К 60-летию Израиля
давно хотел написать о двух крупнейших вкладах израильтян в фундаментальные исследования (по моему скромному мнению, к тому же ограниченному областью эволюции и поведенческих дисциплин). Первый - вклад в эволюционную биологию, теорию коммуникации и прочие дисциплины этого круга, сделанный концепцией гандикапа (handicap priciple) Амоса Захави. Второе - поведенческая экономика Дэниэла Канемана и Амоса Тверски (Нобелевская премия по экономике 2002): о ней дальше.
Идея гандикапа (сигнала-гандикапа, handicapping signals) была предложена Захави для того чтобы объяснить, почему отбор поддерживает приспособления, неудобные и вредные для особи. Самый распространённый пример - длинный хвост самцов ткачика-вдовушки Euplectes progne во время демонстративных прыжков в траве сильно намокает и реально мешает взлёту при нападении хищника. Но отбор не только поддерживает эти «вредные украшения», но и способствует их прогрессивному развитию, обременяя животное больше и больше.
А если учесть, что развитие этих украшений всегда сопряжено
1) с демонстрациями, предъявляющими эту радость партнёру, которые сами по себе резко увеличивают риск, и
2) с готовностью животных-носителей более развитых украшений не бояться новизны и продолжать демонстрировать в ситуации, когда особи с менее развитыми украшениями осматриваются по сторонам и стараются спрятаться, где безопасней,
то понятно, что прогресс подобных эксцессивных структур под действием отбора кажется или невозможным, или бессмысленным.
А Захави показал возможность и указал на селективный смысл подобных преобразований - чем и велик. Правда, принцип гандикапа он сформулировал не один - вместе с женой Авишаг, физиологом растений, но её среди авторов почему-то всё время забывают упомянуть.
Итак, какие могут быть объяснения прогрессивного развития брачных украшений, причудливых демонстраций больших рогов и пр. структур, хотя те создают дополнительную опасность для особи, лишние обременения в плане затрат времени и энергии на производство "украшений" и т.д.? А затем ещё добавляются проблемы, связанные с их демонстрированием партнёру, да ещё вместе со склонностью "более украшенных" особей меньше бояться новизны, более охотно рисковать в неопределённой ситуации и пр.
Первый вариант объяснения - т.н. гипотеза "честных сигналов" (honest signals). В соответствии с ней индивиды с более крупными рогами, более длинными хвостами, более развитым чёрным "галстуком" на груди и другими элементами украшений просто "лучше" сочленов по популяции - сильнее, жизнеспособнее, менее отягощены паразитами, и более длинный / более пышный хвост показывает точно, насколько. То есть относительное развитие "украшений" и других "отягощающих признаков" выражает итоговую приспособленность животного напрямую, поскольку то и другое одинаково прямо зависит от физических кондиций животного, которые и оценивает отбор.
Согласно конкурирующей концепции гандикапа супругов Захави (handicap principle), относительный размер эксцессивных структур отражает итоговую приспособленность животного не прямым, а парадоксальным образом.
Если уж индивид с таким вот отягощением успешно дожил до половозрелости, да ещё и занял лучшее место в центре тока (а значит, он всем и всегда демонстрировал свои вычурные позы и отягощающие украшения, и при этом смог не попасться хищникам, что непросто, да ещё и свести концы с концами в бюджете энергии, что ещё сложней), то он заведомо лучше других, его и выбирать самке, или другим самцам - отдавать ему лучшую территорию, доминантный статус и т.п. Потому что он смог обеспечить себе заведомый избыток ресурсов - времени, энергии и безопасности, за счёт которого это обременение его не "жмёт", а вот менее эффективным самцам полноразмерное украшение будет "не по карману", оно у них развивается неполно, что ведёт к сниженной успешности в коммуникации и т.д.
По логике Захави, если самец «с большим обременением», да ещё и занял доминирующее положение в сообществе, позволяющее издавать соответствующий сигнал с той высокой частотой, что необходима для успешного привлечения партнёра, занятия территории и т.п. составляющих поведенческого успеха особи в сообществе, значит приспособленность особи высока. Во всяком случае, она значимо выше, чем у того потенциального конкурента животного, который в однотипной ситуации возможности вступления в социальный контакт не готов рисковать, не демонстрирует «украшение», а уклоняется от риска, связанного с подачей сигнала, и переходит от общения к самообеспечению поиску корма или к прыжку в убежище (Zahavi, 1975, 1977).
То есть во всяком социальном взаимодействии готовность демонстрировать и рисковать говорит о высокой приспособленности, «избыток» которой индивид «расходует» на получение ценной информации через компетентное участие в коммуникативном процессе и, при эффективном участии, - на получение долговременного выигрыша. Напротив, поведение, направленное на уменьшение риска, отказ от демонстрирования и уход в проблемных ситуациях, запускающих коммуникацию, маркирует низкий уровень приспособленности индивида. У таких особей (без «гандикапа») нет «излишков» ресурсов времени, пищи, безопасности, необходимых для участия в организованном обмене сигналами, риск которого пропорционален эффективности сигнальных средств и, следовательно, приспособленность очень низка.
Напомню, что коммуникация - это «предмет роскоши», организованные обмены демонстрациями между особями, в которых главным образом и задействованы украшения нашего типа, требуют от животного способности обеспечить себе некий минимальный избыток корма, времени и безопасности, чтобы можно было демонстрировать "не ужимаясь" - только тогда защита территории и привлечение партнёра будет эффективным.
Следовательно, высокий уровень коммуникативной компетентности особи = способность предъявлять и устойчиво удерживать «нужные» демонстраций в «нужных» ситуациях процесса, обеспечивая специфичность демонстрирования на всём протяжении последнего, несмотря на связанный с этим риск, в конечном итоге «обозначает» итоговую приспособленность индивидов, причём делает это «честно» и «точно» (Zahavi, 1977). Относительная приспособленность прямо пропорциональна рискованности и «затратности» демонстраций, на которые индивиды готовы идти ради продолжения процесса общения и готовности продолжать конкурировать за долговременный выигрыш в нём, несмотря на непрерывное возрастание риска при переходе к более эффективным сигналам. Соответственно, демонстрации становятся «знаками стоимости» конкурентных усилий особи, репертуар демонстраций выдаваемых одним индивидом в противодействии другому - суммарным «объёмом богатства», которое животное может «бросить на кон», чтобы разрешить соответствующие взаимодействия в свою пользу.
Вспоминая метафору Лоренца о жизни как о рискованном коммерческом предприятии (вроде снаряжения экспедиций за пряностями на Восток), видишь что эволюционный смысл гандикапов - эксцессивных структур, предъявляемых в ходже демонстраций ухаживания или угрозы - в «символическом обозначении» общей суммы, которую индивид инвестирует в данное «предприятие» по сравнению с «инвестициями» других индивидов. То есть гандикапы - это своего рода «деньги» конкурентного взаимодействия между особями, как гульдены и иохимсталеры - деньги в человеческой экономике.
Идея Захави о гандикапах как парадоксальных признаках высокой приспособленности оказалась очень богатой. Оказалось что тестостерон, повышенный уровень которого у птиц коррелирует с повышенным успехом самцов в распределении территорий и привлечении самок (но только у моногамных видов с эпизодической полигинией, где лучшие особи могут привлечь больше самок; у видов, спаривающихся на току, зависимость совершенно иная), выступает как иммунный гандикап.
И тут мне вспомнилась любимая идея, что демонстрации, «обмениваемые» индивидами в актах социальной коммуникации - всеобщий эквивалент для измерения и оценки конкурентных усилий особи. Уже сама по себе всякая демонстрация представляет собой гандикап, поскольку повышает риск и связана с дополнительными обременениями для животного. А если соответствующие телодвижения предъявляют некую экцессивную структуру (тот же, например, длинный хвост) - то это гандикап несомненный.
И как из многообразия испробованных людьми всеобщих эквивалентов для обмена ценностями - ракушек каури, перьев цветочниц, гривен и кун - выделилось золото и серебро как нечто наиболее подходящие на роль «настоящих денег», общего эквивалента, так в системе взаимодействия между особями сперва появляются всеобщие эквиваленты конкурентных усилий - демонстрации. И лишь потом, чтобы окончательно придать им знаковые свойства «настоящих денег», в пластике телодвижений особей, определяемых как «демонстрации», них появляется «жёсткий стержень», он же гандикап - демонстрируемая эксцессивная структура или физиологическая переменная, необходимая для демонстрирования, типа того же тестостерона.
После этого назад уже хода нет - популяционная система вида получает своего рода «деньги», в которых измеряется и оценивается приспособленность индивидов, и соответствующие образования, морфологические или физиологические переменные дальше эволюционируют именно как знаки сигнальной системы вида, своего рода внутрипопуляционного языка, а не элемент морфологии особи.
По мысли В.Г.Черданцева, естественный отбор оперирует признаками, а не структурами. Удачный выбор признаков позволяет различать объекты независимо от структуры. Соответственно, появление и прогрессивное развитие гандикапов в каком-то из контекстов общения позволяет отбору различать то, что должно быть поддержано, и то, что элиминировано и отметено, при сохранении действенности коммуникативной системы как целого.
В капиталистической экономике ту же самую роль сигналов для социального отбора играют деньги и цены, а богатство («капитал») - типичнейший гандикап, ради сохранения которого европейцы в 17-19 веках шли на весьма инадаптивные вещи. Например, на браки между родственниками (в максимально разрешённых церковью степенях родства, чтобы не дробить капиталы; скажем, Ч.Дарвин был женат на кузине Эмме Веджвуд, семья которой владела фарфоровыми заводами). Судя по всему, этот эффект близкородственных скрещиваний ответственен в том числе за устойчивое падение рождаемости у европейцев в ХХ веке. Во всяком случае, так считал В.П.Эфроимсон во «Введении в медицинскую генетику».
Понятно, что в борьбе за существование особи приходится сводить баланс самых разных факторов, чтобы на выходе максимизировать итоговую приспособленность. С одной стороны, надо увеличивать эффективность кормодобывания, с другой - уменьшать риск, избегать стать жертвой хищника, с третьей - вступать в социальные взаимодействия и выигрывать их, участвуя в обмене демонстрациями, причём все эти виды активности в экологической и социальной сфере находятся между собой в конкурентных отношениях, типа трейд-офф.
Развитие морфологических и физиологических гандикапов позволяет как бы в единой валюте выразить все эти плюсы и минусы, дебеты и кредиты «экономики существования» индивида в конкурентной «экономике популяции» и «экономике природы» (экосистемы), в которой вместо доходов эффективность, а вместо расходов - риск, но инвестиции те же самые, сводящиеся в конечном счёте к силами и времени. Развитие гандикапов позволяет показать, насколько размер инвестиций в разные сферы «экономики существования» животного (в социальное общение, кормодобывание, спасение собственной жизни etc.) позволяет или не позволяет свести «общий баланс» или какие индивиды баланс сводят лучше, с большей «прибылью», более развитым гандикапом.
Соответственно, акты взаимодействия с обменом демонстрациями, в которых участвует гандикап, аналогичны актам купли-продажи на рынке, в ходе которых более эффективные участники рынка зарабатывают деньги за счёт менее эффективных. То есть развитие гандикапов - это своего рода развитие денежной системы эволюционного процесса, и рост приспособленности в данной филетической линии оценивается отбором именно по этим деньгам, как человека оценивают по толстому кошельку, «по одёжке» и пр.
Но поскольку разными типами взаимодействий требуются разные гандикапы, и универсальных денег из них не сделаешь, то понятно, что переразвитие таких структур ведёт в тупик - дополнительные затраты организма на производство данного хвоста будут вносить настолько большое искажение в оценку приспособленности, что использование гандикапа вдруг разом потеряет смысл. И соответствующая эволюционная линия вмиг станет инадаптивной, как только переступит некий порог.
****
И два личных замечания в тему Израиля: мне кажется, что вышеприведённый научный текст - это в некотором роде про юбиляра, ведь само существование Израиля - и демонстрация, и гандикап. Так что поздравляю израильских френдов.
А второе - критическое: мне всегда казалось неестественным празднование годовщин исторических событий (также, как дней рождений) по еврейскому календарю, есть в этом что-то неуловимо языческое, вроде лунной магии. Поэтому написал не 8-го, а только сейчас, тем более что тогда был праздник существенно более важный.
Источники
Zahavi, A., 1975. Mate selection - a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53: 205-214.
Zahavi, A., 1977. The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle). Journal of Theoretical Biology 67: 603-605.
Zahavi A., Zahavi A., 1997. The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Oxford University Press. Oxford.