Парадоксы городских экосистем
С одной стороны (1), городские местообитания снимают ресурсные ограничения на число видов, способных одновременно жить на одной территории, городские местообитания содержат заведомый избыток ресурсов. Однако в городах увеличивается число случаев вытеснения одного вида другим, то есть конкуренция вроде бы обостряется.
Далее (2), в городских местообитаниях конкуренция ослабляется именно там и тогда, где вроде бы должна обостряться. В самых разных ситуациях мы видим увеличение перекрывания экологических ниш близких видов птиц именно при ухудшении кормовых и погодных условий, вплоть до полной экологической тождественности.
Так, в осенне-зимний период всякое снижение доступности корма в городских и рекреационных лесах увеличивает перекрывание топических и временных «ниш» у видов-членов синичьих стай (разные виды синиц, пищухи, поползни и пр.). «Ниши» очерчены на основании вероятности совместных встреч разных видов в определённых микростациях, регулярно посещаемых стаей при обследовании собственной территории (Berner, Grubb, 1985; Иноземцев, 1987). Расширение видовой ниши с большим перекрыванием ниш разных видов-членов синичьих стай в ответ на неожиданное снижение доступности корма и устойчивое ухудшение условий его добывания постоянно наблюдается
а) в межгодовых сравнениях,
б) при сравнении участков обитания разных стай, различающихся по данному показателю;
в) при сравнении разных периодов существования одной и той же стаи осенью и зимой (более и менее благоприятных), Rolando, Robotti, 1985.
Следовательно, эта зависимость устойчиво воспроизводится в широком диапазоне внешних условий и может считаться закономерностью организации многовидовых сообществ в городе. Упрощение ярусно-оконной структуры растительности в процессе урбанизации (которую обследует многовидовая стая в поисках корма) её усиливает и делает более выраженной (Rolando, Robotti, 1985, сравни с Иноземцев, 1987; Боголюбов, Преображенская, 1987).
Действительно, деление городских сизарей на три альтернативные стратегии становится гораздо менее выраженным при общем падении численности, вызванном интенсивным строительством современных зданий в центре города, распадом крупных колоний, появлением вместо них нестабильных мелких колоний (г.Пермь, Ангальт, 1988). Выраженность альтернативных стратегий в поведении индивидов в годы спада настолько уменьшилась, что само определение стратегий по данным о регулярностях поведения особей стало затруднительным.
Последнее доказывает, что выделение альтернативных стратегий и связанные с ним перестройки пространственно-этологической структуры городских поселений вида - следствие изменений на уровне популяции как системного целого, но не приспособления и отбора на уровне особей. Иными словами, в процессе освоения городской среды индукция приспособительных изменений на уровне особей (и иных уклонений от адаптивной нормы вида) происходит только в устойчивых и жизнеспособных популяциях, особенно экспоненциально растущих. А для этого популяционная система должна перестроиться в сторону вышеописанных вариантов хорологической и социодемографической организации.
Видимо, принцип «городской воздух делает свободным» применим к урбанизации «диких» видов позвоночных животных именно в смысле освобождения от ценотических ограничений, возникающих при любой сколько-нибудь плотной «упаковке» экологических ниш видов в сообществе. Освобождение, естественно, наступает тогда, когда «давление» урболандшафта разрушит и стохастизирует исходную парцеллярную мозаику естественных местообитаний вида.
Далее (3), согласно существующей экологической теории обострение конкуренции ведёт вроде бы к разделению ниш? но именно в городских биотопах ниши близких видов конвергируют до полного безразличия. То же самое наблюдается при выпадении снега, резком похолодании, затяжных дождях и других ухудшениях погодных условий, увеличивающих «напряжение жизни» у птиц (например, снижением доступности корма).
Эта конвергенция обнаружена у «городских» видов мышевидных грызунов даже в случае столь «мягкого» и постепенного воздействия, как рекреационная нагрузка на городские леса и парки.
На участках леса, не подверженных рекреации, экологические ниши (и характерные местообитания) близких видов в значительной степени разделены. Например, малые лесные мыши (Sylvaemus uralensis) приурочены к «неморальным» сообществам, рыжие полёвки - к «сухим» и «болотистым» растительным сообществам, имеющим «таёжный облик».
На участках рекреационного использования индивидуальные участки лесных мышей полностью (100%) пересекались с участками рыжих полёвок. Под воздействием рекреации также пропадает избирательность биотопических предпочтений разных видов: все устойчивые виды становятся эвритопными и биотопически пластичными. Например, у лесной мыши не обнаружено предпочтения каких-либо участков растительных ассоциаций и иных неоднородностей мозаичной среды (почвенного, эдафического характера), явно избегались лишь участки ксерофильного сосняка.
В годы депрессии численности виды-доминанты в естественных мозаичных биотопах - лесная мышь и рыжая полёвка - оптимально делят территорию, предпочитая разные микроусловия и разные типы растительности. На участках, нарушенных рекреацией, микробиотопические ниши обоих видов начинают полностью перекрываться при исчезновении сколько-нибудь видоспецифических предпочтений микростаций (Жигарев, Шаталова, 1985).
Сильная конвергенция местообитаний устойчивых видов также связана с концентрацией зверьков в общих «островках безопасности», на участках с наибольшей доступностью пищевых ресурсов (семян и зелёной массы). Это увеличивает степень перекрывания ниш разных видов. При умеренной рекреационной нагрузке исходно экологически различные виды оказывают в одних и тех же частично трансформированных местообитаниях с наилучшими кормовыми и защитными свойствами. Под воздействием рекреации увеличивается перекрывание даже оптимумов экологических ниш, но и их центров, вплоть до статистической идентичности последних (Жигарев, 1993).
Например, для малых лесных мышей «сухие» и «болотистые» сообщества с «таёжным» обликом - это в первую очередь «стации расселения», неблагоприятные для постоянного обитания. Но под воздействием умеренной рекреации позиции вида в первую очередь увеличиваются именно в этих сообществах, особенно сильно в сосняках-черничниках. Локальная плотность вида здесь максимальна (до 60 особей/га), средняя осенняя плотность в 3-20 раз превышает значения для участков леса, не подверженных рекреации, а интенсивность размножения наиболее высока. Сходным образом под воздействием рекреации для рыжей полёвки возрастает значение сосняка черничного. Тамошняя плотность населения - 101,8 особей/га - в «природных» местообитаниях фиксируется лишь в широколиственных или в островных лесах (Жигарев, 2002).
Далее, по мере нарушения растительности рекреационным воздействием у фоновых видов грызунов происходит рост эвритопности. Виды всё меньше дифференцируются в отношении предпочитаемых парцелл растительности, падает избирательность предпочтения каждым видом «своей» серии растительных сообществ (Жигарев, 2002). Процесс конвергенции ниш получает тем большее распространение, чем больше рост рекреационной нагрузки вызывает олуговение травостоя, а затем и замену лесных и луговых видов сорной и рудеральной растительностью. Тем более что сорная растительность в отличие от лесного и лугового разнотравья не зависит от градиентов гидротермического режима почвы, протягивающихся от положительных элементов рельефа к отрицательным ( Коломыц и др., 2000).
Но увеличение эвритопности, расширение «городской» ниши происходит лишь у тех видов, популяции которых остаются устойчивы при данной интенсивности воздействия. У неустойчивых видов (тёмная полёвка Microtus agrestis) происходит обратный процесс - сокращение ниши с вытеснением популяций в наименее нарушенные, но пессимальные и нехарактерные местообитания. В своих естественных местообитаниях M.agrestis связана с влажными фитоассоциациями. В рекреационных лесах вид сохраняет стенотопность и не расширяет ниши, но занимает сухие участки нарушенного сосняка-беломошника и мезофильные - ольшанника-звездчаткового, противоположные по градиенту влажности (Жигарев, 2002).
M.agrestis также первой выпадает из фауны грызунов рекреационных лесов, причём вероятность вымирания вида на определённой территории резко возрастает после сдвига реализованной ниши в нетипичные местообитания. Важно подчеркнуть, что сдвиг ниши, увеличивающий уязвимость вида к рекреационным воздействиям, вызван именно неустойчивостью популяционной системы к средовому стрессу в условиях накопления нарушений растительного покрова при дополнительном воздействии фактора беспокойства, связанного с нарушением. Оно проявляется в первую очередь при пересечении тропинок, что связано со стрессом открытого поля, риском нападения хищника при переходе пространства, свободного от растительности.
По мере развития дорожно-тропиночной сети в рекреационных лесах неустойчивые виды грызунов всё больше блокируются внутри относительно ненарушенных «островов» растительности, что парализует нормальное кормление зверьков. Эта неустойчивость в условиях повышенного риска, - непосредственная причина вытеснения видов вроде тёмной полёвки, а не конкуренция и не рекреационное воздействие как таковое (Жигарев, 2002).
Следовательно, ни неблагоприятный сдвиг ниш стенотопных уязвимых видов, ни расширение ниш эвритопных устойчивых видов сами по себе не связаны с конкурентными отношениями между ними. Во всяком случае, первое под воздействием рекреации происходит существенно раньше, чем второе, конкуренция же требует продолжительного взаимодействия популяций. К тому же умеренное нарушение растительности под воздействием рекреации создаёт безусловный избыток зелёного и семенного корма для грызунов (как по качеству, так и по биомассе). Поэтому расширение топических ниш у одних и сужение у других видов обусловлено разным уровнем устойчивости соответствующих популяционных систем к разнообразным стрессорам, производным от всех трёх составляющих изменений - нарушения растительности, увеличения стохастической, непредсказуемой мозаичности среды, и процесса инсуляризации массива изнутри.
Тогда приспособительные возможности отдельных особей в городской популяции (выраженные «нетипичными» способами гнездования, сбора корма, защиты от хищников и пр.) есть функция устойчивости-неустойчивости популяционной системы вида в соответствующем городском ареале.
При устойчивости видовой популяции приспособительные возможности растут, увеличивается частота и разнообразие «уклонений» городских птиц от обычного видоспецифического поведения (что ошибочно трактуется натуралистами как «адаптация к условиям города). При потере устойчивости и падении численности популяции приспособительные возможности особей сокращаются до жёсткого следования видовым стереотипам. Это ведёт к ещё большей неустойчивости популяции в урбосреде. Например, в рекреационных лесах в паре малая лесная мышь - рыжая полёвка именно первый вид сильней меняет пространственное распределение при меньшей степени расширении ниши. Он же демонстрирует наибольшую колеблемость численности (Жигарев, 1997).
Если этот направленный сдвиг биотопических предпочтений был бы вызван «проигрышем» одного из видов в конкуренции, он сопровождался бы увеличением смертности (и других показателей увеличения скорости убыли популяции при сокращении темпов воспроизводства). Но в городской популяции интенсифицируются оба процесса: увеличивается гибель самих особей, их гнёзд и птенцов в разных «экологических ловушках» и интенсифицируется размножение в оптимальных местообитаниях. Подобная «двойственность» отмечена не только у млекопитающих, но и у птиц.
Наконец (4), освоение исторически нетипичного ландшафта вроде бы должно вести к быстрой морфологической эволюции особей в городских популяциях. Но преобразуется лишь система отношений между особями, популяционная организация, а морфология индивидов остаётся в пределах нормы, изменяется их психофизиология, биологические ритмы и пр. - насколько сие необходимо для приспособления особей к изменившейся популяционной структуре и иной социальной среде группировок.
Но, как это ни парадоксально и «невыгодно» для популяции, частота «уклонений» всегда падает в периоды депрессии численности, хотя, казалось бы, именно тогда популяция должна мобилизовать все возможности увеличения репродуктивного выхода, так что учащение «уклонений» адаптивно именно в период спада. Но на деле происходит прямо обратное! Сокращается и выраженность каждого отдельного уклонения «городских» особей от видовых поведенческих стереотипов, падают частота и разнообразие уклонений в городской популяции.
Последнее падает почти на порядок, и возрастает вновь только после того, если численность вида в силу внутренних причин стабилизируется или начинает расти (т.е. независимо от возможного приспособительного значения «уклонений»). Увеличение частоты уклонений поведения особей от видовых стереотипов повторно фиксируется лишь на этапе роста. Так, в период антиалкогольной кампании пивоваренный завод в Перми был перепрофилирован, лишив окрестные группировки сизарей обильного источника корма. В 1985-1988 гг. брачное поведение птиц в тех же самых колониях появляется не раньше конца февраля, а первые кладки - не раньше начала марта. Сезон размножения в сокращающейся популяции длится лишь до конца июля, а репродуктивный выход падает до 0,9 кладки/пару (Ангальт, 1989).
Обратите внимание, прежний источник корма не уменьшился и не исчез, он лишь существенно изменился (окрестные кварталы вместо зернохранилищ), стал более рассеянным и менее устойчивым. В этой ситуации виду было бы полезно сохранить прежнюю частоту случаев «аномального» размножения и даже повысить её, чтобы поддержать прежний уровень репродуктивного выхода - тем более, что кормовая база вполне позволяет.
Я думаю, это связано с тем, что местообитания всех видов в городе - даже вороны и сизаря - представляют собой мозаику «островов», «архипелаг», с крайне нестабильными условиями на каждом «островке» и с направленно меняющейся конфигурацией «архипелага» в целом, в соответствии с закономерной эволюцией урболандшафта, описываемой эволюционными моделями урбанизации регионов. Соответственно, выживание популяции определяется не приспособленностью индивидов к конкретным условиям каждого «островка» (напротив, на «длинной дистанции» такие приспособления вредны, а привязанность к остаткам природных местообитаний в городе просто опасна), а умению вида «прыгать с льдины на льдину» - колонизировать все вновь появляющиеся «острова» местообитаний, как только развитие растительности дойдёт до нужной кондиции, и вовремя уходить с угрожаемых «островов».
Устойчивость популяционной структуры на «архипелаге» в целом в таком случае важнее локальных адаптаций индивидов, и высокая адаптированность последних к местным условиям скорей вредна. Она делает особей более консервативными, привязывает к данным местообитаниям, мешает перемещаться на новый «островок», когда развитие города поставит этот под угрозу. А поскольку всякие экосистемы, даже самые ненарушенные и нефрагментированные, представляют собой мозаику нарушений на разных стадиях зарастания, то есть тот же «архипелаг» с точки зрения видов, заинтересованных в местообитаниях, я думаю, этот вывод имеет общее значение.