Взаимопомощь у (самок) вампиров
Один из немногих видов, на котором должна в полной мере работать социологическая концепция эволюции альтруизма - это кровососущие летучие мыши рода Desmodus. Они питаются одним видом пиши - кровью крупных животных, обычно крупного рогатого скота и лошадей.
С одной стороны, это пища энергетически ценная и критически необходимая для выживания вампира, который не может голодать более 48 часов. С другой стороны - срок переваривания этой пищи вполне предсказуем (в отличие от видов, потребляющих разные виды пищи, которые смешиваются в желудке и перевариваются с разной скоростью - тут никак нельзя сказать, через сколько часов животное начнёт слабеть и если не поест, то погибнет. Или точней, при разнообразном питании ослабление сил от голода идёт постепенно, и критическое ослабление не привязано к какому-то предсказуемому моменту, в отличие от питания кровью - или цветочным нектаром).
С третьей - если вампир найдёт спокойную лошадь или корову, то насосётся с избытком, если не найдёт, или скотина занервничает - останется голодным и за время до вылета следующей ночью может ослабеть настолько, что вылететь уже не сможет. В этом случае «помощь» со стороны соседей в колонии - удачно покормившийся вампир отдаёт некую часть крови «неудачникам», чтобы они могли совершить следующий вылет, в расчёте на то, что будет накормлен, если станет неудачником сам - будет более чем уместна. Поскольку объём забираемой крови при удачном питании строго фиксирован, скорость переваривания известна, то плата и выигрыш для альтруиста легко рассчитываются. Отсюда понятно, что донорскую помощь должны получать особи, которые уже серьёзно начали голодать, но ещё могут вылететь; отдавая кровь, донор «отдаёт» сколько-то часов собственной жизни и поэтому уверенность в ответной услуге должна быть высока, система должна исключать «обманщиков».
То есть, социологические модели действуют там где в силу особенностей биологии вида обмен помощью может опирать на точный расчёт, кому погать, когда и сколько, в отношении к собственным ресурсам (то есть там, где естественный отбор, действуя "вслепую", может эту "меру помощи" быстро найти). Там, где это невозможно по объективным обстоятельствам (а таких видов и случаев большинство) для развития взаимопомощи должны использоваться иные механизмы
Действительно, наблюдения в природе и лабораторные опыты Дж.Вилкинсона с обыкновенным вампиром Desmodus rotundus полностью подтвердили эти предположения, только вот помощь оказывалась не только родственникам, а «знакомым особям», «постоянно находящимся рядом» в одном и том же месте колонии и т.п. Избирательная помощь родственникам - это артефакт, связанный с аномально высокой стабильностью состава колоний, обычной в неволе и редко встречающейся в природе, когда выбытие особей, их замена нерезидентами пренебрежимо малы.
За колониями вампиров наблюдали в июне - декабре 1980 года и в июле-марте 1981 и 1982 г. на северо-западе Коста-Рики. Самок метили цветными пластиковыми кольцами и металлическим номерным. Генетическое родство определяли по материнской линии и проверяли с помощью электроферетического анализа (современных методов вроде ДНК-фингерпринта тогда ещё не было).
Колония состоит из гpупп, в каждой из которых по 8-12 самок, имеющих обычно по одному детенышу. Молодые самки остаются некоторое время со своими матеpями, и таким обpазом, в одном деpеве живут вместе несколько поколений. Самцы яpостно защищают свои теppитоpии - участки дупла, где гpоздьями висят самки. Вpемя от вpемени самки меняют деpевья, пеpеходя в дpугие гpуппы, но пpи этом между отдельными животными устанавливаются пpочные связи. Так, две самки в течение 12 лет подpяд устpаивались на насесте pядом (пpодолжительность жизни вампиpов до 18 лет).
Вампиры ночью кормятся, а отдыхать возвращаются в дупло, в котором больше висят и передвигаются не очень активно. Поэтому при исследовании взаимопомощи кроме родства важным оказывается и «свойство», «социальная близость» разных индивидов, проявляющаяся в том, насколько близко они изо дня в день располагаются на отдых рядом друг с другом. Для выявления этих пространственных ассоциаций между разными особями еженедельно осматривали все 14 дупел в зоне наблюдений (184 особи), так что для каждой пары особей за весь период работы можно вывести некий индекс «устойчивой социальной близости». Как оказалось дальше, он тесно связан с частотой социальной чистки между этими особями, которая открывает возможность для получения помощи голодным животным от сытых.
Чтобы голодный вампир получил порцию крови от сытого, оказалось, он должен его «погладить» - взаимопомощь реализуется через социальную чистку (груминг). Данные по чистке собраны за 400 ч дневных наблюдений за 65 вампирами. Социальную чистку, смысл которой в получении помощи от других и/или выражении своего доминантного/подчинённого статуса по отношению к ним, имеет смысл отличать от чистки индивидуальной, связанной с уходом за собственной шерстью (другие движения, другие части тела чистятся и пр.). На социальную чистку вампиры затрачивают раз в 10 меньше времени, чем на индивидуальную, частота обоих чисток не коррелирует у одной и той же особи, при том что частота индивидуальной чистки (но не социальной) коррелирует с заражённостью зверьков и убежищ эктопаразитами (Wilkinsion, 1986).
То есть груминг - не функция состояния животного, а орудие используемое в конкретной социальной ситуации. Самцы-доминанты в этих чистках почти не принимают участия, только самки с детёнышами, составляющие их гарем. Социальная чистка чаще всего проявляется перед отрыгиванием порции крови (отрыгивают без социальной чистки только мать - детёнышу, или особи, всё время устраивающиеся в колонии рядом, то есть наиболее близкие по родству или «свойству»).
Частота груминга коррелирует с частотой отрыгивания пищи, направление чистки коррелирует с направлениями, в которых взаимопомощь встречается чаще всего - между «свойственниками» - особями, которые раз за разом устраиваются на отдых рядом друг с другом (в природных колониях это неродственные особи, в искусственных по мере жизни колонии такие пространственные сплотки всё больше формируются родственниками), и между родственными особями. Наконец, в прямом опыте, используя груминг, вампиров можно побудить отрыгнуть пищу модели, никоим образом не соответствующую тем, кто должен получать помощь, не относящейся к «его ближним», но тем критериям близости, которые используются у этого вида (Wilkinson, 1986).
Следовательно, частота и регулярность социальной чистки между особями есть специфический сигнал, позволяющий отделить особей, входящих в сеть получателей помощи, от индивидов, не присоединённых к сети. Благодаря ему животное может гибко варьировать собственную готовность помогать и «просить помощи» в зависимости от степени принадлежности к сети тех, «к кому оно обращается».
Сами обмены помощи исследовали в лаборатории (а потом также и в поле), используя градуированные бутылочки с кровью, чтобы проверить те кривые зависимости оказания помощи от уровня голода у реципиента (сытости донора), и зависимости количества срыгиваемой крови, которые предлагаются из общих соображений о реципрокности в сети обмена ценностями.
«В экспеpименте Уилкинсон пpовеpял очеpедность обмена пищей, содеpжа вампиров в вольере. Животные коpмились из гpадуиpованных бутылочек с кpовью, и каждую ночь одного из звеpьков отсаживали голодать в отдельную клетку, а затем, возвpащая в общее жилище, следили за обменами пищей. Оказалось, что отpыгивание пищи пpоисходило чаще всего между pодственниками. Самки опознают своих детенышей по индивидуальным кpикам, и кpики pодственников похожи между собой (только матери и детёныша, сходство криков сестёр уже много слабее, и непонятно, используют ли они это сходство для различения - В.К.). Второй круг обменов происходит между дружественными, “ассоцииpованными” особями, благодаря социальным чисткам между ними.
В процессе этих опытов были получены данные, касающиеся цены и выгоды взаимных обменов. Оказалось, что отpыгнув кpовь, доноp утpачивает пищу, котоpая может обеспечить ему 12 часов жизни, но если он только что покоpмился, то у него впеpеди две ночи охоты пpежде, чем голод станет для него угpожающим. Доноpскую помощь получают только те особи, котоpым осталось не более 24 часов жизни» (Резникова, 2005). Понятно, что эта постановка опыта позволяет оценить соотношение платы и выигрыша от взаимопомощи, но искажает её механизм. «Непроточность» искусственной колонии и малое число особей в ней по понятным причинам делает «родственные» обмены помощью более частыми интенсивными и значимыми, чем неродственные, тогда как при природной обновляемости зверьков в колониях всё должно быть ровно наоборот.
В природе кормят особей, которым непосредственно угрожает голодная смерть (когда без порции помощи уже не вылететь на охоту), и «доноры» в первую очередь расплачиваются с теми особями, которые недавно кормили их, независимо от степени родства. Главным фактором получения помощи в природе оказалось постоянное нахождение особей рядом, а не родство: преимущественная помощь родственникам фиксировалась лишь тогда, когда в силу обстоятельств они регулярно устраивались на отдых рядом. Если же они оказывались в разных частях колонии (при том что родственники в целом не стремятся держаться вместе, отдельными исключениями были лишь некоторые самки-сёстры). Обмен пищей между территориально близкими родственниками был чуть менее интенсивным и чуть менее вероятным, чем между территориально близкими неродственными особями. Единственное исключение - самки всегда помогают своим детёнышам (немногим, остающимся в колонии, большая часть их исчезает в ходе дисперсии) + помогают друг другу те единичные самки-сёстры, которые всегда держатся вместе (Wilkinson, 1984).
Кроме того, в искусственной гнездовой группе частота взаимопомощи была существенно выше, когда донор и реципиент происходили из одной популяции, то есть принадлежали к одному коммуникативному сообществу (у этого вида различаются контактные крики особей из разных популяций). Так же частота «обращений за помощью» между такими особями была выше.
Регрессионный анализ изменений веса вампиров между двумя вылетами на охоту и при кормлении партнёра показал, что в популяционном плане выгода от дотации примерно вдвое превышает её стоимость. В исследовании подчёркивается, что в формировании такого рода сетей обмена помощью (кормом или услугами, как у обезьян) неродственные взаимодействия, связанные со свойством, социальной близостью и т.п. играют существенно большую роль, чем взаимодействия между родственниками (Wilkinson, 1984).
Ещё характерно, что в этой системе почти нет «мошенничества»: по-видимому, социальные чистки (которые со стороны доминанта бывают вполне принудительного характера) уже после создания реципрокной системы обмена кровью в колонии выработались как механизм принуждения к взаимопомощи, действующий только у «близких особей» и именно у них исключающий возможный обман, там где он будет наиболее вреден.
Источники
Wilkinson G.S., 1986. Social Grooming in the Common Vampire Bat, Desmodus rotundus // Animal Behavior. 34(6): 1880-1889.
Wilkinson G.S., 1984. Reciprocal Food Sharing in the Vampire Bat // Nature. 308: 181-184
Резникова Ж.И., 2005. Интеллект и язык животных и человека. Основы когнитивной этологии. М.: ИКЦ «Академкнига».
Да, конечно, взаимопомощь происходит лишь между самками и не относится к самцам. В отношении гаремных самцов действует принцип гандикапа Амоса Захави - уж если он завёл себе гарем, и может охранять участок колонии с самками от претензий аналогичных самцов, то он достаточно крут и ловок, чтобы успешно охотиться и не умирать с голоду даже при отсутствии помощи. Тем более что самки, вылетающие кормиться с детёнышами, естественным образом будут охотиться менее удачно, и взаимопомощь тут очень кстати.