Африканские сказки - 5
Вероятно, последний пост цикла. Предыдущий пост здесь. Пост получился длинным, но надеюсь, что интересующиеся темой смогут дочитать до конца.
Основной аргумент модели "Недавнего выхода из Африки" (Recent out of Africa, RooA) заключается в значительно большем генетическом разнообразии в Африке, чем на других континентах. В период, когда эта модель стала ортодоксией (с конца 1980-х по начало 2000-х) представление о динамике человеческих популяций было довольно статичным. Предполагалось доминирование "эффекта основателя" (founder effect), заключающееся в том, что современное население большинства территорий представляет собой потомков людей, впервые заселивших их. Миграции относительно медленные, диффузные, в среднем не более десятков километров за поколение. Гибридизация, если она случается, представляет собой непрерывную ползущую волну, движение которой можно, по крайней мере теоретически, проследить по археологическим данным.
За последние два десятилетия генетика радикально преобразила эти представления. Хомо сапиенс оказался невероятно мобильным видом. Генетика останков людей, живших в разные эпохи на одной территории, могла радикально отличаться, но быть близкой к другим людям за много тысяч километров от неё. Миграции были стремительными по историческим меркам. За тысячу лет древние люди могли покрыть расстояния сравнимые с протяжённостью континентов. Через несколько тысяч лет от прежнего населения многих регионов могло не остаться и следа.
Идея о том, что повышенное генетическое разнообразие вида на какой-либо территории свидетельствует о том, что данный вид возник на этой территории, опирается на прежнюю, более статичную модель. Вид постепенно эволюционировал, дробился и увеличивал разнообразие, и затем небольшая часть популяции эмигрировала на новые, ещё не открытые для данного вида, территории, дав начало населению, растущему в количестве, но с намного меньшим генетическим разнообразием.
Но в более динамичных условиях причиной разнообразия может быть противоположная: не потому, что данный вид зародился в этом месте и затем распространился в другие, а наоборот, потому что разные генетические линии этого вида собрались туда из разных других, возможно далёких, регионов.
Один вариант такого механизма подметил Анатолий Клёсов. Его аргумент: сегодня генетическое разнообразие больше всего в крупных мегаполисах, таких как Нью-Йорк, Лондон или Москва. Но нельзя же на основании этого утверждать, что человек вышел из этих мест (а не пришёл туда)! Аргумент Клёсова хорошо опровергает идею об однозначной связи генетического разнообразия и места происхождения вида, но причина возникновения такого разнообразия в древности была не такой. "Аттрактивный" механизм, притягивания в одно место разных людей, не связанных родственными отношениями, по-видимому, мог возникнуть в последние тысячелетия, с появлением государств и достаточно крупных городов. В среднем палеолите люди жили небольшими родственными кланами и общения с чужаками были ограничены.
Другой, более актуальный для палеолита, механизм повышения генетического разнообразия я назову "защитным" или "реликтовым" (возможно, кто-то из читателей предложит более подходящий термин). Разные генетические линии оказались в определённых местах (как правило, удалённых, труднодоступных, и не самых благоприятных для жизни), потому что они смогли там сохраниться, тогда как в других местах они исчезли, были "выметены" (genetically swept) другими линиями, более успешными в конкурентном отборе. Такими местами оказываются "убежища" (refugia) для менее успешных генетических линий, которые их более успешные конкуренты не слишком торопятся осваивать. Фактически таким большим убежищем, отделённым от других континентов узкими перешейками и длинными переходами через пустыни и другие труднодоступные территории, стала вся Африка. Именно там сохранились самые старые мужские гаплогруппы A и B и митохондриальные L0-L2 и L4-L6, в то время как они были полностью "выметены" в Евразии.
В самой Африке самые старые генетические линии (A, B и L0, L1 соответственно) были вытеснены в более локальные "убежища" такие как пустыня Калахари и густые центральноафриканские джунгли, где эти линии представлены в основном племенами бушменов и пигмеев.
"Защитный" (или "реликтовый") механизм действует, разумеется, не только в Африке, но и на других континентах. Рассмотрим, например, где в Евразии сохранилась самая старая мужская гаплогруппа D (A и B там отсутствуют полностью). Это горные долины Тибета, джунгли Бирмы, Андаманские острова, а также остров Хоккайдо, где она распространена среди коренного населения - айнов. Самые старые линии других ранних гаплогрупп (C, F, H, K) также можно найти в труднодоступных местах - джунглях или островах южной и юго-восточной Азии.
Самая большая примесь денисовцев (до 7% генома) встречается у коренного населения Филиппин и Папуа Новой Гвинеи - за линией Уоллеса-Хаксли, на острова, куда надо было добираться на лодках даже в максимально ледниковые периоды. Эти острова тоже стали классическим убежищем. По-видимому, для людей с денисовской примесью это было вынужденное переселение, а из остальной юго-восточной Азии они были вытеснены полностью.
Самое большое генетическое разнообразие в Европе встречается на лесистом и горном острове Сардиния, где сохранились потомки ранних европейских охотников-собирателей. И подобные примеры можно найти и в других местах.
Далее я приведу ещё один аргумент почему RooA в её типичной версии крайне маловероятна.
Рассмотрим общее филогенетическое дерево существующих на сегодня мужских гаплогрупп (приведено ниже).
Мы знаем, что около 70-65 тлн человечество прошло через очень жёсткое "бутылочное горлышко", с резким сокращением населения на большинстве заселённых территорий. На схеме это проявляется в расщеплении линии CT на линии DE и CF, дальнейшем расщеплении этих линий и последующей стагнации до 55 тлн. При постоянном или сокращающемся населении это, скорее всего, означает территориальное обособление и исчезновение контактов между разными линиями. Затем после 55 тлн происходит взрывной рост и постоянное расщепление на новые линии, что является признаком быстрого увеличения населения.
Это бутылочное горлышко, вероятно, связано с хаотичными и очень суровыми климатическими условиями этого периода (картинка ниже), одним (но не единственным) фактором которых было извержение супервулкана Тоба около 73 тлн. Эти условия заметно смягчились около 55 тлн.
Около 65 тлн уже существовали предковые Y-хромосомные гаплогруппы DE и CF, потомки которых по мужской линии сегодня представляют абсолютное большинство человечества.
Рассмотрим два сценария.
1. Допустим, эти предковые гаплогруппы в это время жили только в Африке, и их ещё не было за её пределами. Поскольку появление мутаций M145 и P143, давших начало этим предковым гаплогруппам, произошло уже за несколько тысяч лет до этого (примерно в интервале 75-70 тлн), вероятно, к "выходу из Африки" уже наблюдалось некоторое географическое перемешивание носителей этих мутаций.
Какие-то небольшие группы людей вышли из Африки в интервале 60-55 тлн. Чьими представителями они были? Скорее всего, обеих этих макро-гаплогрупп, но по крайней мере они включали в себя представителей группы CF, которые больше всех распространились по миру. И вот, выйдя из Африки, представители CF в течение нескольких тысяч лет невероятно, взрывным образом размножились, вытеснили почти всех остальных евразийских хомо. Они стали наиболее успешной группой людей того времени, несравненно более успешной чем люди DE, присутствие потомков которых в Евразии минимально. Но в Африке ситуация почему-то обратная. Потомки людей CF исчезли полностью (нынешние африканские носители потомковых гаплогрупп CF пришли туда гораздо позже)!
Это просто фантастический сценарий! Люди CF стали сверхуспешной популяцией на всей территории Евразии, от джунглей до тайги, вытеснив практически отовсюду не только более древних людей, но и относительно близких родственников - людей DE. Но в Африке они почему-то продули с треском не только людям DE, но и более древним (и примитивным) представителям гаплогрупп A и B, исчезнув с этого континента полностью! Вероятность такого отбора выглядит не просто сомнительной, но исчезающе малой, практически нулевой!
2. А вот альтернативный - евразийский - сценарий вызывает намного меньше вопросов. Люди DE и CF появились в Евразии ранее 70 тлн. Бутылочное горлышко в этот период (73-70 тлн) вероятно привело к географическому разделению уцелевших, но сократившихся популяций хомо за пределами Африки. Люди DE жили западнее, ближе к Африке, а люди CF - восточнее и севернее, дальше от неё. Мутации или культурные инновации, произошедшие в последующие тысячелетия среди людей CF, дали им в какой-то момент решающее конкурентное преимущество, и около 55 тлн они стали с огромной скоростью размножаться и распространяться по всему миру. В небольшой степени эти успешные признаки передались некоторым людям DE через генетический и культурный обмен, что позволило им уцелеть в самой Африке и некоторых прилегающих территориях. Одни из потомков - люди с гаплогруппой D - тоже распространились по миру, но уцелели к сегодняшнему дню только в "убежищах" (Тибет, Хоккайдо, т. п.). Для сестринской гаплогруппы E таким убежищем стала вся Африка, куда люди CF не торопились мигрировать через узкий пустынный перешеек. В самой Африке эта гаплогруппа стала самой распространённой, вытеснив людей A и B в пустыню Калахари и центральноафриканские джунгли соответственно. В Африке также присутствует немногочисленное ответвление группы D (в прежней классификации D0, в более новой - D2). За пределами Африки представители группы E не доминируют ни в одной стране, и в основном встречаются на Ближнем Востоке и в южной Европе.
Итак, подведём итоги всего цикла, почему АСЧ и "современный человек" в поведенческом смысле не вышел из Африки:
1. Неандертальцы в течение сотен тысяч лет в небольших дозах скрещивались с хомо сапиенсами. Это могло произойти только если они были близки географически. Время до ближайшего общего предка у африканских популяций и неандертальцев отлично согласуется с моделью волн миграций в Африку и их последующей изоляции от неандертальцев ( пост #3).
2. Выход из Африки после появления предковых макро-гаплогрупп DE и CF (позже 80 тлн) предполагает, что потомки CF стали невероятно успешными в Евразии, вытеснив оттуда все остальные хомо сапиенс, но полностью исчезли в Африке, проиграв не только потомкам DE, но и более ранним гаплогруппам А и B. Это крайне маловероятный сценарий, который сторонники "недавнего выхода из Африки" никогда даже не пытались объяснить. Но сценарий появления и развития макро-гаплогрупп DE и CF в Евразии совершенно естественно даёт картину распространения потомков этих гаплогрупп сегодня.
3. Появляется всё больше свидетельств того, что после 70 тлн миграция представителей гаплогрупп материнских L3 и мужских E происходила не из Африки, а наоборот в Африку. (см. пост #2 этого цикла). Моделирование динамики миграций между Африкой и Азией даёт наиболее близкое соответствие нынешнему географическому распределению гаплогрупп в сценарии миграции из Азии в Африку 70-60 тлн, и наименее близкое - в сценарии миграции из Африки в Азию в этот период после предыдущей волны в том же направлении около 120 тлн.
4. Большее генетическое разнообразие (как мтДНК так и Y-хромосомы) в Африке полностью обусловлено присутствием древних гаплогрупп (митохондриальных L0-L2 и L4-L6 и Y-хромосомы A, B). Это вовсе не доказывает их появления в Африке, но хорошо согласуется с моделью вытеснения ранних гаплогрупп в труднодоступные "убежища" (refugia). Самым большим таким большим убежищем стала вся Африка, отделённая от главного места эволюции современного человека - Азии - узкими перешейками и огромными расстояниями со сложными и разнообразными природными условиями. Немногочисленные представители древних гаплогрупп в Евразии обнаруживаются именно в подобных убежищах - в далёких горных районах и на удалённых островах.
5. Современное географическое распределение самых ранних митохондриальных гаплогрупп L0-L2 и L4-L6 прекрасно сочетается с моделью волн замещения более ранних мигрантов более поздними и вытеснения первых в малоблагоприятные регионы. В то же время объяснение этого распределение с точки зрения "выхода из Африки” совершенно не логично, и предполагает долгую миграцию ранних людей по наименее благоприятным регионам Африки.
6. Костные останки не дают однозначной картины, по которой можно было бы с уверенностью сказать в каком регионе развился хомо сапиенс. Первоначально больше находок, связанных с относительно современными гоминидами, было в Африке. Но в последние десятилетия в Африке мало новых находок, связанных с ранним АСЧ, но зато их больше появляется в Азии, особенно в Китае, очень далеко от Африки.