Оборотная сторона социальности
Видимо, всякая форма социальности и социальных взаимодействий у животных имеет свою оборотную сторону, «тень». Образование моногамных пар связано с активным поиском внебрачных копуляций и самцом и самкой, строгая территориальность - с постоянными рейдами резидентов по чужим территориям, с периодическими дальними выходами за пределы территорий, естественным следствием которых является политерриториальность с возможностью переселения на «вторые» территории или приобретение там второго партнёра. Практически у всех видов, исследованных достаточно детально, эта «тень» отношений животных в сообществе социальных отношений не является результатом сдвига соотношений партнёров, резкого падения численности и других негативных изменений среды, а также естественна и обязательна, как те «правильные» формы социальной организации, которые «отбрасывают» подобную тень (прежде всего моногамия с классической территориальностью).
Встаёт вопрос, в чём биологический смысл «теневых» отношений между особями, зачем они нужны и как популяция регулирует оптимальное соотношение тех и других в группировках. Наиболее показательны здесь соотношения «статусных» отношений и «тени» у видов, спаривающихся на токах, так как здесь интенсивность конкуренции за социальный ресурс и полового отбора достигает максимума.
Так, у райских птиц Paradisaea decora тока самцов располагались на высоких деревьях, под которыми росли кусты с плодами - пищей данного вида. Каждое дерево - отдельный ток - находится во владении пары самцов в полном брачном наряде, но посещается также и молодыми самцами, ещё не надевшими полный наряд, и самцами с соседних деревьев. Во время пребывания на токовом дереве два самца непрерывно демонстрируют друг перед другом, при появлении самки оба сразу же демонстрируют ритуализованные позы, адресованные уже ей. Через некоторое время один из самцов прекращает демонстрации, другой же (победитель во взаимодействии) продолжает с ещё большей силой.
В появлении подобной асимметрии самцов можно видеть результат эффективной коммуникации - выявление победителя и побеждённого при обмене демонстрациями в конкурентном режиме, явных и «очевидных» для прочих самцов и самок, способных демонстрировать на данном току. Важно подчеркнуть - какой из самцов будет побеждён в данном конкретном «состязании» демонстраций, предпосланных самке, отнюдь не детерминировано той иерархией самцов, которая уже сложилась в прошлых взаимодействиях самцов на токовом дереве. Она определяется, по всей видимости, режимом употребления демонстраций в каждом данном взаимодействии заново, то есть эффективностью коммуникацию и разной точностью следования первой и второй особей тем «правилам игры», которые организуют процесс обмена демонстрациями (см.Diamond, 1981).
В то же самое время экспрессивные демонстрации «победившего» самца привлекают внимание молодых без брачного наряда: они приближаются и сами спариваются с самкой без всяких демонстраций (взаимодействие явно некоммуникативного характера). Замечательно, что самец-«победитель» никак не препятствует «неритуализованным» копуляциям молодых с самкой, привлечённой его собственными демонстрациями, а затем с ней спаривается он сам. Во втором случае копуляция более продолжительна и носит более ритуализованный характер (Diamond, 1981).
На этом примере видно, что всякое взаимодействие между особями в популяции (в данном случае сексуально активного самца с рецептивной самкой) может быть реализовано двумя альтернативными способами: через коммуникацию и обмен специализированными сигналами-посредниками или прямым действием соответствующих особей в отношении определённых партнёров без всякого обмена демонстрациями.
Во втором случае некоммуникативный ответ (прямое действие) связан с конкуренцией особей непосредственно за ресурсы внешней, экологической среды (в данном случае за рецептивных самок). Посредством коммуникативного ответа особи в определённом сообществе (в данном случае в сообществе самцов, собирающихся на соответствующие тока), напротив, конкурируют не за экологический, а за социальный ресурс - за возможность создания устойчивых преимущества одних самцов над другими в привлечении самок, «ожидаемых» на данном току. Некоммуникативный ответ - это прямая борьба особей за конкретный успех в привлечении данной конкретной самки и спаривании с ней «здесь и сейчас». Напротив, в процессе коммуникации эта же борьба опосредуется общевидовым набором специализированных структур - знаков соответствующей знаковой системы, обмен которыми во взаимодействия информирует всех заинтересованных особей о возможностях каждого демонстрирующего самца. Соответственно, борьба идёт за социальный ресурс - увеличение возможностей более успешных самцов за счёт их сокращения у менее успешных (с вытеснением их взаимодействиях с самками в сферу прямого действия), распределение которого происходит по показанной эффективности коммуникации.
Коммуникативный способ взаимодействия между особями в популяции по сравнению с некоммуникативной альтернативой отнюдь не гарантирует бόльший «успех» соответствующих поведенческих актов, если каждый из них взять по отдельности. Скорей наоборот, он создаёт неплохие предпосылки успеха особей, придерживающихся «альтернативных» форм реагирования в гомологичной ситуации на те же самые стимулы (молодые самцы-то в нашем примере спариваются быстрей взрослых, и без продолжительного и рискованного обмена демонстрациями).
Неэффективность некоммуникативного режима взаимодействия лучше всего видна на примере насильственных копуляций речных уток. Это, наверное, лучший пример, как некоммуникативные взаимодействия входят обязательной составной частью в социальную жизнь вида. Между селезнем и уткой в паре происходят нормальные копуляции, которым предшествует сильно развитый и высоко ритуализованный обмен брачными демонстрациями. Помимо этого, самцы из пар и холостые самцы совершают насильственные копуляции с самками соседних пар в присутствии их собственных партнеров. Какие-либо демонстрации при этом отсутствуют с обеих сторон и до и после события, лишь погоня, и силовое удержание самки, «законный» партнёр которой совсем не может, да и не пытается этому помешать.
В вольерной группе из 8 пар чирков-свистунков Anas crecca насильственные копуляции всегда происходили с самками, уже готовыми к яйцекладке или приступившими к ней. Самое интересное, что партнёр самки, принуждаемой к копуляции, стремился держаться в непосредственной близости от неё и самца-преследователя, но нападал на последнего не раньше, чем тот начнёт садку (McKeeny, Stolen, 1982). Ситуация весьма напоминает «совместное спаривание» взрослого и молодого самцов у Paradisaea decora, описанное выше.
По-видимому, причина неспособности селезня дать отпор «насильнику» состоит именно и только в отсутствии специфических сигналов-посредников для разрешения «конфликта интересов» разных самцов в контексте конкуренции за самку, связанном с выбором каждым полом оптимального партнёра по своим собственным критериям оптимальности и связанной с этим «войной полов» (Wiley, 2000). Если бы чужой самец преследовал самку с демонстрациями и на несколько более раннем этапе ухаживания, вероятно выработались бы ответные сигналы, позволяющие самцам конкурировать за внимание самок.
Эта неспособность сохраняется, хотя насильственные копуляции явно причиняют ущерб воспроизводству группы. У 7 из 8 наблюдавшихся самок свистунка зафиксировано от 2 до 15 насильственных копуляций. 2 самки погибли от травм и стресса, только 3 отложили яйца, полностью не закончила кладку ни одна (McKeeny, Stolen, 1982).
Другой пример - у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca внутри пары целых 25% копуляционных событий были успешными, вне пары - только 1%, при сопоставимом числе тех и других в соответствующий период времени. ДНК-анализ отцовства (по одному локусу) показывает, что у этого вида копуляции вне пары обеспечивают гораздо более низкую вероятность отцовства на n копуляционных событий, чем внутри пары (Ross, 1994).
Лишь коммуникация создаёт «последействие», критически важное для распространения соответствующих тактик демонстрирования в конкурентной ситуации полового отбора, конкуренции за территорию и пр. в гетерогенной популяции, где есть особи как с той, так и с другой стратегией. Чем сильней самцы без полного брачного наряда привлекаются эффективными демонстрациями самца-«победителя», тем с большей вероятностью они воспримут его социальную роль и стратегию демонстрирования, придя в соответствующий возраст. Вероятен и больший стимулирующий эффект воздействия на самку ритуализованной копуляции «победителя»; скорей всего, это приведёт к направленным предпочтениям «лучше демонстрирующих» самцов и будет эффективным способом распространения «лучшего демонстрирования» в популяции по «горизонтальному каналу», даже если вероятность оплодотворения в ритуализированных копуляциях не сильно повышена по сравнению с «изнасилованием».
Естественный вопрос - в чём выигрыш «побеждённых» самцов-участников процесса коммуникации? Во-первых, в устойчивом сохранении резидентного статуса на токовом дереве, наиболее привлекательном для самок. Поэтому демонстрирование здесь сопряжено с наименьшим риском, в отличие от образа жизни самцов без брачного наряда, перемещающихся между локальными аренами. Во-вторых, коммуникация предполагает использование некой системы сигналов-посредников и процесс обмена сигналами по определённым «правилам». Наличие «общих правил» в процессе коммуникации оставляет побеждённому победить в следующем взаимодействии, более эффективно использовав эти «правила» в принципе тот же шанс, что у победителя, если только поражение не снизило устойчивость пребывания особи в данном сообществе (ток, группировка и пр.), структурированном и поддерживаемом именно процессом коммуникации.
В случае некоммуникативных взаимодействий всё решают не «правила употребления сигналов» и не эффективность использования сигналов особью в ответ на определённые сигналы партнёра, а простое «соотношение сил» - веса, физической силы, упитанности, размера рогов. В группировках молодых особей, ещё не включённых в сферу социальной коммуникации, иерархия выстраивается именно по размеру, физической силе, уровню агрессивности и способности бороться
Источники
Diamond J., 1981. Birds of paradise and the theory sexual selection// Nature. Vol.293. №5830. P.257-258.
McKeeny F., Stolen P., 1982. Extra-pair-bond courtship and forced copulation among captive Green-winged Teal (Anas crecca carolinensis)// Anim. Behav. Vol.30. №2. Р.461-474.
Ross D., 1994. Reproductive success in pied flycatchers measured with single locus DNA profiling// J.Ornithol. Bd.135. Sonderheft. Select.Contrib. 21st Int. Ornith. Congr. Vienna, 20-25 Aug 1994. S.127.
Встаёт вопрос, в чём биологический смысл «теневых» отношений между особями, зачем они нужны и как популяция регулирует оптимальное соотношение тех и других в группировках. Наиболее показательны здесь соотношения «статусных» отношений и «тени» у видов, спаривающихся на токах, так как здесь интенсивность конкуренции за социальный ресурс и полового отбора достигает максимума.
Так, у райских птиц Paradisaea decora тока самцов располагались на высоких деревьях, под которыми росли кусты с плодами - пищей данного вида. Каждое дерево - отдельный ток - находится во владении пары самцов в полном брачном наряде, но посещается также и молодыми самцами, ещё не надевшими полный наряд, и самцами с соседних деревьев. Во время пребывания на токовом дереве два самца непрерывно демонстрируют друг перед другом, при появлении самки оба сразу же демонстрируют ритуализованные позы, адресованные уже ей. Через некоторое время один из самцов прекращает демонстрации, другой же (победитель во взаимодействии) продолжает с ещё большей силой.
В появлении подобной асимметрии самцов можно видеть результат эффективной коммуникации - выявление победителя и побеждённого при обмене демонстрациями в конкурентном режиме, явных и «очевидных» для прочих самцов и самок, способных демонстрировать на данном току. Важно подчеркнуть - какой из самцов будет побеждён в данном конкретном «состязании» демонстраций, предпосланных самке, отнюдь не детерминировано той иерархией самцов, которая уже сложилась в прошлых взаимодействиях самцов на токовом дереве. Она определяется, по всей видимости, режимом употребления демонстраций в каждом данном взаимодействии заново, то есть эффективностью коммуникацию и разной точностью следования первой и второй особей тем «правилам игры», которые организуют процесс обмена демонстрациями (см.Diamond, 1981).
В то же самое время экспрессивные демонстрации «победившего» самца привлекают внимание молодых без брачного наряда: они приближаются и сами спариваются с самкой без всяких демонстраций (взаимодействие явно некоммуникативного характера). Замечательно, что самец-«победитель» никак не препятствует «неритуализованным» копуляциям молодых с самкой, привлечённой его собственными демонстрациями, а затем с ней спаривается он сам. Во втором случае копуляция более продолжительна и носит более ритуализованный характер (Diamond, 1981).
На этом примере видно, что всякое взаимодействие между особями в популяции (в данном случае сексуально активного самца с рецептивной самкой) может быть реализовано двумя альтернативными способами: через коммуникацию и обмен специализированными сигналами-посредниками или прямым действием соответствующих особей в отношении определённых партнёров без всякого обмена демонстрациями.
Во втором случае некоммуникативный ответ (прямое действие) связан с конкуренцией особей непосредственно за ресурсы внешней, экологической среды (в данном случае за рецептивных самок). Посредством коммуникативного ответа особи в определённом сообществе (в данном случае в сообществе самцов, собирающихся на соответствующие тока), напротив, конкурируют не за экологический, а за социальный ресурс - за возможность создания устойчивых преимущества одних самцов над другими в привлечении самок, «ожидаемых» на данном току. Некоммуникативный ответ - это прямая борьба особей за конкретный успех в привлечении данной конкретной самки и спаривании с ней «здесь и сейчас». Напротив, в процессе коммуникации эта же борьба опосредуется общевидовым набором специализированных структур - знаков соответствующей знаковой системы, обмен которыми во взаимодействия информирует всех заинтересованных особей о возможностях каждого демонстрирующего самца. Соответственно, борьба идёт за социальный ресурс - увеличение возможностей более успешных самцов за счёт их сокращения у менее успешных (с вытеснением их взаимодействиях с самками в сферу прямого действия), распределение которого происходит по показанной эффективности коммуникации.
Коммуникативный способ взаимодействия между особями в популяции по сравнению с некоммуникативной альтернативой отнюдь не гарантирует бόльший «успех» соответствующих поведенческих актов, если каждый из них взять по отдельности. Скорей наоборот, он создаёт неплохие предпосылки успеха особей, придерживающихся «альтернативных» форм реагирования в гомологичной ситуации на те же самые стимулы (молодые самцы-то в нашем примере спариваются быстрей взрослых, и без продолжительного и рискованного обмена демонстрациями).
Неэффективность некоммуникативного режима взаимодействия лучше всего видна на примере насильственных копуляций речных уток. Это, наверное, лучший пример, как некоммуникативные взаимодействия входят обязательной составной частью в социальную жизнь вида. Между селезнем и уткой в паре происходят нормальные копуляции, которым предшествует сильно развитый и высоко ритуализованный обмен брачными демонстрациями. Помимо этого, самцы из пар и холостые самцы совершают насильственные копуляции с самками соседних пар в присутствии их собственных партнеров. Какие-либо демонстрации при этом отсутствуют с обеих сторон и до и после события, лишь погоня, и силовое удержание самки, «законный» партнёр которой совсем не может, да и не пытается этому помешать.
В вольерной группе из 8 пар чирков-свистунков Anas crecca насильственные копуляции всегда происходили с самками, уже готовыми к яйцекладке или приступившими к ней. Самое интересное, что партнёр самки, принуждаемой к копуляции, стремился держаться в непосредственной близости от неё и самца-преследователя, но нападал на последнего не раньше, чем тот начнёт садку (McKeeny, Stolen, 1982). Ситуация весьма напоминает «совместное спаривание» взрослого и молодого самцов у Paradisaea decora, описанное выше.
По-видимому, причина неспособности селезня дать отпор «насильнику» состоит именно и только в отсутствии специфических сигналов-посредников для разрешения «конфликта интересов» разных самцов в контексте конкуренции за самку, связанном с выбором каждым полом оптимального партнёра по своим собственным критериям оптимальности и связанной с этим «войной полов» (Wiley, 2000). Если бы чужой самец преследовал самку с демонстрациями и на несколько более раннем этапе ухаживания, вероятно выработались бы ответные сигналы, позволяющие самцам конкурировать за внимание самок.
Эта неспособность сохраняется, хотя насильственные копуляции явно причиняют ущерб воспроизводству группы. У 7 из 8 наблюдавшихся самок свистунка зафиксировано от 2 до 15 насильственных копуляций. 2 самки погибли от травм и стресса, только 3 отложили яйца, полностью не закончила кладку ни одна (McKeeny, Stolen, 1982).
Другой пример - у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca внутри пары целых 25% копуляционных событий были успешными, вне пары - только 1%, при сопоставимом числе тех и других в соответствующий период времени. ДНК-анализ отцовства (по одному локусу) показывает, что у этого вида копуляции вне пары обеспечивают гораздо более низкую вероятность отцовства на n копуляционных событий, чем внутри пары (Ross, 1994).
Лишь коммуникация создаёт «последействие», критически важное для распространения соответствующих тактик демонстрирования в конкурентной ситуации полового отбора, конкуренции за территорию и пр. в гетерогенной популяции, где есть особи как с той, так и с другой стратегией. Чем сильней самцы без полного брачного наряда привлекаются эффективными демонстрациями самца-«победителя», тем с большей вероятностью они воспримут его социальную роль и стратегию демонстрирования, придя в соответствующий возраст. Вероятен и больший стимулирующий эффект воздействия на самку ритуализованной копуляции «победителя»; скорей всего, это приведёт к направленным предпочтениям «лучше демонстрирующих» самцов и будет эффективным способом распространения «лучшего демонстрирования» в популяции по «горизонтальному каналу», даже если вероятность оплодотворения в ритуализированных копуляциях не сильно повышена по сравнению с «изнасилованием».
Естественный вопрос - в чём выигрыш «побеждённых» самцов-участников процесса коммуникации? Во-первых, в устойчивом сохранении резидентного статуса на токовом дереве, наиболее привлекательном для самок. Поэтому демонстрирование здесь сопряжено с наименьшим риском, в отличие от образа жизни самцов без брачного наряда, перемещающихся между локальными аренами. Во-вторых, коммуникация предполагает использование некой системы сигналов-посредников и процесс обмена сигналами по определённым «правилам». Наличие «общих правил» в процессе коммуникации оставляет побеждённому победить в следующем взаимодействии, более эффективно использовав эти «правила» в принципе тот же шанс, что у победителя, если только поражение не снизило устойчивость пребывания особи в данном сообществе (ток, группировка и пр.), структурированном и поддерживаемом именно процессом коммуникации.
В случае некоммуникативных взаимодействий всё решают не «правила употребления сигналов» и не эффективность использования сигналов особью в ответ на определённые сигналы партнёра, а простое «соотношение сил» - веса, физической силы, упитанности, размера рогов. В группировках молодых особей, ещё не включённых в сферу социальной коммуникации, иерархия выстраивается именно по размеру, физической силе, уровню агрессивности и способности бороться
Источники
Diamond J., 1981. Birds of paradise and the theory sexual selection// Nature. Vol.293. №5830. P.257-258.
McKeeny F., Stolen P., 1982. Extra-pair-bond courtship and forced copulation among captive Green-winged Teal (Anas crecca carolinensis)// Anim. Behav. Vol.30. №2. Р.461-474.
Ross D., 1994. Reproductive success in pied flycatchers measured with single locus DNA profiling// J.Ornithol. Bd.135. Sonderheft. Select.Contrib. 21st Int. Ornith. Congr. Vienna, 20-25 Aug 1994. S.127.