Город как заказник-2: факторы привлекательности урболандшафтов для «диких» видов птиц
Факторы привлекательности рассматриваются для «урбанизированного ядра» региона вместе с зоной влияния города, где природные ландшафты сильно фрагментрованы извне и инсуляризированы изнутри, и долговременная динамика эти «осколков» естественных экосистем определяется динамикой развития «ядра». Граница современного города определяется изохронной часовой доступности, граница зоны влияния города - средним радиусом поездок горожан «на природу» на уик-энд (Лаппо, 1997). На аэрофотоснимках граница зоны влияния определяется по переходу между чёткими и угловатыми границами «многоугольников» природных сообществ, разделённых дорогами, дачными участками и другими антропогенными участками/коммуникациями, к плавным и извилистым границам между «пятнами» лесов, лугов, болот и т.п., когда они примыкают друг к другу естественным образом, а не разрезаны развитием человеческой инфраструктуры.
Всего нашёл 7 факторов привлекательности.
1. Развитие городской экономики и территориальный рост городов формируют интенсивный подток в городской ареал органического вещества и энергии извне, с обширной территории «экологического следа» города (ecological footprint, Girardet, 2000), размер которого намного превосходит тот регион, с которого городское развитие получает рабочую силу. Эти дополнительные ресурсы вещества и энергии используются урбанизирующимися «дикими» видами птиц и фактически снимают проблему конкурентного исключения «пришлых» видов, постоянно присутствующего в природных сообществах.
2. Более мягкий климат городских центров (более морской по сравнению с континентальным климатом сельской периферии), обязанный существованием «острову тепла», существенно снижает вызываемую холодом смертность взрослых особей зимой, кладок и птенцов в репродуктивный период (Куранов, 2009).
3. Умеренное нарушение (и именно того типа, что производит рост «городского ядра» в «своём» регионе) увеличивает продуктивность природных ландшафтов. Фрагментация лесных массивов увеличивает запасы беспозвоночных в возникающих лесных фрагментах по сравнению с единицей площади исходного «материка», умеренное рекреационное нарушение лесных и луговых биотопов увеличивает их продуктивность в отношении зелёного и семенного корма для грызунов и так далее (Esa et al., 1994; Сарычев, 2001, Жигарев, 2002, 2004). Так, улучшение кормовой базы в лесных микрофрагментах Липецкой области позволяет ряду насекомоядных воробьиных (зяблику, дроздам певчему, чёрному и рябиннику, жулану, славкам садовой, серой и ястребиной, обыкновенной овсянке и лесному коньку) на 3-18% увеличить кладку по сравнению с птицами из нефрагментированных массивов. Но репродуктивный выход “островных” популяций этих видов ниже, чем на “материке”, за счёт большей разоряемости гнёзд в микрофрагментах лесных местообитаний, в первую очередь из-за хищничества врановых и куньих (Purcelli, Verner, 1999; Сарычев, 2001).
4. Виды, освоившие урбосреду, освобождаются от лимитирования ресурсами (п.1). С позитивным влиянием умеренных антропогенных нарушений в плане обеспеченности кормовой базой потенциальных вселенцев (особенно значимо здесь фрагментации природных ландшафтов извне и инсуляризации изнутри, п.3) плюсуется увеличение продуктивности городских местообитаний из-за интенсивного подтока в город органического вещества и энергии с территории «экологического следа» города.
5. Успешное освоение городской среды выводит вид из-под пресса хищников и/или более специализированных конкурентов. Последние, будучи более крупного размера и, как правило, обладая большим консерватизмом территориальных связей, в подавляющем большинстве случаев урбанизируются позднее.
6. Успешная урбанизация вида позволяет ему увеличивать численность в «архипелаге» городских местообитаний, не «чувствуя» ограничений, связанных с островным эффектом и с недостаточной площадью подходящих «островов», исчезает отрицательная обратная связь между площадью «острова» и той численностью, которой вид способен достичь на нём. Что верно для отдельной видовой популяции, верно и в отношении орнитокомплексов: последние на урбанизированных территориях не «ограничены сверху» по числу видов, способных к совместному обитанию на каждом отдельном «островке» архипелага местообитаний, если только соответствующие виды «умеют» поддерживать устойчивость популяций на «архипелаге» в целом, охватывающем всю территорию города. Соответственно, они всегда могут быть «пополнены» новыми видами из состава региональной фауны, как только их популяции станут устойчивы в урболандшафте.
7. Из-за отсутствия лимитирования ресурсами и биоценотическими отношениями вроде хищничества и конкуренции, урбанизация выводит «дикие» виды из биоценотических ограничений. «Городской воздух делает свободными» урбанизированные популяции разных видов птиц и млекопитающих в том же смысле, в каком он делал свободным средневекового крестьянина.
Например, в 6 типах местообитаний Валдайской возвышенности Е.А.Шварцем и др. (1992) обнаружена строго положительная корреляция между относительной биомассой разных видов землероек и беспозвоночных (P<0,008). Годовое потребление этого корма землеройками составляет от 32 до 151% летних запасов почвенных и напочвенных беспозвоночных.
Если же учесть суммарное изъятие этого корма другими группами потребителей (бесхвостые амфибии, птицы, ящерицы, грызуны, хищные беспозвоночные), то общее потребление беспозвоночных всеми группами консументов в каждом типе естественных местообитаний окажется у предела возможности нормального воспроизводства популяций жертв. Зимнее сокращение почвенной мезофауны вызывает сложности с поддержанием численности насекомоядных в весенне-летний период (Шварц и др., 1992).
Тот же результат получен относительно воздействия всего сообщества птиц на потребляемые группы беспозвоночных - листогрызущих, ксилофагов и пр. (Иноземцев, 1978). Норма для природных сообществ (включая антропогенно нарушенные) - отсутствие “лишних” ресурсов вещества и энергии, и безопасности (плотность “убежищ”, их доступность в случае “штатной” опасности), “не освоенных” популяцией какого-либо вида “постоянного состава” фауны (Алещенко, Букварёва, 1997). Только это ограничивает включение новых видов в “постоянный состав” фауны на территории, занятой природными сообществами.
Другое дело, что её могут колонизировать новые виды, в том числе “чужеродные”, не включавшиеся никогда ранее в данный тип сообщества, но способные эффективнее использовать аналогичный ресурс в тех же самых мозаиках сложного местообитания, где сейчас он потребляется несколькими местными видами, но не столь эффективно. В таком случае можно говорить о лицензии.
А вот после включения территории в структуру урболандшафта или хотя бы попадания под влияние города, после связанных с этим фрагментации и частичной трансформации местообитаний этот ресурсный «предел роста» исчезает полностью, так что вселяющиеся в город разные виды птиц и млекопитающих не только не конкурируют друг с другом, но и, будучи и так экологически близкими, могут сблизить свои экониши до полного тождества.
Соответственно, орнитокомплексы города, как на природных, так и на застроенных территориях всегда «открыты» для включения новых видов, если только те в достаточной степени урбанизированы и могут образовать популяцию, жизнеспособную и устойчиво воспроизводящуюся на данном сегменте городской территории. Напротив, фаунистические комплексы природных территорий вне города «закрыты» в том смысле, что включение новых видов возможно лишь по более богатым местообитаниям, например, поймам рек, или через разрушение коренных сообществ видами-интродуцентами, столь часто описываемое для островов (Шварц, 2004).
Источники
Жигарев И.А., 2002. Лесные биологические сообщества в условиях рекреационных нарушений// Антропогенная динамика экосистем (ред. Н.М. Чернова). Научные труды МНЭПУ, серия “Реймерсовские чтения”. М.: изд-во МНЭПУ. С.71-96.
Жигарев И.А., 2004. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья (популяционный аспект). М.: изд-во МГПИ «Прометей». 232 с.
Иноземцев А.А., 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: изд-во ЛГУ. 262 с.
Куранов Б.Д., 2009. Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте. Автореф. дисс. доктора биологических наук. Томск. 46 с.
Лаппо Г.М., 1997. География городов. М.: Изд-во ВЛАДОС. 478 с.
Сарычев В.С., 2001. Величина кладки и успешность размножения птиц в условиях малых резерватов// Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат. XI орнитол. конф. Казань: Изд-во "Матбугат йорты". С.549-550
Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г., 1992. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 127 с.
Шварц Е.А., 2004. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: Тов-во науч. изд. KMK. 112 с.
Girardet H., 2000. Cities, people, planet// Экополис 2000: экология и устойчивое развитие города. Мат. III межд. конф. М: изд-во РАМН. С.64-69.
Purcelli K., Verner J., 1999. Nest predators of open and cavity nesting birds in oak woodlands// Wilson Bull. V.111. P.251-256.