Ламарк и стресс: дарвинистское объяснение основных эпифеноменов ламаркизма
В.В.Суслов
Резюме. Нетривиальная эволюционная проблема - снизить плату за отбор путем отбора лишь перспективных с точки зрения адаптации мутаций. Неспецифический адаптационный синдром (стресс) кратковременно обеспечивает устойчивость к многим вредным факторам (перекрестная резистентность - ПР), но в долговременной перспективе вредит (дистресс). Гены стресса включаются автоматически с ухудшением условий. Для малой популяции будет выгоднее оптимизировать течение стресса (пролонгирование ПР, купирование дистресса) путем отбора в небольшом круге генов стресса, чем тестировать вcе мутации генома в поисках преадаптаций. Фенотипически это похоже на эволюцию по Ламарку (тренировка ~ стресс).
Основные эпифеномены эволюции по Ламарку [1] - стремление особей к совершенству, понимаемое как рост разнообразия способностей взаимодействовать с внешней средой (“Совершенство способностей указывает на совершенство органов, дающих им место”) [1]. Оно неспецифично затрагивает весь организм (градация - i) - автогенетический фоновый режим, отклонения от которого связаны с наследованием приобретённых признаков, возникающих в результате упражнения/неупражнения органов (ii), либо со скрещиванием особей (iii), долго тренировавших органы в параллельном (ускорение эволюции) или различном (ее замедление) направлении.
Неоламаркизм рубежа XIX - XX в.в. заменил Ламарка теорией эволюции Жоффруа Сент-Иллера [2], где источник эволюции - прямое действие среды на организм [3], что хорошо согласуется с молекулярными механизмами эпигенетической наследственности, предлагаемыми [см. 4-6] на роль ламарковских факторов в новом эволюционном синтезе. Средовое воздействие может, изменив модификацию хроматина, РНК-интерференцию [7] [2] или cкорость регуляции в эпигене [8], повлиять на экспрессию гена [см., например, 1-2-3-4-5. В.К.]. Более того, средовое воздействие на молекулярно-генетическую машину экспрессии, может спровоцировать мутацию. [также как «снять» эпигенетические изменения, возникшие ранее. В.К.]
Но характер изменения ателичен [3] [11] - адаптивность модификации или мутации еще надо протестировать отбором [4]. Напротив, возникновение признака по Ламарку целесообразно, насколько целесообразно упражнение органов [1]. Полногеномные проекты позволили оценить реальные масштабы внутривидовой генетической изменчивости: число уникальных полиморфизмов (SNP и др.) в индивидуальных геномах человека в среднем на порядок превышает число общих. Внутри- и межвидовые сравнения геномов дают для разных видов оценки от 3 до 10 млн. SNP на геном [14].
Геном насыщен регуляторными последовательностями разной степени вырожденности: в ряде случаев замена даже одного нуклеотида может перевести их в активные [15].
Дилемма Холдейна запрещает адаптивную эволюцию по многим генам в малых популяциях. У эукариот с эффективной численностью ~ 10 000 особей одновременно эволюционировать могут ~ 10 - 15 генов [16]. Генокопирование модификаций означает, что отбираются независимо возникшие мутации, которые копируют адаптивные модификации [17] или увеличивают вероятность их формирования [18,19]. Тестирование модификаций, а затем отбор мутаций-генокопий для малой популяции (тем более живущей на пределе толерантности на периферии ареала) так же затруднительны, как и адаптации за счет кратковременных вспышек мутабильности или транспозиции [20, 21] с последующим отбором [5].
Между тем, именно такие популяции наиболее нуждаются в адаптации. В современных терминах Ламарково стремление к совершенству можно определить как эволюцию в пространстве способностей. Оно может расширяться за счет их комбинаторики. “Способности” Ламарка в современных терминах примерно соответствуют диапазонам толерантности вида к факторам среды в экологической нише, с той разницей, что в пессимальных условиях пространство способностей может быть существенно расширено у отдельных особей тренировкой. С эконишей ситуация обратна - реализованная ниша всегда меньше фундаментальной, совпадая с ней лишь в отсутствие неблагоприятных факторов [6] [25]. Такое приближение адекватно лишь для эволюции специализированных видов в сложившихся экосистемах с плотной упаковкой ниш, ибо фактически запрещает выход из экониши - она может лишь делиться по правилу Гаузе [28].
Внедрение вида в действительно новую для него эконишу возможно лишь при преадаптации [7]. Но и здесь вселенец, по сравнению с видом-аборигеном, отшлифованным эволюцией, будет в заведомо худших условиях, если преадаптация - не ароморфоз. Аромофозы редки, требуют долгого генезиса [30], а инвазия за пределы экониш - явление, хоть и не массовое [8], но обычное [9] (например, многократные находки единичных особей далеко от основного ареала вида) даже без жесткой конкуренции в своей эконише. Впервые это отметил Осборн [36] [10]. Жерихин [38] объяснил частный случай: инвазия в занятую эконишу успешна, если вселенцы нарушают ранние стадии сукцессии, перехватывая нишу у аборигенов, но прямо не конкурируя [11].
Крайняя насыщенность генома полиморфизмами ставит нетривиальные эволюционные задачи: 1) избыточная изменчивость должна быть супрессирована (обнейтралена), чтобы не размыть адаптивный фенотип; 2) в неблагоприятных условиях необходимо уменьшить пространство перебора, представив отбору наиболее перспективные с точки зрения адаптации варианты. Для супрессии на уровне целого организма есть механизмы разной специфичности: от тканеспецифичной нуклеосомной упаковки, экранирующей регуляторные районы ДНК, и шаперонов, сворачивающих мутантные белки, до вырожденности генетического кода и диплойдности [7,15]. В нормальных условиях универсальный механизм обнейтраливания - реакции гомеостаза [17]: в контуре с отрицательной обратной связью, отслеживающем концентрацию вещества, мутации, ее снижающие, будут скомпенсированы усилением его синтеза (свойством обнейтраливания обладают и наиболее быстрые реакции в биохимических путях) [7,15].
В неблагоприятных условиях гомеостаз заменяется стресс-реакцией. По Селье [39], неспецифический адаптационный синдром - стресс - набор стереотипных биохимических и физиологических реакций, обеспечивающий устойчивость организма к различным неблагоприятным факторам (перекрестная резистентность - ПР). Таким образом, изменчивость супрессируется в фазе ПР наиболее неспецифично, но кратковременно - в отличие от гомеостаза, стресс в долговременной перспективе не предусматривает возвращение организма к исходному состоянию (фаза истощения - дистресс). Именно эта фаза и подготовительная фаза тревоги наиболее смертоносны. А в фазе ПР организм может чувствовать себя так комфортно, что положить ее в основу новой эволюционной стратегии.
Читать далее
P.S. Вообще, крайне советую читать В.В.Суслова; на мой взгляд, он наиболее интересен из наших эволюционистов. Особенно эти три (1-2-3) работы про "эволюцию в пространстве возможностей" и механизмы, порождающие гомологические ряды Вавилова на уровне генов также, как на уровне морфологии, а также параллелизмы и конвергенции в эволюционном процессе.
В том числе в этой модели парфорсной эволюции он дал изящное селекционистское объяснение фактам, которые я считал доводом за «эволюцию без отбора» и в пользу номогенеза (явная нехватка времени на выработку адаптации к принципиальной новой среде "обычным" способом). Но, как мне кажется, это объяснение отвергает номогенетические объяснения (о них подробнее тут, п.7-8) отнюдь не полностью и, более того, в силу соображений, что приведены выше, оказывается по отношению к ней объясняемым, а не объясняющим.
Плюс я нашёл красивое исключение из модели парфорсной эволюции, которое на деле подтверждает правило. Это доклад С.П.Кирпичёва о глухаре на орнитологическом семинаре в Зоомузее МГУ: гибридизацию с каменным глухарём, поведение и приспособление к антропогенному ландшафту. 26.01.12, 112 мин.
Здесь интересно то, что глухарь - один из тех урбофобных видов, биотопически и территориально консервативных, которые в ответ на энвиронментальный стресс связанный с урбанизацией, фрагментацией местообитаний, беспокойством людьми и техникой и пр. даже не пытаются приспособиться, а сразу уходят при первых его сигналах, ещё до того, как стресс начнёт их реально напрягать.
Однако в докладе показано, что, имитируя «спокойные» контактные крики птенцов и озвучивая ими искусственно выращиваемые выводки, можно добиться того, что ситуация присутствия людей не будет восприниматься самкой как стрессирующая. (У выводковых птиц самка общается с птенцами ещё в яйцах: они - щелчками, она - позывами, специфически связанными с разными ситуациями, позитивными или, наоборот, стрессирующими. А тем более такой звукообмен важен когда они вылупятся, и самка их водит).
Соответственно мать уже не волнует птенцов своими тревожными позывами, и они легко привыкают к антропогенному ландшафту. И человеческие имитации глухариных позывов нормально воспринимаются птенцами, что позволяет им плавно приспосабливаться к антропогенным ландшафтам, а не всё время стрессироваться присущей ему новизной. Плюс человек, воспринимаемый как мать-клуша, может «выпасать» птенцов выводковых птиц в антропогенно изменённых ландшафтах, причём несколько выводков одновременно.
То есть глухарю и другим урбофобным видам приспособиться к антропогенному ландшафту даже при наличии местообитаний мешает избыточная тревожно-оборонительная реакция, запускаемая людьми, техникой, всякого рода антропогенной новизной, и опосредованная специфическими видовыми сигналами. Реакция на них, собственно, заставляет птенцов всё время «спасаться», так что у них нет ни сил ни времени жить и приспосабливаться к изменённым человеком местообитаниям. Методика Кирпичёва как раз и состоит в том, что он искусственной обработкой сигналами «успокаивает» и наседку, и птенцов, так что избыточная стресс-реакция «выключается», и птицы нормально осваивают пригородные леса. С.П.Кирпичёв говорит, что нужно примерно 4 поколения такой биотехнической обработки для «приучения» глухарей, а потом они уже делаются устойчивыми сами.
[1]“Все, что природа заставила особей приобрести или утратить под влиянием внешних обстоятельств, в которых с давних пор пребывала их порода, и, следовательно, под влиянием преобладающего употребления известного органа … все это она сохраняет - путем размножения - в новых особях, происходящих от прежних, если только приобретенные изменения общи обоим полам” - хотя Ламарк [1] не употреблял термина “отбор”, но рассматривал его как фактор эволюции. Так, по Ламарку отсутствие подбора пар у современного человека крайне замедляет его эволюцию, а употребление ног у змей просто неудобно. Показательно, что отбор - эпифеномен iii в теории Ламарка - почти выпал из поля зрения как его сторонников, так и противников.
[2]В этом плане интересно отметить, что LCRы (локус-контролирующий район, определяет интенсивность и порядок экспрессии групп генов) могут изредка играть роль границ между форум-доменами хромосом, так как ассоциированы с гиперчувствительными сайтами ДНКаз. Форум-домены открыты при изучении естественной фрагментации хромосом [9]. Но крайний пример - колхицин: действует на белки, итог - удвоение генома [10].
[3]Все термины, связанные с целесообразностью (греч. telos - цель), даны по Любищеву [11]
[4]Горизонтальный перенос генов [12] и, как вариант, ретропозиция ДНК [13] по этой же причине не могут претендовать на роль ламарковских факторов эволюции.
[5]Хотя такой генезис быстрой адаптации работает в большой популяции особей [20-22] или рекомбинирующих генов [23], или если рост мутабильности ограничен отдельным геном [24].
[6]Ситуация сложнее, если рассматривать нишу не просто как гиперобъем в многомерном пространстве факторов и ресурсов, заданный границами толерантности вида [25], а как вероятность заполнения такого гиперобъема с учетом компенсации ресурсов [26] и кондиционирования факторов [27]. Наиболее комфортные области гиперобъема заполнены наиболее густо. Напротив, области, где взаимодействие факторов делает невозможным постоянное существование представителя вида, незаполнены, хотя значения факторов по отдельности остаются переносимыми. Инвазия в такие пустые пространства равносильна делению экониши.
[7]Рассматривая отражение как обязательное условие развития, Гегель [29], различал рефлексию в себя и рефлексию в другое. Отсутствие первого лишает объект индивидуальности и делает развитие внешним по отношению к объекту: бездействующая особь неспособна без внешнего толчка покинуть эконишу.
[8]То факт, что инвазию ведут единицы (за исключением “волн жизни”) в долговременной перспективе делает их уязвимыми: генофонд популяции-вселенца обеднен по сравнению с аборигенной популяцией [31].
[9]Показательно освоение за считанные поколения видами урбанизированных [32], полярных [33] и других [34, 35] экстремальных биотопов. Низкая конкуренция с видами-аборигенами компенсируется суровостью биотопа [а быстрое размножение вселенцев, сумевших образовать устойчивые поселения - специфическими плюсами этих местообитаний, без которых их не стоило бы так упорно колонизировать. Скажем, все виды региональной авифауны в периоды роста численности делают попытки поселяться и гнездиться в городе, практически у всех видов эти размножения успешные - но не всем удаётся сформировать устойчивые популяции в изменчивой/нестабильной урбосреде, с сильно фрагментированными местообитаниями вида. В.К.].
[10]Ароморфоз Северцова [37] как раз и был альтернативой объяснению Осборна (аристогенез [36]), сходному с градациями - эпифеномен i - Ламарка (к чьей теории Осборн относился скептически из-за эпифеномена ii).
[11]Хотя в случае [38] замечание [31] отпадает, примеры успешных инвазий у Жерихина часто также связаны с ароморфозами (появление цветковых растений, энтомофилия, развитие травянистых форм).