до момента, когда высаженная растительность достигнет зрелости. Ответив на этот вопрос, мы поймём, какие меры поддержки требуются для успешной реинтродукции данного вида в сходных условиях в будущем.
44 птицы были переселены в апреле 92 года, 43 выжили к началу сезона размножения. Соотношение полов было сдвинуто: 26 самцов и 7 самок. В первый сезон размножения они выкормили только 4 птенцов (0,57 слётка на самку) - как раз столько, чтобы компенсировать смертность. Предварительное моделирование показывает, что в первые 14 месяцев жизнеспособность популяции была на границе возможного, и её надо было поднять подселением новых самок. Второй раз переселенцев перевезли в июне 93 года - 14 птиц, в основном самок. К сентябрю 96 года популяция выросла до 65 птиц и оставалась примерно на этом уровне в следующие два года. Доля самок слегка выросла - до 44% (29 из 66 в октябре 98 года).
Анализ данных за первые 6 лет показывает, что доля размножающихся самок в первый год после переселения была существенно ниже нормы. Этот паттерн сохранялся в первые годы и после второго подселения. Это заставляет предположить, что предварительное моделирование недооценило жизнеспособность популяции и второе переселение не было необходимо. Также видно, что выживаемость сильно упала после сентября 93 года из-за проведённой дератизации [интересно, что помешало ценных птиц переселить не до, а после дератизации - может быть то и другое делалось разными службами?]. Исключая этот фактор, авторы подобрали модель, лучше всего описывающую их данные, она основывается на: выживаемость взрослых постоянна в течение года и не различается у самцов и самок; выживаемость молодых уменьшается с ростом численности популяции; число слётков на самку варьирует в зависимости от площади пятен леса и ниже у первогодков, но не варьирует по годам; число самцов и самок в потомстве одинаково; в отличие от первоначальных предположений изолированность лесных пятен не мешает дисперсии молодняка, так что население вида на острове можно рассматривать как гомогенную популяцию, а не как метапопуляцию. Моделирование на основе данных утверждений показывает, что популяция устойчива, с небольшим риском вымирания в последующие несколько десятилетий. И это предсказание нечувствительно к неопределённости в определении параметров модели или её структуры.
Читать далее
[1] Полагаю, это ошибка. Сказанное в статье верно лишь при (господствующем доселе) представлении о популяции как плохо выделенной системе, где население вида не структурировано своим, видоспецифическим паттерном отношений, социальных и биоценотических, но представляет собой своего рода жидкость, заполняющую любую форму. Сейчас всё больше становится ясно, что это просто неверно. Население вида в мозаике местообитаний структурировано, эта неоднородность расселения есть всегда, даже во вполне однородной среде, её картина определяется пространственно-этологической структурой вида. Последняя же задаёт границы популяции. Дело в том, что особи (особенно «социальных» видов) даже при наличии пространства для расселения отнюдь не стараются максимально его занять, чтобы уйти друг от друга и не конкурировать.
Нет, из всего доступного им пространства они занимают меньшее, необходимое для полной реализации видового паттерна пространственно-этологической структуры вида; следовательно, она задаёт естественные границы популяций. Это особенно видно в случае однородной среды и/или в «естественном эксперименте», когда вид восстанавливается после истребления или природной депрессии. Животные сперва на небольшой территории восстанавливают сеть группировок с характерной для вида социальной структурой, так, чтобы на соответствующей территории поддержать обычную плотность населения этого вида, а внутри поселений - специфическую социальную структуру.
То есть все выжившие индивиды «предпочитают» кооперативное восстановление видового паттерна популяционной структуры на меньшей территории «индивидуалистическую» расселению по большей, хотя во втором случае на каждого придётся больше ресурсов и меньше рисков. Другое проявление той же закономерности - подавляющее большинство видов нормально размножаются лишь в случае, когда «социальная плотность» группировок (функция от интенсивности контактов и силы их последействия) не выходит из достаточно узкого оптимального диапазона. Т.е. успешное занятие территорий, размножение, доминирование одних особей над другими требует от зверьков сперва «собраться» в определённые группировки и поддерживать видоспецифическую структуру отношений.
Это естественное следствие того, что (как минимум) у позвоночных итоговую приспособленность нельзя реализовать в одиночку и вне некоторой структуры отношений в популяционных и социальных системах, специфичных для вида. Поэтому чтобы конкуренция особей дала позитивные с т.з. эволюции результаты - повысила приспособленность «лучших» стратегий поведения в ущерб «худших», и стала распространять первый тип поведения в ущерб второму, альтернативному, сперва следует «подготовить арену», «создать беговые дорожки» и «провести финиш». Или иначе, восстановить структуру системы на некоторой минимальной площади, которую могут освоить немногие выжившие без экстремального разрежения, без сокращения интенсивности контактов и пр., чтобы поддерживать «социальную плотность», достаточную для структуризации отношений в сообществе.
И только потом, когда пространственно-этологическая структура населения вида восстановлена на минимальной площади выявления, в возникшей сети группировок «закипит социальная жизнь», устойчиво воспроизводя видоспецифическую социальную структуру в череде поколений вопреки средовым «возмущениям» извне и демографическим - изнутри, излишние особи расселяются на новые территории. Там они создают новые популяции - но точно такими же блоками. Иными словами, пространственно-этологическая структура вида не только выступает своего рода формой, «внутренним скелетом», в котором реализуется популяционная жизнь особей, но и задаёт естественные границы последней. Это позволяет развить своего рода «морфологический подход» к популяционным системам, сейчас получающий подтверждения из разных и независимых друг от друга источников - из области поведенческой экологии и социоэтологии, с одной стороны, метапопуляционного подхода - с другой, популяционной генетики и теории эволюции - с третьей.
В его рамках популяции - хорошо выделенные системы, обладающие а) специфической структурой, допускающей «морфологическое» описание и типологический подход при классификации, б) способностью к саморегуляции. Так, в работе Н.А.Щипанова (2003) популяционные системы разных видов мелких млекопитающих классифицируются по соотношению «контролирующей» и «восстанавливающей» частей. Первая образована резидентами, занявшими территории в постоянной сети группировок; её развитие отражает устойчивость населения вида в его местообитаниях в отсутствие локальных катастроф. Вторая включает «подвижный резерв популяции» - нерезидентные особи, активно перемещающиеся в попытках занять освободившиеся «вакансии» резидентов или пустующие местообитания. Они перебрасываются для восстановления численности после локальных катастроф; соответственно, развитость этой подсистемы отражает способность к восстановлению прежнего населения вида в «разрывах»,связанных с истреблением, разрушением местообитаний и пр.
В рамках последней система «умеет» так организовать перемещения особей между поселениями и их взаимодействия друг с другом внутри поселений, чтобы устойчиво воспроизводить специфическую структуру системы вопреки разного рода «возмущениям», направленными ближними переселениями особей (между группировками одной территории) своевременно замещать вакансии, возникающие из-за выбытия резидентов с охраняемых территорий или потери партнёров; и направленными дальними переселениями (между территориями) компенсировать разрежения численности вследствие локальных катастроф. Иными словами, популяции и другие системы надорганизменного уровня (локальные социумы, группировки) управляют жизнью и репродукцией особей чтобы максимизировать долговременную устойчивость воспроизводства структуры системы на соответствующей территории, если нужно, привлекая для «заполнения» сети группировок животных со стороны, из других частей ареала. То есть особи здесь расходный материал, производимый и структурируемый для стабилизации системы вопреки существующим «возмущениям», а не акторы, «складывающиеся» в популяцию так, как им удобно. Население вида жизнеспособно на некоторой территории только если реализует видоспецифический паттерн пространственно-этологической структуры; если по какой-то причине сие невозможно, вид не удерживается на данной территории, даже если отдельные поселения возникают, особи там успешно живут и размножаются и пр.
Поэтому крайне насущна смена парадигм в представлениях о популяции, учитывая современные данные о том, что это самоорганизующиеся структуры, а не “водица”]
Спасти многие аборигенные виды птиц от вымирания можно ли ре-интродуцировав их на мелкие необитаемые острова, где нет наземных хищников, и направленно восстанавливали местную растительность или она восстановилась сама. Природоохранники часто резко против акклиматизаций, но сейчас это больше эмоции, и достаточно контрпродуктивные. Ведь оставшиеся территории дикой природы давно уже а) невелики, б) частично нарушены, в) находятся «в перекрестье прицела» антропогенных воздействий с подступающих к ними сельхозземель или урболандшафтов, г) сообщества на этих территориях не вполне стабильны, а зачастую направленно изменяются такими воздействиями, и не только с краёв. Здесь позиция «только охрана» скорей навредит, приходится действовать по принципу «клин клином вышибают». Разрушительному антропогенному воздействию противопоставлять также антропогенное, но работающее на сохранение уязвимых видов или сообществ. Вроде реинтродукций исчезающих видов туда, где их популяция может восстановиться и жить в безопасности, использования одичавших лошадей в сохранении европейских степей, в экологической реставрации залежных земель и пр.
Статья Doug P. Armstrong et al. (2002) в Journal of Biogeography посвящена анализу популяционной динамики трёх находящихся под угрозой вымирания эндемичных новозеландских видов птиц на 2-х островах, куда их переселяли. Исследование посвящено тому, насколько жизнеспособны 4 возникшие популяции, какие факторы определяют рост, «насыщение» и воспроизводство, какой подход лучше объясняет эту динамику - стохастицизм или регуляционизм.
Это длинноногая петроика Petroica australis, реинтродуцированная вместе с медососом - хихи Notyomistis cincta на о.Тиритири Матанги (220 га, около Окленда). Это новозеландский скворец - тико Philesturnus carunculatus, переселённый вместе с хихи на о.Мокойа (135 га, на оз. Роторуа). На островах нет наземных хищников, полинезийскую крысу вытравили в 1993 году. Правда, поскольку отравленные приманки разбрасывали с воздуха, нанесли ущерб аборигенной фауне; скажем, погибло до 90% султанских курочек-пукеко, и описываемым видам также нанесли ущерб - правда, поправимый. Растительность острова сильно изменена, но с 1984 по 1994 г. осуществили проект по восстановлению аборигенной растительности, пересадив до 30000 деревьев и кустарников. Так что местообитания видов к моменту реинтродукции были «частично готовы», и уже могли восстанавливаться дальше самостоятельно.
Во введении авторы подчёркивают, что роль островов в популяционно-экологических исследованиях не так существенна, как в исследованиях эволюции, биогеографии, или экологии сообществ (хотя на них были выполнены некоторые основополагающие работы, вроде анализа системы «волк-лось» на Isle Royale, Mech, 1966). Однако при взгляде на базовые концепции популяционной экологии кажется, что авторы исследований, родивших данные представления, «держали в уме» модель острова или микрокосма. В самом деле, понятие «популяция» бессмысленно вне некоторых физических или экологических границ, в которые заключается население соответствующего вида. И как проведёшь границы популяции в непрерывных местообитаниях «материка»? Поэтому остров, реальный или созданный антропогенной фрагментацией, почти обязательно подразумевается в рассуждениях о популяции [1].
Классическая модель логистического плотностно-зависимого роста популяции (Ферхюльста-Пирла) легко приложима к островным системам, а вот попытки её применить к открытым системам время от времени вели к провальным последствиям. Реинтродукция новозеландских видов птиц на острова имеет много общего с опытами с ростом популяции в микрокосме Гаузе (1934) и Frank et al. (1057). Большинство этих видов исключительно оседлы, дальность дисперсии невелика и диспергируют лишь молодые, взрослые привязаны к многолетне-постоянным территориям. Поэтому популяции могут рассматриваться как закрытые системы. Дальше, размер соответствующих островов - 100-300 га - позволяет зоологам контролировать всю систему целиком: метить всех резидентов и приплод каждого года, отслеживать перемещения, точно определять рождаемость и смертность и пр. Поскольку вначале переселяется очень немного птиц, мы можем отслеживать рост популяции с очень низкой численности (эти этапы развития популяций на «материке» обычно пропускаются). Наконец, если условия благоприятны, популяция за несколько лет может достичь предела экологической ёмкости среды и тогда мы увидим, включатся плотностно-зависимые механизмы торможения роста или нет?
[И вообще, наблюдая динамику популяций во времени, благодаря полному прослеживанию на островах мы можем сказать, какой подход адекватней описывает её у данного вида - стохастицизм или регуляционизм? Включаются ли плотностно-зависимые механизмы не только при переуплотнении, но и при избыточном разрежении численности популяции, когда они, наоборот, стимулируют «сбор» индивидов на части доступной территории в группировки, плотность которых достаточна для точной реализации социальной структуры вида, и в них интенсифицирует размножение? Если да, вид можно отнести к «социальным», если нет - нет. В.К.].
Условия для переселенцев могут быть неблагоприятны, если другой вид присутствует на острове. Так, в опытах Гаузе подселённые P.caudatum не выживали при росте совместно с P.aurelia, а переселение новозеландского скворца-тико было неудачным, если на острове присутствовали чёрные крысы Rattus rattus или горностаи Mustela erminea. Острова немного побольше лабораторной посуды, а птицы размножаются не так споро, как дафнии, с ними мы сильней ограничены в области числа поколений и числа пересадок. С другой стороны, птиц можно метить и отслеживать индивидуально, изучая выбор жизненной стратегии и степень его успешности в терминах репродуктивного успеха, продолжительности жизни, рисков и пр. на индивидуальном уровне.
Перселение на острова - главный компонент в сохранении исчезающих и уязвимых видов птиц в Новой Зеландии. Многие из них полностью исчезли на «материке» (3 крупных острова Новой Зеландии: Северный, Южный и Стюарта), сохранившись лишь на небольших островах неподалёку от берега. Сокращение их популяций связывается с завозом хищников или копытных, портящих местную растительность и, соответственно, с разрушением и утратой местообитаний. На островках обычно растительность также сильно изменена. Маори и/или европейские колонисты расчищали и выжигали растительность на большинстве из них, а также ввезли ряд экзотов. Однако обычно острова избежали ввоза самых опасных интродуцентов - крыс с кораблей и хищников из сем.куньих, почему оказываются рефугиумом для видов, не выживающих в их присутствии. На многих из них не было жителей последние несколько десятилетий, местная растительность стала восстанавливаться плюс с 1980-х гг. началось сильное движение за экологическую реставрацию, т.е.очистку их от крыс и других интродуцентов, опасных для местных видов, искусственное восстановление аборигенной растительности, и переселение уязвимых видов с материка. В совокупности с реинтродукцией (переселенцы ранее уже обитали на острове), было выполнено некоторое число «природоохранных интродукций», когда вид раньше на острове не обитал, но сохранить его в естественном ареале не представлялось возможным. По данным на март 2002, выполнено 224 таких переселения, в 188 случаях они казались животных и в 36 - растений.
Вплоть до настоящего времени, в мире и в Новой Зеландии, многие из этих реинтродукций, хоть и назывались природоохранными, не сопровождались каким-то слежением за судьбой переселённой популяции или исследования такого рода были эпизодическими. Хотя переселение даёт нам отличную возможность изучить биологию вида «у предельной черты», когда плотность населения экстремально низка (или численность невелика), и понятно, как важно это для природоохранников, до 1980-х таких данных собрали немного. Однако в последующий период резко выросло число переселений с последующим мониторингом, а программы переселения стали включать выдвижение гипотез (о причинах такой динамики численности, которая наблюдается) и их проверку в эксперименте.
Главной причиной прогресса «исследовательского сопровождения» переселений исчезающих видов была поначалу очень высокая доля неудачных попыток, что с редкими видами недопустимо. Вот Новая Зеландия в целом не разделяла этот тренд, здесь с самого начала большая часть реинтродукций была успешной, привела к образованию жизнеспособных популяций достаточной численности. Всё-таки интенсивность мониторинга и проблемных исследований, связанных с реинтродукциями,существенно возросла и здесь по причине: 1) возрастания роли мониторинга во всех видов природоохранного управления, 2) необходимости увеличивать шансы на успех реинтродукций у ряда видов (которые сначала были невелики), 3) необходимости анализа «учебных примеров» (case studies) чтобы руководить более трудными ситуациями, особенно обратным переселением на «материк».
Возникшие популяции 3 видов - длинноногой петроики (robin), медососа-хихи (stitchbird) и новозеландского скворца-тико (saddleback) на 2-х островах (Тиритири Матанги и Мокойа) отслеживали путём тотального мечения всех птиц, как взрослых, так и потомства соответствующих лет. См.рисунки; полученные модели популяционного роста представлена в таблице 1.
В ряде случаев экспериментально меняли плотность популяции или расставляли кормушки. Мониторинг вёлся по меньшей мере пять лет после реинтродукции. Во всех случаях создавали модели популяционной динамики переселенцев, дальше используемые для предсказания жизнеспособности популяции при разных способах управления. Сперва авторы описывают общую методологию анализа реинтродуцированных популяций, ключевые вопросы и результаты каждого из «учебных примеров», и обсуждаются их следствия.
Методология природоохранных реинтродукций
О необходимости мониторинга сейчас говорят почти все, но он может быть очень разной плотности и интенсивности слежения за переселённой популяцией. По хорошему, сперва надо определить вопросы, на которые отвечает слежение. Обычно это перечень факторов, которые могут влиять на выживаемость в популяции. Часто они делятся на две категории: влияющих на выживаемость на стадии начального закрепления вида на острове и долговременно влияющих на жизнеспособность сформировавшейся популяции. Первые связаны с техникой переселения вида, такими её характеристиками, как число переселенцев, их состав, транспорт, временное расписание процесса, мягкая или жёсткая тактика переселения, необходимость обучения новым местообитаниям, новой добыче и пр. Вторые могут быть связаны с генетическими характеристиками группы основателей, но чаще - характеристики места поселения: площади подходящих местообитаний, их размещение в пространстве, качество местообитания (присутствие хищников, конкурентов и паразитов, связанные с ними уровни риска, их тормозящее влияние на рост популяции).
Анализ стратегий реинтродукции, описанных в литературе, показывает, что обычно предполагается короткий срок мониторинга после переселения. Однако мы полагаем, что неудача переселения куда чаще связана с плохими местообитаниями (низкое качество, высокая фрагментированность и/или высоки прочие риски), чем с плохой стратегией переселения. Поэтому программы исследований, связанные с реинтродукцией, должны дать данные о долговременной динамике популяции, чтобы понять как последняя зависит от состояния местообитаний (или сформировавшейся структуры самой популяции).
Мониторинг должен дать цифры, характеризующие размножение, выживание, иммиграцию и эмиграцию в соответствующей популяции. Пометив цветными кольцами большую часть её особей, и своевременно «домечивая» приплод, мы получим хорошие данные по всем этим характеристикам. Авторы отслеживали самок на протяжении репродуктивного периода и оценивали успех размножения числом слётков, продуцированных за год. Отслеживали или всех самок, или брали выборку, подразделённую по полу и возрасту. В наших популяциях хихи заселяют почти исключительно искусственные гнездовья, т.ч. мониторинг включал их проверку. У тико и петроик достаточно легко определить местонахождение меченых особей и их репродуктивный статус. Во всех случаях прослеживали активные гнёзда (с кладкой/птенцами), прогнозировали возможную дату вылета, и следили за гнездом в районе этой даты, чтобы определить количество вылетевших. Если не удавалось найти все гнёзда до вылета, вносили поправку в данные о количестве вылетевших, чтобы оценить смертность в первую осень-зиму жизни.
Авторы делали по меньшей мере 2 учёта в год, в начале сезона размножения и в конце, используя эти данные для оценок выживаемости. Учитывали на маршрутах, пересекающих каждую из частей острова, населённые соответствующим видом, и фиксировали всех особей (меченых). Их наличие фиксировали как «повторный отлов», т.е.выживание, определяли выживаемость/ вероятность повторного наблюдения по Cormack-Yolly Seber Model, принятой в демографических исследованиях по данным кольцевания, и по ней выживаемость. Численность популяции, N, получали как n (число всех учтённых особей, окольцованных и нет), делённое на ǰ - вероятность повторного наблюдения на данном учёте. 95%-ный доверительный интервал, в котором находится N, определяли как N±SE, где SE (N)=n*(SE(ǰ ))/ ǰ2. Это надёжный метод, если большая часть популяции мечена и есть уверенность, что немеченые птицы встретятся не более чем 1 раз.
Иммиграция и эмиграция во всех случаях была равна нулю. Поблизости не было популяций-источников соответствующих видов, да и все они неспособны пересечь водное пространство между островом и материком (3,5 км на Тиритири Матанги и 2,1 км на Мокой а). Во всяком случае, в литературе нет данных об этом, а обычные дистанции переселения на материке много короче. Единственная использованная информация о дисперсии относится к переселениям петроик между разными пятнами леса на Тиритири Матанги. Также ловили и взвешивали медососов, чтобы оценить их состояние до и после подкормки, отслеживали обилие нектароносных цветов и фруктов в соответствующих местообитаниях, и уровень загрязнения воздуха и почвы грибком Aspergillus fumigatus, оказавшимся главным фактором смертности у хихи.
Если это возможно в данном конкретном случае, то направленное экспериментирование оказывается более мощным методом поиска ответов на вопросы, связанные с реинтродукцией. Авторы сначала меняли степень предварительного знакомства друг с другом в группах особей-основателей у петроик и тико, а также разные способы транспортировки и выпуска у хихи. Будучи важными для будущих интродукций, данные обстоятельства не представляются существенными для жизнеспособности уже возникших популяций. Дальше эксперименты авторов касались того, действительно ли рост популяций медососов ограничен нехваткой корма, можно ли снять ограничение подстановкой кормушек, и отселяли петроик с Тиритири Матанги для проверки, действительно ли рост популяции ограничен плотностью.
В моделях, используемых для оценки смертности и выживания в прослеживаемых популяциях, крайне важен отбор параметров, Скажем, общая оценка выживаемости по самцам и самкам неадекватна, если условия обитания (или биология вида) таковы, что у одного пола она сильно ниже, чем у другого. То ест осмысленная модель должна включать именно и только факторы, непосредственно влияющие на важные для нас факторы популяционной динамики, рассматриваемые как отклики. Если влияний одно или 2, мы можем проверить их значимость через обычное тестирование статистических гипотез. Если ж их несколько взаимосвязанных, традиционный статанализ ведёт к слишком большому числу гипотез, требующих проверки. Это неизбежно вызывает переполнение: стремление учесть как можно больше факторов ведёт к включению неважных влияний и снижению состоятельности модели (оцениваемой по доли объяснённой дисперсии данных).
В таком случае лучше теоретико-информационный подход. В его рамках среди ограниченного числа моделей-кандидатов проводят отбор, основываясь на релевантной теории и наших знаниях о биологии соответствующей системы (т.е. не подбираем индуктивно, а проверяем гипотезы). Модель, лучше всего объяснившую данные, отбираем на основе информационного критерия Акайке (AIC) или его аналогов.
Таким образом, строящиеся модели включали факторы, влияющие на структуру репродукции и выживания в каждой из популяций. Это: пол, возраст, погодовая изменчивость условий среды, плотность популяции, сезон и место. Также использовали теоретико-информационный подход для оценки соотношения полов в «молодом пополнении» каждой популяции, исходя из следующих рабочих гипотез: 1) оно равно 1:1, 2) оно отлично от 1:1, но постоянно; 3) оно меняется по годам. Для петроик на Тиритири Матанги создали разные модели дисперсии и смотрели, насколько дисперсия молодняка и взрослых птиц пресекается изоляцией пятен леса дорожно-тропиночной сетью.
Результаты
О.Тиритири Матанги исходно покрывали прибрежные широколиственные леса. Там жили петроики, и многие другие птицы, характерные для Северного острова. Сперва остров заселили маори, завезшие полинезийскую крысу Rattus exulas (киоре) и сводившие леса для сельского хозяйства. Затем пришли европейцы: они использовали остров как пастбище и место для маяка. Пастбищное животноводство было остановлено в 1971 г., и остров стал научным резерватом и заказником для фауны. Тогда остров в основном был покрыт пастбищными травами, сменявшимися папоротником орляком, при нескольких малых пятнышках леса (0,1-4 га, общей площадью около 13 га). Большая часть «травянистой» территории острова засажена аборигенной растительностью в 83-95 годах, в том числе с использованием местного банка семян в почве. Крысы вытравлены в 93 году разбрасыванием зерновых приманок с бродифакумом. Длинноногая петроика - это мелкая (28 г), кормящаяся на земле насекомоядная лесная птица из семейства австралийских мухоловок Petroicidae.
Она строго территориальна и высоко оседла, редко перемещается с занятой территории. Половой зрелости достигает в первый год и формирует моногамные пары, сохраняющиеся до смерти одного из партнёров. Сезон размножения на Тиритири Матанги у неё с сентября до февраля, выкармливание молодых с октября до января. Вид сильно сократил численность, но встречается в нескольких местах на обоих островах Новой Зеландии и в некоторых местах у побережья. Петроик реинтродуцировали на остров в 92 г., 9 лет спустя начала восстановления растительности и 18 месяцев после дератизации. Всего было шесть аборигенных новозеландских видов, которых туда реинтродуцировали. В отличие от первых пяти видов, умевших использовать травянистые ландшафты и участки вновь восстановленной растительности, петроики в норме жёстко привязаны к лесным участкам.
Вначале полагали, что они не могут пересекать разрывы между участками леса шириной более 100-200 м, так что потенциально будут изолированы в лесных фрагментах на Тиритири Матанги, поскольку расстояние между ними по меньшей мере 100 м. Главным вопросом этой реинтродукции было, действительно ли петроики образуют жизнеспособную популяцию при малой численности во фрагментированных местообитаниях. Восстанавливающаяся растительность могла бы создать достаточно непрерывные местообитания для петроик, но только через 20-30 лет, то есть реинтродуцированная популяция должна дожить до момента, когда высаженная растительность достигнет зрелости. Ответив на этот вопрос, мы поймём, какие меры поддержки требуются для успешной реинтродукции данного вида в сходных условиях в будущем.
44 птицы были переселены в апреле 92 года, 43 выжили к началу сезона размножения. Соотношение полов было сдвинуто: 26 самцов и 7 самок. В первый сезон размножения они выкормили только 4 птенцов (0,57 слётка на самку) - как раз столько, чтобы компенсировать смертность. Предварительное моделирование показывает, что в первые 14 месяцев жизнеспособность популяции была на границе возможного, и её надо было поднять подселением новых самок. Второй раз переселенцев перевезли в июне 93 года - 14 птиц, в основном самок. К сентябрю 96 года популяция выросла до 65 птиц и оставалась примерно на этом уровне в следующие два года. Доля самок слегка выросла - до 44% (29 из 66 в октябре 98 года).
Анализ данных за первые 6 лет показывает, что доля размножающихся самок в первый год после переселения была существенно ниже нормы. Этот паттерн сохранялся в первые годы и после второго подселения. Это заставляет предположить, что предварительное моделирование недооценило жизнеспособность популяции и второе переселение не было необходимо. Также видно, что выживаемость сильно упала после сентября 93 года из-за проведённой дератизации [интересно, что помешало ценных птиц переселить не до, а после дератизации - может быть то и другое делалось разными службами?]. Исключая этот фактор, авторы подобрали модель, лучше всего описывающую их данные, она основывается на: выживаемость взрослых постоянна в течение года и не различается у самцов и самок; выживаемость молодых уменьшается с ростом численности популяции; число слётков на самку варьирует в зависимости от площади пятен леса и ниже у первогодков, но не варьирует по годам; число самцов и самок в потомстве одинаково; в отличие от первоначальных предположений изолированность лесных пятен не мешает дисперсии молодняка, так что население вида на острове можно рассматривать как гомогенную популяцию, а не как метапопуляцию. Моделирование на основе данных утверждений показывает, что популяция устойчива, с небольшим риском вымирания в последующие несколько десятилетий. И это предсказание нечувствительно к неопределённости в определении параметров модели или её структуры.
Читать далее
[1] Полагаю, это ошибка. Сказанное в статье верно лишь при (господствующем доселе) представлении о популяции как плохо выделенной системе, где население вида не структурировано своим, видоспецифическим паттерном отношений, социальных и биоценотических, но представляет собой своего рода жидкость, заполняющую любую форму. Сейчас всё больше становится ясно, что это просто неверно. Население вида в мозаике местообитаний структурировано, эта неоднородность расселения есть всегда, даже во вполне однородной среде, её картина определяется пространственно-этологической структурой вида. Последняя же задаёт границы популяции. Дело в том, что особи (особенно «социальных» видов) даже при наличии пространства для расселения отнюдь не стараются максимально его занять, чтобы уйти друг от друга и не конкурировать.
Нет, из всего доступного им пространства они занимают меньшее, необходимое для полной реализации видового паттерна пространственно-этологической структуры вида; следовательно, она задаёт естественные границы популяций. Это особенно видно в случае однородной среды и/или в «естественном эксперименте», когда вид восстанавливается после истребления или природной депрессии. Животные сперва на небольшой территории восстанавливают сеть группировок с характерной для вида социальной структурой, так, чтобы на соответствующей территории поддержать обычную плотность населения этого вида, а внутри поселений - специфическую социальную структуру.
То есть все выжившие индивиды «предпочитают» кооперативное восстановление видового паттерна популяционной структуры на меньшей территории «индивидуалистическую» расселению по большей, хотя во втором случае на каждого придётся больше ресурсов и меньше рисков. Другое проявление той же закономерности - подавляющее большинство видов нормально размножаются лишь в случае, когда «социальная плотность» группировок (функция от интенсивности контактов и силы их последействия) не выходит из достаточно узкого оптимального диапазона. Т.е. успешное занятие территорий, размножение, доминирование одних особей над другими требует от зверьков сперва «собраться» в определённые группировки и поддерживать видоспецифическую структуру отношений.
Это естественное следствие того, что (как минимум) у позвоночных итоговую приспособленность нельзя реализовать в одиночку и вне некоторой структуры отношений в популяционных и социальных системах, специфичных для вида. Поэтому чтобы конкуренция особей дала позитивные с т.з. эволюции результаты - повысила приспособленность «лучших» стратегий поведения в ущерб «худших», и стала распространять первый тип поведения в ущерб второму, альтернативному, сперва следует «подготовить арену», «создать беговые дорожки» и «провести финиш». Или иначе, восстановить структуру системы на некоторой минимальной площади, которую могут освоить немногие выжившие без экстремального разрежения, без сокращения интенсивности контактов и пр., чтобы поддерживать «социальную плотность», достаточную для структуризации отношений в сообществе.
И только потом, когда пространственно-этологическая структура населения вида восстановлена на минимальной площади выявления, в возникшей сети группировок «закипит социальная жизнь», устойчиво воспроизводя видоспецифическую социальную структуру в череде поколений вопреки средовым «возмущениям» извне и демографическим - изнутри, излишние особи расселяются на новые территории. Там они создают новые популяции - но точно такими же блоками. Иными словами, пространственно-этологическая структура вида не только выступает своего рода формой, «внутренним скелетом», в котором реализуется популяционная жизнь особей, но и задаёт естественные границы последней. Это позволяет развить своего рода «морфологический подход» к популяционным системам, сейчас получающий подтверждения из разных и независимых друг от друга источников - из области поведенческой экологии и социоэтологии, с одной стороны, метапопуляционного подхода - с другой, популяционной генетики и теории эволюции - с третьей.
В его рамках популяции - хорошо выделенные системы, обладающие а) специфической структурой, допускающей «морфологическое» описание и типологический подход при классификации, б) способностью к саморегуляции. Так, в работе Н.А.Щипанова (2003) популяционные системы разных видов мелких млекопитающих классифицируются по соотношению «контролирующей» и «восстанавливающей» частей. Первая образована резидентами, занявшими территории в постоянной сети группировок; её развитие отражает устойчивость населения вида в его местообитаниях в отсутствие локальных катастроф. Вторая включает «подвижный резерв популяции» - нерезидентные особи, активно перемещающиеся в попытках занять освободившиеся «вакансии» резидентов или пустующие местообитания. Они перебрасываются для восстановления численности после локальных катастроф; соответственно, развитость этой подсистемы отражает способность к восстановлению прежнего населения вида в «разрывах»,связанных с истреблением, разрушением местообитаний и пр.
В рамках последней система «умеет» так организовать перемещения особей между поселениями и их взаимодействия друг с другом внутри поселений, чтобы устойчиво воспроизводить специфическую структуру системы вопреки разного рода «возмущениям», направленными ближними переселениями особей (между группировками одной территории) своевременно замещать вакансии, возникающие из-за выбытия резидентов с охраняемых территорий или потери партнёров; и направленными дальними переселениями (между территориями) компенсировать разрежения численности вследствие локальных катастроф. Иными словами, популяции и другие системы надорганизменного уровня (локальные социумы, группировки) управляют жизнью и репродукцией особей чтобы максимизировать долговременную устойчивость воспроизводства структуры системы на соответствующей территории, если нужно, привлекая для «заполнения» сети группировок животных со стороны, из других частей ареала. То есть особи здесь расходный материал, производимый и структурируемый для стабилизации системы вопреки существующим «возмущениям», а не акторы, «складывающиеся» в популяцию так, как им удобно. Население вида жизнеспособно на некоторой территории только если реализует видоспецифический паттерн пространственно-этологической структуры; если по какой-то причине сие невозможно, вид не удерживается на данной территории, даже если отдельные поселения возникают, особи там успешно живут и размножаются и пр.
Поэтому крайне насущна смена парадигм в представлениях о популяции, учитывая современные данные о том, что это самоорганизующиеся структуры, а не “водица”]