Двигательная система с позиции ее современного пересмотра в мировой литературе
… Само подразделение моторной системы на пирамидную и экстрапирамидную является источником путаницы и ошибок (P. Milner, 1973).
В современной неврологической клинической литературе и в сознании клиницистов-неврологов сформировалось четкое представление о раздельном нервном обеспечении двигательных функций пирамидной и экстрапирамидной системами. Такое разделение дает определенные преимущества в понимании и объяснении двигательных нарушений, что в какой-то степени может удовлетворять потребности практической неврологии. Однако эта механистическая схема, которая имеет определенный клинический смысл, не учитывает нейрофизиологических особенностей функционирования двигательной сферы и, прежде всего, ее интегративного аспекта. С постепенным внедрением в клиническую практику новых терапевтических медикаментозных и кинезотерапевтических технологий такое упрощенное понимание становиться неприемлемо грубым. Представление о разделении понятий пирамидной и экстрапирамидной систем в настоящее время подвергнуто пересмотру, и в мировой литературе все четче звучат высказывания отказаться от него [►].
В соответствии с классическими представлениями двигательную систему условно можно разделить на 3 части:
1. «конечный, общий двигательный путь», основой которого являются периферические мотонейроны с аксонами, достигающими нервно-мышечных синапсов, расположенных на мышечных волокнах, входящих в состав соответствующих двигательных единиц;
2. экстрапирамидная система;
3. пирамидная система (названа так потому, что нервные волокна [аксоны] которые ее образуют концентрируются в выпуклостях на нижней поверхности продолговатого мозга, известных как «пирамиды»).
Общая схема развития двигательной системы. «Конечный двигательный путь» является исполнительной частью двигательной системы и представлен уже на ранних этапах филогенеза нервной системы, когда о существовании пирамидных и экстрапирамидных структур еще не может быть и речи, а характер двигательных реакций определяется унаследованными инстинктами. У позвоночных с развивающейся нервной системой, интегрирующим отделом которой является головной мозг, по мере его совершенствования в процессе эволюционного развития характер движений определяется главным образом рефлексами сначала врожденными, а затем и приобретенными, условными (по И.П. Павлову), или сочетательными (по В.М. Бехтереву), сложность которых постепенно нарастает. Со временем на фоне унаследованных и приобретенных рефлекторных актов появляются осмысленные двигательные акты, в организации которых основную роль играют мозговые структуры, которые, сопоставляя с соответствующими отделами головного мозга человека, можно назвать экстрапирамидными. Однако этот термин с приставкой «экстра-» («вне», или «снаружи») в данном случае абсолютно не оправдан, так как даже у высокоорганизованных животных, за исключением приматов, наличие пирамидных структур не признается. Следовательно, у большинства животных двигательную систему составляют структуры мозга, которые можно рассматривать как экстрапирамидные и конечные общие двигательные пути. При этом так называемые экстрапирамидные отделы мозга обеспечивают побуждение к действиям, организацию движений, реализацию которых осуществляют конечные общие двигательные пути. Признаваемые существующими только у приматов и получившие максимальное развитие у человека элементы двигательной системы, именуемые пирамидными, могут рассматриваться как своеобразная надстройка над экстрапирамидными образованиями. Стимулом к развитию структур, названных пирамидными, явилась не необходимость к обеспечению движений вообще, а потребность в их совершенствовании, в подготовке и осуществлении особо точных и тонких двигательных актов, свойственных приматам и недоступных другим животным. Наиболее высокого уровня такая потребность достигла у человека в связи с совершенствованием произвольных движений рук, особенно их кистей, а также тонких движений, осуществляемых за счет мимических мышц и речедвигательного аппарата, или по выражению В.М. Бехтерева «обособленных» движений.
Процесс изучения двигательной системы у человека происходил, можно сказать, в обратном порядке. Начался он с описания пирамидных волокон, затем больших пирамидных клеток пятого слоя коры предцентральных извилин полушарий мозга - центральных мотонейронов, известных как клетки Беца. В дальнейшем было установлено, что пирамидные волокна являются аксонами этих клеток, которые, не прерываясь, проходят в составе кортико-нуклеарных и кортико-спинальных эфферентных трактов, достигая периферических мотонейронов. Однако значительно позже было выяснено, что кортико-нуклеарные и кортико-спинальные проводящие пути, нередко именуемые пирамидными трактами, на самом деле гетерогенны. Дальнейшее изучение кортико-нуклеарных и кортико-спинальных (пирамидных) трактов сопровождалось выявлением зависимости двигательных функций и от других мозговых структур, которые были описаны позже и потому стали именоваться экстрапирамидными (внепирамидными); длительное время в организации двигательных актов им чаще придавалось лишь вспомогательное значение. В связи с этим парезы и параличи, обусловленные поражением супрасегментарных мозговых структур и, в частности кортико-спинальных путей, нередко именуются пирамидными («пирамидный паралич», «пирамидный парез»).
Однако полученная за последнее время информация позволяет говорить о сложности организации двигательной системы; «двигательная зона» гетерогенна:
I. в отношении состава и функции мотонейронов: 1. наиболее крупные пирамидные клетки, кодирующие скорость наращивания мышечных усилий, разряжаются фазически только непосредственно перед изменением силы мышечных сокращений; 2. более мелкие пирамидные клетки, обладающие большей статичностью; их разрядка поддерживает тонус мышц и более стойкое мышечное усилие во время двигательного акта; 3. среднего размера мотонейроны, объединяющие свойства двух вышеназванных типов корковых двигательных клеток;
II. в отношении «корковых моторных зон»: в организации имеющих функциональную общность кортико-нуклеарных и кортико-спинальных путей участвуют не только первичная моторная зона коры больших полушарий (корковые поля 4 по Бродманну), но и значительные по площади, примыкающие к ним территории, известные как премоторная кора, занимающая большую часть поля 6, дополнительная моторная зона (часть поля 6 на медиальной стороне полушария) и, наконец, поясная моторная кора (поля 23 с, 24 с и 6 с), которая уж никак не может быть отнесена к пирамидной системе, а между тем есть мнение, что аксоны расположенных в ней клеток составляют около 20% кортико-спинальных путей.
III. в отношении функциональных связей: аксоны полиморфных центральных мотонейронов участвуют в формировании обширных связей не только с периферическими мотонейронами, которые могут быть непосредственными и опосредованными, т. е. моносинаптическими и полисинаптическими, но и с многочисленными подкорковыми структурами; в результате эти структуры благодаря наличию двусторонних обратных связей оказываются сопряженными между собой, с корой больших полушарий и с периферическими мотонейронами; при этом именно эти сложно организованные структуры подготавливают и формируют большинство двигательных актов, а через конечный общий двигательный путь осуществляют и их реализацию.
Таким образом [выводы]:
1. структуры моторных зон коры, а также двигательные проводящие пути, в частности на уровне лучистого венца и внутренней капсулы не являются однородными; только меньшая их часть (по сути дела клетки Беца и их аксоны, имеющие массивную миелиновую оболочку) могут быть условно отнесены к пирамидным образованиям;
относительно новые с точки зрения филогенеза и онтогенеза моносинаптические связи между корой и периферическими мотонейронами, образуемые толстыми миелиновыми волокнами, представляющими собой аксоны клеток Беца, и известные так же как пирамидные не могут быть признаны самостоятельными проводящими путями, так как составляют лишь малую часть волокон кортико-нуклеарных или кортико-спинальных трактов, в которых преобладают (97-98%) полисинаптические (непирамидные) волокна [обычно именуемых экстрапирамидными]; известно, что в двигательной зоне коры каждого полушария мозга клеток Беца 25-35 тыс., тогда как в каждой пирамиде, через которую проходит кортико-спинальный путь и в том числе аксоны клеток Беца, насчитывается приблизительно миллион нервных волокон; известно также, что в спинном мозге в составе каждого так называемого латерального пирамидного проводящего пути аксоны клеток Беца, т.е. собственно пирамидные волокна составляют всего лишь 2-3%;
2. такие термины как «пирамидный путь», «пирамидные рефлексы», «пирамидный паралич» и тем более «пирамидная система» на сегодня представляются необоснованными;
привычное выделение в двигательной системе «пирамидных» и «экстрапирамидных» отделов на сегодня может быть признано недостаточно обоснованным и нелогичным; целесообразно признание единой двигательной системы, состоящей из центрального и периферического отделов; она обеспечивает все виды движений, а также регуляцию мышечного тонуса и трофику тканей;
в состав центрального отдела двигательной системы входят двигательные зоны коры, подкорковые узлы и ядра, а также моносинаптические и многочисленные полисинаптические связи между этими образованиями и периферическими мотонейронами; подкорковые структуры и сопряженные с ними полисинаптические волокна («экстрапирамидная система») обеспечивают основные, массивные движения и большинство непроизвольных и автоматизированных двигательных актов; при поражении моносинаптических волокон и центральных мотонейронов («пирамидная система»), аксонами которых они являются, могут возникать нарушения тонких и точных произвольных, в значительной степени индивидуализированных движений, прежде всего расстройство функций дистальных отделов рук;
3. если визуально верифицировано «чисто» изолированное поражение пирамидной системы, то тогда возможно говорить о «пирамидном синдроме» [→ попытки избирательной перерезки моносинаптических пирамидных путей в экспериментах на шимпанзе приводили лишь к неловкости и некоторой слабости сгибателей пальцев их передних лап, проявляющихся при попытке удерживать предмет и при лазании по деревьям; рассечение моносинаптических связей между центральными и периферическими мотонейронами на уровне ножки мозга и пирамид у больных с некоторыми формами гиперкинезов также сопровождалось появлением неловкости пальцев рук и снижением силы их сгибателей; … нервные импульсы перемещаемые по «волокнам пирамидной системы» принимают участие главным образом в обеспечении наиболее быстрых, тонких и точных движений, осуществляемых пальцами рук, мимическими мышцами и речедвигательным аппаратом]; если же имеется «примесь» поражения других мозговых структур, то в этом случае целесообразнее говорить о «спастическом синдроме» [→ Д.К. Лунев (1974) писал: «Мы возражаем против термина повышение тонуса по пирамидному типу; по нашему мнению, правильно пользоваться термином «спастичность в соответствующих мышечных группах»].
читайте также статью «Еще раз о спастичности в неврологии (обзор литературы)» М.А. Барабанова, О.В. Стоянова, Т.А. Петропавловская, Д.О. Кардаильская, Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профес-сионального образования «Кубанский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения России, Краснодар, Россия (журнал «Инновационная медицина Кубани» №2, 2016) [читать]