Другие посты серии:
Птицы-I,
Птицы-II,
Синапсиды (рептилии),
Анапсиды,
Эвриапсиды,
Лепидозавроиды,
Архозавроиды прочие "Крокодил зверь водный… Егда имать человеки ясти,
тогда плачет и рыдает, а ясти не перестаёт;
а егда главу от тела оторвав, зря на неё, плачет"
"Азбуковник", XVII в.
Круротарзы (Crurotarsi) - один из двух основных эволюционных ветвей архозавров (второй были орнитодиры, к которым относятся птерозавры, динозавры и птицы). Возникли в раннем триасе и в течение всего периода, до расцвета динозавров, доминировали в экологической нише сухопутных хищников, вытеснив из нее
синапсид. Накануне юрского периода большинство наземных групп их уступило место под солнцем динозаврам, однако в реках и болотах, а потом и в морях продолжали доминировать протозухии - предки современных крокодилов, пережившие в итоге все массовые вымирания. Получается, что ближайшие родственники крокодилов из ныне живущих организмов - птицы, а вовсе не ящерицы со змеями.
1. Фитозавры (отряд Phytosauria) внешним видом и образом жизни напоминали современных крокодилов. Основное внешнее отличие их - ноздри, расположенные не на кончике морды, а рядом с глазами. Фитозавры были распространены в верхнем триасе и являлись в то время (пока предки собственно крокодилов бродили по суше) самыми крупными пресноводными пресмыкающимися. Самым большим из них был Redondasaurus bermani, достигавший около 12 м длины.
2. Почти все круротарзы были хищниками. За исключением этозавров (Aetosauria) (прим. перев.: и некоторых нотозухий, о которых речь пойдет позднее) - позднетриасовой группы, перешедшей к питанию растениями. Спина, брюхо и хвост их были защищены сплошным панцирем из остеодерм, часто с шипами по краям и в области шеи. Крупнейшим этозавром был был Desmatosuchus spurensis, достигавший 5 м длины. Эти вегетарианцы в свое время были достаточно успешными - судя по глобальному распространению - однако полностью исчезли к концу триаса, уступив место
птицетазовым динозаврам.
3. Равизухии (Rauisuchia) - группа ранних круротарзов, внешне несколько напоминавших динозавров. Являлись доминирующими хищниками триасовых экосистем; одни из первых рептилий, перешедших к передвижению на выпрямленных конечностях, однако этот механизм был реализован у них иначе, чем у динозавров и млекопитающих: не за счет поворота головки бедренной кости, а благодаря повороту вниз вертлужной впадины. Самым большим из них был Saurosuchus galilei из верхнего триаса Аргентины, достигавший чуть больше 7 м в длину.
4. Представителей подотряда Thalattosuchia иногда называют морскими крокодилами, что не вполне верно: во-первых, они не принадлежали к настоящим крокодилам (отряду Crocodylia), а во-вторых, возникает путаница со многими другими крокодиломорфами, прекрасно чувстующими себя в море (это относится и к современным крокодилам типа гребнистого, путешествующего между островами Индонезии), но не обладающими специализацией к морской жизни. Непосредственно же талаттозухи являли собой еще одну разновидность древних морских ящеров - они утратили полагающуюся всем круротарзам броню из остеодерм (для улучшения плавучести и обтекаемости), конечности их были преобразованы в подобие ласт (хотя и позволявшие им выползать на берег в сезон размножения), а хвост - в плавник по типу ихтиозаврового. Самым большим видом был Dakosaurus maximus приблизительно 7-метровой длины, живший на границе мела и юры в европейских морях.
5. Нотозухии (Notosuchia, "крокодилы юга") - подотряд наземных, обычно небольших крокодиломорфов, живших в течение мелового периода на территории Южной Америки, Африки и Азии; независимо образовали формы, занимавшие самые разные экологические ниши: броненосный Armadillosuchus, утконосый Anatosuchus, травоядный Simosuchus и т.д. - о них в конце статьи). Самым крупным нотозухом был Baurusuchus pachecoi четырехметровой длины, обитавший в меловом периоде 90 млн. лет назад в Южной Америке.
6. Семейство Mahajangasuchidae состоит в настоящее время только из двух видов - собственно mahajangasuchus с Мадагаскара и открытого в 2009 году Kaprosuchus saharicus. Оба жили в верхнем мелу, kaprosuchus, прозванный (точнее, переведенный с латыни, что раньше было как-то не принято) в современном духе для лучшей популяризации крокоборовом ("BoarCroc"), был крупнее - около 6 м в длину. Имя животное заработало за крупные, торчащие из пасти "клыки" наподобие кабаньих. Полностью выпрямленные конечности и почти бинокулярное зрение указывают на то, что крокоборов был активным наземным хищником. Ко всему прочему, это чуть ли не единственный крокодиломорф с подобием рогов - костными выростами на зщадней части черепа.
7. Семейство дирозавры (Dyrosauridae), принадлежащее состоит из вымерших крокодиломорфов с вытянутыми, как у гавиалов, мордами, родственным современным крокодилам и явно ведшими преимущественно морской образ жизни, но так и не развившими плавников или ласт вместо лап. Они жили с конца мела по эоцен по всей планете, а самым крупным из них был Phosphatosaurus gavialoides 9 м длины, обитавший на северо-западе Африки.
8. Семейство стоматозухи (Stomatosuchidae) также состоит из двух родов вымерших крупных крокодиломорфов: двух видов Laganosuchus (популяризованного его открывателем Полом Серено и "National Geographic" как блин крокодил (прим перев.: так в оригинале, я чё сделаю: "popularizado por Paul Sereno y National Geographic como “PancackeCroc”)) и второго, который и будет у нас крупнейшим, Stomatosuchus inermis, от 10 до 12 метров длиной, живший 95 млн лет назад на территории Египта. Самой характерной чертой этого животного была голова длиной около 2 метров, плоская и широкая, напоминавшая по форме гладильную доску и состоявшая по большей части из невероятно объемистого хавальника, при этом челюстная мускулатура была относительно слабой. Нижняя челюсть очень тонкая, а в задней её части развиты высокие направленные вниз гребни. Судя по всему, гребни могли поддерживать объемистый горловой мешок; исходя из этого некоторые авторы предполагают, что тварь питалась рыбой, как пеликан, или вообще являлась фильтратором наподобие усатых китов.
9. Семейство Pholidosauridae включает вымерших крокодиломрфов, родственных современным крокодилам с длинными, расширяющимися на конце мордами, живших с юры до нижнего мела в Северном полушарии. Самым большим представителем был живший 110 млн лет назад в Нигерии знаменитый Sarcosuchus imperator, достигавший 12 м длины и веса более 8 тонн. В отличие от современных крокодилов, у него было только два ряда крупных остеодерм, покрывавших спину наподобие панциря. Благодаря своим размерам и пропорциям он вполне был способен питаться сопоставимыми с ним по размерам динозаврами, чем видимо и занимался - так что и на
тираннозавров была управа.
Предвидя идиотские вопросы к комментариях, отвечу заранее - победит дядя крокодил. Хотя у спинозаврв в данной ситуации, пожалуй, есть шанс смотаться.
На сегодняшний день существуют три семейства
крокодилов (Crocodylia, или Loricata): настоящие крокодилы, аллигаторовые и каймановые. По развитию все эти существа явно опережают других современных пресмыкающихся: их сердце полностью четырехкамерное, а большие полушария головного мозга имеют кору. Из органов чувств у крокодилов наиболее развиты зрение и слух, а в дополнение к ним на поверхности челюстей крокодила расположены многочисленные нейромасты - рецепторы давления, которые позволяют ему чувствовать вибрацию, исходящую от животных, находящихся в воде на большом расстоянии (аналог боковой линии рыб). Крокодилий гемоглобин переносит гораздо больше кислорода, чем человеческий, а благодаря особенностям химического состава может дейстсовать не только в эритроцитах, но и в плазме крови, не отравляя при этом почки. Сильные антибиотики, содержащиеся в крови, помогают избежать заражения в загрязнённой воде.
10. Семейство настоящие крокодилы (Crocodylidae) включает 3 рода, в которых насчитывается 14 видов крокодилов, крупнейший из которых ныне - гребнистый крокодил Crocodylus porosus, самцы которого могут достигать 6-7 м. В меловом периоде - между 80 и 73 млн лет назад - существовал 12-метровый Deinosuchus rugosus, весивший где-то 8,5 тонн. Обитал он на территории Северной Америки, которая в то время была разделена на два субконтинента - восточный и западный - эпиконтинентальным морем, которое этот колосс мог без особых проблем пересекать туда-сюда, чтобы по берегам охотиться на молодых
траходонтов.
11. Семейство гавиалы (Gavialoidea) ныне содержит единственный вид узкомордых крокодилов Gavialis gangeticus, который является самым длинным крокодилом из ныне существующих, достигая 7 м от кончика хвоста до кончика носа (в то время как нильский крокодил вырастает всего лишь до 6 м, однако он куда массивнее гавиала и крепче сложен). В отличие от других крокодилов гавиал плохо приспособлен к передвижению по суше - его ножные мускулы не способны поднять тело над землей - и большую часть времени проводит в воде, питаясь рыбой и беспозвоночными. В плиоцене в тех же местах - на территории Индии - существовал куда более крупный гавиал Rhamphosuchus crassidens длиной 12-15 м. Этому животному присуждается титул самого длинного крокодила в истории Земли, но не самого массивного.
12. От семейства настоящих крокодилов представители семейства аллигаторовых (Alligatoroidea) - аллигаторы и кайманы - отличаются строением черепа (у них он более короткий и широкий) и ленивым характером (крокодилы проворнее и агрессивнее). Самые голосистые из существующих рептилий - аллигаторы могут издавать более 200 разных звуков. На сегодняшний день самый крупный вид - миссисипский аллигатор (Alligator mississippiensis; занесенный в книгу Гиннеса экземпляр обладал 5,8 м длины), однако в миоцене, 8 млн лет назад, в бассейне Амазонки существовал гигантский кайман Purussaurus brasiliensis 13,5 м длиной и 10 тонн весом. По совокупности роста и веса он и будет у нас самой
большой крокодилой всех времен и народов.
Дополнительно:
Как я и
говорил, подход в духе хит-парадов оставляет за кадром множество интереснейших созданий. Например, нижнемеловой Araripesuchus wegeneri из Гондваны - небольшой (длина черепа всего лишь 10 см) сухопутный крокодильчик, получивший от все того же неутомимого Пола Серено и журналистов "National Geographic" прозвище "крокопёс". Крокопсы отлично бегали на длинных, вертикально поставленных ногах и, что интересно, охотились стаями (в одном из блоков породы обнаружилось сразу четыре скелета этих существ, погибших одновременно и захороненных рядом). Необычными были и зубы крокопса - они заметно отличались друг от друга по форме. Диета этих крокодильчиков была очень разнообразной, возможно, что в нее входили как животные, так и растения.
А раз есть крокопёс, должен быть и крококот. Вот, пожалуйста: Pakasuchus kapilimai. "Paka" на суахили как раз означает "кошка". Этот был еще меньше, всего 30 см в длину, и жил 105 млн. лет назад на территории Танзании. Крококот имел чрезвычайно гибкий позвоночник, почти небронированное тело и изящные длинные конечности - всё это говорит о большой подвижности. Но главное - зубы: они были в полной мере дифференцированы, как у млекопитающих, с аналогами резцов, клыков и даже коренных - этот крокодильчик мог пережевывать пищу.
Нотозухи, к которым относятся и Araripesuchus, и Pakasuchus, занимали в Гондване множество экологических ниш, в Лавразии занятых млекопитающими - конвергенция, как видим, дошла до того, что "крокодилы юга" самостоятельно смогли освоить, казалось бы, чисто "синапсидское" ноу-хау - дифференциацию зубов; у природы часто бывают запасные варианты… У позднемелового и тоже африканского Araripesuchus rattoides (прозванного журналистами соответственно "крокрысой") длиной не более метра два крупных передних зуба на нижней челюсти были сближены и направлены вперед, как зубы грызунов - возможно, для выкапывания добычи из земли или ила.
Некоторые нотозухии стали полными вегетарианцами, как, например, "римейк" панцирных этозавров Armadillosuchus arrudai из верхнего мела Бразилии, больше похожий на кайнозойского броненосца, чем на крокодила, и небольшой (1,2 м) и довольно симпатичный благодаря короткой морде Simosuchus clarki - оба имели слишком слабую пасть для того чтобы охотиться, и обладали не большими острыми зубами, приспособленными для захвата добычи, а больше напоминающими зубы игуан.
Напоследок (про всех всё равно не расказать) еще одна жертва журналистов - совремеенник и земляк крокопса Anatosuchus minor - соответственно "крокоутка". Этот чуть более "традиционный" - плавающий - крокодиломорф имел заостренный и несколько приподнятый нос - выступ черепа, на котором находились ноздри, напободие хоботка черепах типа триониксов. При этом сам череп был довольно широким. Охотился он, скорее всего, на мелких рептилий и земноводных и на мелкую рыбу.