Ещё один пример быстрой эволюции
последние 20 лет интенсивно изучается в германской популяции славки-черноголовки (Sylvia atricapilla). В первой половине двадцатого века этот вид зимовал, в основном, на Пиренейском полуострове. C 1959-1961 гг. стали отмечать зимовку черноголовок на Британских островах и в Ирландии, где ранее вид встречался лишь в сезон размножения. Доля зимующих птиц постоянно увеличивалась и в наше время примерно 31% всех встреч черноголовок в Великобритании приходится на период с октября по март (опрос 2004 г.). Доля птиц, избирающих новый район зимовки на северо-западе, в популяциях Центральной Европы, постоянно возрастало в течение последних 40 лет, и в 1990-х гг. составляло примерно 7-10%.
Таким образом, за 50 лет в популяции черноголовок Центральной Европы появился радикально новый район зимовки и новое направление миграции (северо-западное в дополнение к прежнему юго-западному). Далее, работы начала 1990-х гг. показали, что новое направление миграции, возникшее буквально на наших глазах, имеет значительную генетическую подоснову (или приобрело её за период микроэволюционных изменений). Дело в том, что мигрирующие виды, даже при нахождении в неволе, в период миграций испытывают так называемое миграционное беспокойство - мечутся в определённом секторе круглой клетки, как бы пытаясь начать движение.
Избранный ими при этом азимут при этом совпадает с направлением от мест гнездования на места зимовки. Черноголовки, зимующие в Португалии, при этом показывают юго-западное направление, зимующие в Великобритании - северо-западное, и азимут миграционного беспокойства показывает значительную степень наследуемости (не только у данного вида, но и у других). Иными словами, новый признак создан за счёт направленных генетических изменений, а не просто фенотипической пластичности.
Но это не самое интересное. Примеров микроэволюционных изменений, адаптирующих популяции к изменениям среды, известно великое множество, тем более у птиц с их поведенческой и прочей пластичностью. И в добавлении новой стратегии поведения к уже существующим в популяции (тоже элементарное эволюционное явление) нет ничего ни неизвестного, ни необычного. Прелесть данного случая состоит в том, что, используя очень красивый приём изотопного анализа, по содержанию 2Н и 13С в кончиках коготков птиц удалось показать, что в центральноевропейской популяции черноголовок произошла дизъюнкция, они:
а) расщепились на две части - зимующих в Великобритании и зимующих на Пиренеях, причём первые в среднем прилетают на 10 дней раньше, делают бОльшие кладки и выводят больше птенцов,
б) показана положительная ассортативность особей из обеих половина, то есть зимующие в Великобритании и зимующие в Португалии образуют пару с себе подобными значимо чаще, чем случайным образом (что скорее всего связано с разницей в датах прилёта и сроках начала весенней миграции). Иными словами, действие естественного отбора носит здесь дизъюнктивный характер, а не просто добавляет к области зимовок ещё один ареал и ещё один миграционный путь.
Как это было сделано, рассказывает статья Stuart Bearhop et al. (2005) в Science. Рисунок 1 статьи показывает область гнездования исследуемой «расщепившейся» популяции, новый и старый район зимовки (эллипс штрих-пунктиром и эллипс сплошными линиями соответственно). Главной проблемой было: когда мы наблюдаем славок на местах гнездования в Германии или Австрии, как определить, где они зимовали, в новом или в старом районе зимовок. Кольцевание здесь не очень помогает. Поскольку возвращаемость взрослых, а тем более молодых птиц, у мелких воробьиных мала, вследствие значительного % гибели и ещё более значительной дисперсии, уводящей птиц от мест рождения/размножения, особенно молодых.
Поэтому для определения «происхождения» птиц из конкретного района зимовки воспользовались изотопным анализом - именно, относительным содержанием стабильных изотопов водорода {измеренного в промилле: δ 2Н = ([ 2H/ 1H sample ÷ ([ 2H/ 1H reference]-1)x1000} и углерода (δ 13C) в метаболически инертных тканях птиц, вроде рогового чехла когтей или клюва. Предполагается, что содержание изотопов в тканях зимующих птиц в целом соответствует их содержанию в осадках, выпадающих в районе зимовки (или в пище), и если содержание этих изотопов в природных ландшафтах имеет хорошо выраженный широтный градиент, то «разницу» в содержании 2Н между Португалией и Ирландией можно использовать для определения места зимовки птиц, занявших территории и размножающихся в Германии или Австрии.
На счастье, это именно так: широтный градиент относительной концентрации дейтерия в осадках в Западной Европе хорошо выражен, и птицы из разных районов зимовок должны разделяться друг от друга с максимальной чёткостью (рисунок 1 статьи). Если, конечно, концентрация изотопа в тканях точно отражает его концентрацию в природе, без всяких фокусов с разной интенсивностью включения его в ткани у разных видов или в разных популяциях. Чтобы проверить, так ли это, исследовали содержание дейтерия у местных английских/португальских видов птиц, обитающих здесь круглогодично, и сравнивали с зимующими черноголовками. В Англии «из местных» использовали лазоревок Parus caeruleus и больших синиц Parus major, на Пиренеях - средиземноморскую славку Sylvia melanocephala. Соответственно, δ2Н в использованном роговом веществе острия когтя должен а) резко различаться между Англией и Пиренеями и б) в каждый из сезонов быть сходным у зимующих славок и местных видов, даже если он изменяется по сезонам (как оказалось).
Именно это и было обнаружено при измерениях δ2Н зимой 2001-2002 и 2002-2003 гг. (рисунок 2 статьи). Относительное содержание дейтерия в промилле в тканях черноголовок обоих районов зимовки: а) значимо не отличается от таковой местных птиц, хотя сильно варьирует от года к году, б) разница в относительном содержании дейтерия между черноголовками из северного и южного района зимовок точно соответствует градиенту, который наблюдается на карте рис.1. У черноголовок, зимующих в Великобритании и Ирландии, δ2Н существенно ниже, чем у зимующих на Пиренеях.
Это значит, что, отлавливая птиц в сезон гнездования, мы по относительной концентрации дейтерия можем определить, из какого района зимовок они прибыли, что даёт возможность оценить наличие/отсутствие ассортативности скрещиваний птиц внутри каждой из групп, связанной каждая со «своим» районом зимовки. Это было проделано в Южной Германии и Австрии летом 2002 и 2003 года. Птиц отлавливали так быстро, как возможно, после установления их гнездовых территорий. Старались отловить обоих членов пары одновременно и далее смотрели их последующее размножение. Обнаружена сильная корреляция между δ2Н в коготках самца и самки, образующей с ним пару (рисунок 3 статьи, обратите внимание на практическое отсутствие особей, промежуточных по δ2Н).
Иными словами, ассортативность есть и она положительная; особи, зимовавшие в Великобритании, и зимовавшие в Ирландии, в Центральной Европе скрещиваются преимущественно с себе подобными. Иными словами, «расщепление» исходной популяции на две произошло и, если новая жизненная стратегия даёт птицам достаточные адаптивные преимущества, разделение будет скорей усиливаться (в чём можно видеть «зародыш» симпатрического видообразования - темы, сейчас более чем популярной).
Для более точной оценки степени ассортативности наблюдаемое скрещивание сравнивали со случайным состоянием, сконструированным, исходя из разницы в численности черноголовок в новом и старом районе зимовки, и, соответственно, разной вероятности происхождения немецких птиц из первой или второй. Оказалось, что вероятность скрещивания птиц, связанных одним и тем же местом зимовки, значимо выше случайной (χ2=40,1, Р « 0,001, одна степень свободы). В целом, для черноголовок положительная ассортативность скрещивания по району зимовки в 2,63 раза более вероятна, чем если бы образование пар никак не учитывало этих различий.
В 2003 г. удалось установить время прибытия самцов черноголовки в гнездовой район. Более раннее прибытие коррелирует со наименьшими значениями δ2Н; значит самцы с северо-западного района зимовок занимают территории и образуют пары значимо раньше, чем зимующие на юге Европы (рисунок 4 статьи). Это вполне совместимо с гипотезой, что при зимовке птиц в более северных широтах критический фотопериод запускает миграционное беспокойство и вызывает ускоренное развитие гонад раньше, птицы раньше прибывают в гнездовой район, что само по себе ведёт к ассортативности скрещиваний.
Далее «расщепление» центральноевропейских популяций славок на две части, различающиеся жизненной стратегией, поддерживается сильным отбором, направленным против потомков «гибридных пар». Их генетически детерминированное направление и дальность миграции должны быть какими-то промежуточными, так что теоретически они должны были бы зимовать где-то в районе Бискайского залива. Однако такое направление миграционного беспокойства отнюдь не наблюдается в ориентационных экспериментах со взрослыми славками.
Далее исследовали, действительно ли новый северо-западный миграционный путь связан с какими-то адаптивными преимуществами. Оказалось, что у самок, образующих пару с самцами с низкими значениями δ2Н (что указывает на северо-западный район зимовки), размер кладки оказывается значимо выше [использовали множественную логистическую регрессию, Wald = 7.02; P=0.008; влияние даты откладки яиц не значимо, n=48 самцов].
Данный результат, видимо, является следствием качества территории самца: раньше прибывающие самцы из северного района зимовки могут занять территорию лучшего качества, а самки на это отвечают увеличением кладки. Кроме того, самки более высокого качества лучше умеют оценивать территорию и, соответственно, селятся на лучших территориях, образуя пару с их владельцем. Хотя в подавляющем большинстве случаев трудно разделить влияние качества территории и собственных физических кондиций самки на размер кладки. Тут, видимо, действует правило, хорошо известное орнитологам: пары, начинающие размножение раньше по сравнению с популяционной средней, имеют больший репродуктивный успех.
Вслед за большей успешность размножения самцов с минимальными значениями δ2Н то же самое было показано для самок. Самки, зимовавшие в Великобритании и Ирландии, показывают значимо большую успешность попыток размножения [использовали множественную логистическую регрессию, Wald = 5.08; P=0.015; n=48 самок].
Эти данные подтверждают исходное мнение Bertold et al. (1992) о наличии адаптивного выигрыша у данной стратегии, что позволяет предположить её поддержку отбором. [Возможно, и «плата» тут также больше, вследствие необходимости полёта над морем и более суровых погодных условий зимы - хотя и более благоприятных в кормовом отношении, см.ниже].
Можно выделить минимум три причины, обеспечивающие формирование этого выигрыша. 1. Птицы, прибывающие с северных зимовок, могут выделить больше ресурсов для размножения, а большее репродуктивное усилие обеспечивает лучшую выживаемость птенцов. 2. Современный паттерн урбанизации Великобритании и Ирландии обеспечивает лучшие кормовые условия для зимующих птиц в виде подкормки в садах и выращивания экзотических растений, дающих круглый год ягоды, потребляемые славками. Хотя черноголовки потребляют эти кормовые ресурсы в основном зимой, их наличие влияет и на миграционное состояние. 3. Зимовка в более суровых погодных условиях Великобритании и Ирландии должна увеличивать выживаемость птиц при их более раннем прибытии на гнездовые территории в Центральной Европе.
Собственно, это первая работа, увязывающая дизъюнкцию популяции с адаптивными сдвигами в поведении, жёстко контролируемом генетически с положительной ассортативностью скрещивания внутри возникающих частей. Она показывает, как возможно симпатрическое разделение первоначально единой популяции.