Ещё раз про «пернатых многожёнцев»
Приятно, когда твои предположения подтверждаются. Некогда я писал о внебрачных копуляциях у птиц как побочном следствии дезорганизации процесса взаимного подбора партнёров, нападая на социобиологические представления о том, что внебрачные копуляции имеют адаптивное объяснение, ибо приносят их участникам некий дополнительный выигрыш про сравнению с «верными» особями. И доказывал, что адюльтер у птиц (в отличие, скажем, от нас грешных) не измена, а лишь беспорядок, следствие недостаточной оптимизации статистического процесса подбора партнёров в популяциях соответствующих видов.
И вот недавно наткнулся на обзорную работу Akҫay & Rougharden (2007a), которая обобщает известные данные по внебрачным копуляциям и внебрачным потомкам у птиц и показывает, что нет, социобиологические представления не оправдываются - в большинстве случаев птицы, вступающие во внебрачные копуляции, ничего не выигрывают «для себя». По крайней мере они не получают «генетический выигрыш», гипотеза о котором доминирует в социобиологических представлениях о природе моногамии и внебрачных копуляций у птиц вот уже 20 лет (обсуждаются 2 варианта такого выигрыша - гипотезы «хороших генов» и «совместимых генов»).
Оказалось, что нет, ни поиском «хороших генов», ни поиском «совместимых генов» приспособленность не повысишь и распространённость внебрачных копуляций не объяснишь, и вообще для понимания природы явления нужно думать в другом ключе, противоположном по отношению к социобиологическую. И вторая работа данных авторов (Akҫay & Rougharden, 2007b) показывает в каком: если от внебрачных копуляций и возможен выигрыш, то только в плане групповой, а не индивидуальной адаптации, работающей «на благо» популяционного воспроизводства в целом, а «на благо» отдельных особей лишь иногда, когда система устойчива и условия хорошие.
[Что тоже более чем близко моим собственным представлениям об эволюционном происхождении групповых адаптаций и о том, что подавляющее большинство морфофизиологических признаков/поведенческих черт индивидов, имеющие отношение к приспособленности, адаптации и т.п. селективным процессам, есть не собственно индивидуальные, а видовые характеристики, лишь проявляющиеся (более или менее совершенно) в индивидуальных реакциях в ответ на проблему приспособления.
Ответ в любом случае оценивается отбором, но направлен на разное и результаты различные. В первом случае он поддерживает «хорошие» реакции индивидов и отметает «плохие», в результате состав индивидов меняется, «хорошие» вытесняют «плохих», и существенная часть популяции элиминируется. Во втором он поддерживает все реакции, дающие ненулевой вклад в устойчивость воспроизводства надиндивидуальной системы, объединяющей соответствующие организмы (социума и популяции), где та же самая проблема приспособления к экологической и социальной среде выступает как «шум», снижающий устойчивость воспроизводства. Результатом будут изменения в структуре системы, а не только что в признаках самих индивидов - большая дифференциация ролей в социуме/ большая дивергенция пространственных подразделений в популяции и разных популяций внутри вида.
Или, наоборот, закрепление адаптаций широкого значения, снимающих самоё проблему, как у благородных оленей под прессом охоты в Центральной Европе территориальные самцы остались территориальными, не переняли стратегию рейдеров, но прежде чем ответить на рёв издалека, скрытно подходят посмотреть, кто это - противник или охотник подманивает. Причём системные изменения достигаются а) сопряжено с изменениями на индивидуальном уровне и б) при существенно меньшем грузе элиминации индивидов. В.К.].
***
Итак, многие виды птиц, особенно певчих воробьиных, в социальном плане моногамны, но «под покровом моногамии» широко распространены внебрачные копуляции. Брачная активность самца и самки не ограничена ни своей территорией, ни собственным партнёром, некоторое время те и другие тратят на рейды по чужим территориям с активным поиском внебрачных копуляций. См. обзор В.В.Иваницкого (1998) про пространственно-ориентированное поведение птиц.
Интересно отметить, что если сближение самца и самки в паре опосредовано обменом ритуализированными демонстрациями, по крайней мере вначале, то внебрачные копуляции почти всегда идут без них, в режиме «изнасилования», как вот здесь у молодых самцов райской птицы Paradisaea decora.
Поэтому они существенно менее эффективны в плане успешного оплодотворения, но, тем не менее, некоторая часть популяции предпринимает весьма существенные усилия в их поиске. Частота внебрачных копуляций и процент внебрачных птенцов в гнёздах варьирует от вида к виду и от ситуации к ситуации, но ясно, то это такая же обязательная принадлежность птичьей моногамии, как мусорная куча во дворе и свалка в посёлке. Внебрачные копуляции в заметном проценте встречаются даже у тех видов птиц, у которых многолетнее-постоянные пары, и которые не практикуют эпизодическую полигинию, вроде поползня Sitta europaea. То есть это «теневая сторона» именно моногамных отношений, а не некий незавершённый переход к бигамии или полигинии, индуцированный изменением соотношения полов или изменением прочих условий.
Итак, проблема состоит в том, что многие виды птиц социально моногамны, а генетически - нет, поскольку практикуют внебрачные копуляции, поскольку то и другое - обычное явление, надо объяснить адаптивное значение второго для индивидов-участиков. Понятное, что социобиологи видят в этом некое специфическое приспособление, позволяющее «незаконно» увеличить итоговую приспособленность некоторым «лучшим» индивидам, почему внебрачные копуляции и сохраняются как явление.
Дальше они попытались посмотреть, действительно ли в природе у разных видов птиц получается этот самый выигрыш? Тогда сразу нужна производная гипотеза о природе этого выигрыша: кто его получает, самцы и/или самки, и в чём он может состоять?
Сперва (в конце 80-х-начале 90-х гг.) в социобиологических интерпретациях целиком господствовал «мужской шовинизм» - самки рассматривались как исключительно пассивное начало, а активным субъектом процесса считались самцы, рыскавшие по соседним участкам. Поэтому главный интерес был направлен на интенсивность и/или успех так называемого mate guarding (сопровождения партнёрши).
Поскольку у многих видов птиц (а особенно у дятлов и воробьиных, но и у других тоже) на завершающих стадиях консолидации пары партнёры сильно синхронизируют свои перемещения, а не просто токуют друг с другом, то это интерпретировалось как «охрана самки» от попыток внебрачных копуляций со стороны «чужаков». Типа если сопровождающий самец замешкался, на какое-то время упустил самку из-под контроля, то всё - отдал часть собственной приспособленности более склонному к внебрачным копуляциям конкуренту.
Оказалось, что нет - эта идеализированная картина не имеет отношения к реальности по двум причинам:
а) самки сами ищут внебрачных копуляций и активно сближаются с рыскающим по чужим территориям самцами (у многих видов - активней, чем те их разыскивают),
б) их собственные самцы не только неспособны им в этом помешать, но и не собираются это делать; их агрессия, когда она есть, направлена на охрану территории, а не партнёрши, в крайнем случае на привлечение ещё одной самки, а поскольку самцы, ищущие внебрачных копуляций, на территорию претендовать отнюдь не собираются, то и дело в шляпе. И вообще - брачное поведение самцов и самок, особенно на этапе консолидации пары, направлено на максимальное привлечение собственного партнёра и максимально регулярное/интенсивное воспроизведение токований, а отнюдь не на «возведение ограды от чужих».
На деле последняя возводится только косвенно, за счёт того, что на этапе консолидации самец и самка делаются всё чувствительнее к стимуляции активностью собственного партнёра и всё более резистентными к стимуляции от любого чужака. См. про факторы устойчивости брачных связей 1 и 2.
Тем более, что брачная активность птиц (а также, по всей видимости, рыб, амфибий, рептилий и скорее всего млекопитающих) организована так, что репродуктивный потенциал индивидов не реализуется сам, он не может автоматически превратиться в отложенную кладку или рождённых детёнышей. Чтобы это произошло, партнёры должны стимулировать друг друга много, часто, с переходом от менее эффективных демонстраций к более эффективным по ходу периода консолидации пары (это так называемое «повышение планки» ритуализированного ухаживания).
Чем активнее они это делают и чем точнее эта активность укладывается в видовые формы демонстраций и в видоспецифические формы организации образования пары, тем выше степень реализации репродуктивного потенциала, тем больше будет кладка или выводок, если считать в процентах от некоторого максимума.
Скажем, у больших пёстрых, белоспинных, малых или трёхпалых дятлов пары, образующиеся первыми, ещё в феврале-марте, консолидируются в течение всего апреля; у них размер кладок близок к максимальному. У таких пар почти не бывает случаев, чтобы построив дупло, они так и не начали кладку или откладывали неоплодотворённые яйца. Напротив, если особи заняли участки и образовали пару поздно (в середине-конце апреля), у них консолидация пары сжимается до 7-15 дней, продуктивные кладки составляют половину - ¾ максимального, и довольно много случаев неспособности начать яйцекладку или откладывание неоплодотворённых яиц. Подобные пары обычно так и не размножаются в данном сезоне, то есть вся их активность пошла впустую.
Поскольку брачная активность довольно-таки рискованна и затратна, то понятно, что чем дольше самец и самка находятся в паре, тем жёстче для них trade-off между реактивностью в ответ на стимуляцию собственного партнёра и реактивностью в ответ на любую иную стимуляцию, увеличение первого по ходу упрочения брачных связей естественным образом увеличивает резистенстность ко второй, просто в силу сокращения возможностей выдать специфический ответ.
[Можно спросить - а вообще зачем самцу и самке уже после образования пары ещё долго ухаживать друг за другом, не сразу трахаться, а долго сближаться сокращая дистанцию и опосредуя сближение демонстрациями, и даже когда перейдут к копуляциям, первым из них также предшествует довольно длительный и затратный обмен демонстрациями. Социобиологи таки да, задали этот вопрос, но так и не вышли на разумный ответ, хотя он достаточно ясен.
Биологический смысл длительного ухаживания в моногамных парах двоякий. Во-первых, это вклад в устойчивость брачных связей самца и самки, рост которой делает обоих всё менее чувствительными к токованию третьих особей - а последние часто находятся в сфере досягаемости - при то что уровень брачного возбуждения у обоих партнёров растёт.
Во-вторых, продолжительный обмен брачными демонстрациями позволяет самцу и самке всё сильнее координировать своих телодвижения при сближении (задача, выполнение которой сильно затрудняется тем, что чем дальше по ходу весны, тем больше они оказываются возбуждены в силу эндогенных процессов). А высокий уровень координации, в свою очередь, необходим, чтобы собственно копуляция оказалась успешной, не была сорвана неожиданным всплеском агрессии самки или страхом самца, чтобы перенос спермы и оплодотворением были успешными.
То есть задача предыдущих демонстраций ухаживания - побудить самку принять «позу подставления» именно при приближении демонстрирующего самца (пока у того не перевесил страх перед самкой), и затем согласованно произвести копуляторные движения с минимальным риском агрессии или ухода самки во время самого спаривания. В этом случае «автоматизм» телодвижений самца и самки при чёткой координации каждого действия с ожидаемой реакцией партнёра исправляет возможные «сбои» и позволяет быстро завершить консумматорный акт. Высокая синхронизация действий партнёра при копуляции наиболее важна в предсовокупительном поведении низших позвоночных, тех же тритонов и/или для птиц с их отсутствием наружных половых органов (имеющихся только у гусеобразных, страусов и некоторых других групп).
Например, из 102 парящих приближений самца зеленушки только 25 окончились успешным спариванием. В 7 случаях самка даже перешла к агрессии, уже дав самцу спуститься на спину.
Адекватно реагируя на брачный сигнал, партнёры настолько синхронизируют свои двигательные реакции, что в определённый момент их успешные копуляции уже обходятся без предварительного обмена демонстрациями, а сами действия самца и самки при копуляции оказываются быстрыми, согласованными и точными (Роберт Хайнд. «Поведение животных», 1975: 394-396). Столь высокой синхронизации действий партнёра не достичь без продолжительного процесса эффективной брачной коммуникации, одним повышением уровня сексуальности обоих (а тем более только самца).
Другой пример. В силу нескоординированности копулятивных действий партнёров у мухоловки-пеструшки, в период наибольшей вероятности оплодотворения успешными были примерно 25% копуляций внутри пары, а как вне пары- только 1-5% копуляций с участием того же самца (Ross, 1994). То же свойственно другим моногамным видам воробьиных, где внебрачные копуляции и бигамия самцов являются нормой (Westneat et al., 1991).
Это сравнение корректнее всего отражает прирост эффективности поведенческих процессов в процессе образования пары, достигающийся за счёт брачной коммуникации, так как оно проведено при «равных условиях». В исследованных группировках F.hypoleuca уровень сексуальной мотивации самцов в парных и внебрачных копуляциях оказывается сопоставимым, риск сопротивления самки действиям самца во вторых существенно ниже, и, тем не менее, последние существенно менее успешны (Ross, 1994).
Следовательно, рецептивность самок в обоих случаях одинакова, так же как готовность «собственной» и «чужой» самки к копуляциям с данным самцом. Неуспех копуляции с «чужой» самкой, а также неудачные / неточные попытки копуляции с собственным партнёром можно приписать лишь отсутствию координирующего воздействия предшествующих актов брачной коммуникации, из-за чего согласованность копуляционных действий партнеров также недостаточна.
Так, у пингвина адели Pygoscelis adeliae на о. Росса исследовали эффективность передачи спермы в процессе копуляции в успешно образовавшихся парах. Самка этого вида после копуляции некоторое время остаётся в позе спаривания с поднятым хвостом, поэтому легко увидеть, есть ли сперма в центре клоаки либо за её пределами или клоакальный контакт вообще происходил без передачи спермы (Hunter et al., 1996). Очевидно, что полностью успешным может быть только первый вариант, третий неуспешный, второй - промежуточен между ними. Далее самок отлавливали и у них брали мазки из клоаки, которые просматривали под микроскопом. За сезон в каждой паре происходило в среднем 34,4±11,9 клоакальных контакта, передача спермы зафиксирована только в 20,0±8,8. Ещё в 3,4±4,5 копуляциях сперма попадала мимо клоаки, в 4,4±4,0 копуляциях передача спермы не отмечена вовсе, в 6,6±3,5 - не удалось определить наличие или отсутствие передачи спермы. Таким образом, точность передачи спермы в акте копуляции здесь не более 58,8% (Hunter et al., 1996).
Иными словами, видовые инстинкты даже на стадии консуматорного акта работают всё-таки не очень точно, поэтому всякое устойчивое увеличение синхронизации поведения партнёров на предшествующих стадиях консолидации пары, достигаемое в обмене демонстрациями, должно быть крайне существенно, а пары, более и менее успешные в спаривании - хорошо различаться по этому признаку.
Далее у пингвинов Адели исследовали эффективность переноса спермы при брачных и внебрачных копуляциях (Hunter et al., 2000). Точность помещения спермы в клоаку самки при внебрачной копуляции оказалась выше, чем при спаривании с собственным партнёром (притом, что у данного вида разные копуляции по данному параметру сильно варьируют, Hunter et al., 1996). Однако частота эякуляций при внебрачных копуляциях значительно ниже, так что вероятность оплодотворения партнёра в собственной паре в итоге оказывается выше, чем "чужой" самки. Далее, частота эякуляций самцов, вовлечённых в сорвавшиеся попытки внебрачных копуляций, не ниже частоты копуляций самцов, совершающих внебрачные копуляции успешно, то есть успех или неуспех данных актов - функция наличия/отсутствия "сбоев" поведения партнёров по ходу контакта, а не следствие различного "качества" разных самцов (Hunter et al., 2000).
Таким образом, эффективность переноса спермы в копуляциях пингвина Адели есть следствие эффективности предшествующей брачной коммуникации (более длительной и успешной с собственным партнёром и отсутствующей при внебрачной копуляции), а не калькуляции "плат и выигрышей" индивида при выборе копуляций первого и второго типа. В.К.]
Убедившись в сугубой неэффективности «сопровождения самки» сторонники социобиологических объяснений адюльтера у птиц немедленно развернулись на 180 градусов и стали искать биологический смысл - эволюционное объяснение данного явления - с позиций уже не «мужского шовинизма», а «женского». Мол, от внебрачных копуляций получают выгоду в первую очередь самки, и понятно какую - генетический выигрыш. В таком случае самки рассматривались как тот самый ласковый телёнок, что двух маток сосёт - с одной стороны они получают прямой выигрыш от брачных связей с одними самцами и непрямой, генетический, от адьюльтера с другими самцами. Насчёт конкретной природы последнего мнения расходятся - одни считают, что это лучшие гены для данной популяции вообще («good genes hypothesis»), вторые - что это гены, наиболее совместимые с генотипом данной самки и в сочетании с ним наиболее повышающие приспособленность потомства («compatible genes hypothesis»).
Такой пируэт в интерпретациях мне, честно говоря, представляется странным. Ведь как только мы хотим от подсчётов итоговой приспособленности, которая есть не более чем предположение о будущем урожае, перейти к соотношению платы и выигрыша разных стратегий поведения (то бишь, конкурирующих способов достичь большего урожая; и, более того, социобиологи подтверждают законность и необходимость этого желания), так сразу становится понятным, что считать то и другое надо в «единой валюте» энергозатрат на разные формы активности. И считать полностью, отнюдь не выделяя социальное поведение из поведения вообще, а «теневую» сторону социальности - от «лицевой».
Читать дальше