Заселение Америки с точки зрения кранотипии
Рассмотрим заселение Америки, опираясь на кранотипию по стабильным маркерам. Для этого используем меры Хауэллса по выборкам черепов америндов Санта Круза, Арикары и Перу, а также меры Ханихары ещё для 38 выборок недавних америндских популяций. Кроме того, используем меры для палео- и архаических популяций америндов из разных работ. Все кранотипы сведены в табл.1.
В который раз отмечу отличный выбор Хауэллсом всего трёх выборок, но максимально представляющих америндов, поскольку среднее кранотипов вышеназванных трёх популяций очень близко к среднему схожих кранотипов 21-ой америндской популяции (включая эти три), и, более того, к среднему схожих кранотипов 38-ми америндских популяций. Сразу отмечу, что особняком среди америндских стоит лишь кранотип популяции фуэгов Патагонии - это абсолютно отличная от америндов (и кого бы то ни было) раса, при том, что выборка черепов отлично представлена (57 черепов).
Высокое сходство усреднённого кранотипа америндов Санта Круза-Арикары-Перу с общеамериндским позволяет нам принять усредненные кранотипы антиподных предков этих трёх популяций в качестве общеамериндских предковых - P1Am и P2Am. Расстояние Махалонобиса между этими предковыми кранотипами по 27-ми наиболее статусным маркерам составляет 6.13 и мы примем это расстояние за шкалу, на которой будем рассчитывать взаимные сходства кранотипов - табл.2, по которым и попытаемся определить наиболее вероятные вливания на разных этапах развития америндского антротипа.
В этом посте, недавний общеамериндский кранотип уточнён до среднего кранотипов 38-ми популяций, при этом, расстояние между прежним общеамериндским по 21-ой популяции и этим новым (по 38-ми) составляет лишь 0.13 по 34-м маркерам и 0.15 по 27-ми, т.е. в разы меньше погрешности определения расстояний Махалонобиса. Так, погрешность определения расстояний Махалонобиса, задаваемая выражением 2/√N, где N - число маркеров по которым определяется это расстояние, при N= 27, составляет около 0.38, что на предковой шкале америндов (РМ между антиподными предками - 6.13) выразится в погрешность определения взаимных сходств около ±6%. Поэтому, при анализе возможных вливаний по приращению сходства на такой шкале значимым следует считать лишь увеличение сходства более +6%.
Посмотрим на изменения взаимного сходства (на шкале 6.13) кранотипов америндов и палеоамериканцев с кранотипами современных рас и с антиподными предковыми америндов (Р1 и Р2 Amerind), отметив жирным шрифтом значимые приращения сходств по сравнению с предыдущим этапом развития кранотипа америндов (табл.3):
Видим, что взаимное сходство с кранотипом Лагоа Санта в ряду «палео Колумбия - архаическая Ю.Америка - недавний общеамериндский» остаётся примерно неизменным, как и сходство палеоколумбийского с последующими двумя. Таким образом, кранотип Санта Лагоа - это база кранотипов всех последующих америндских популяций, хотя он и не похож на недавние америндские.
Также очевидно, что общеамериндский количественно наследует архаическому (6-3 тлн) южноамериканскому (АЮА), для которого суммарное сходство с предковыми общеамериндского составляет 95% (54+41), т.е. в пределах погрешности близко к 100%, причем, видим, что переход от АЮА к общеамериндскому происходит за счет существенных добавок западноевропеоидности и ибероидности (по +11%), и полинезоидности (+9%), тогда как увеличение сходства с палеомонголоидами на +7% лишь чуть превышает погрешность анализа, а потому выглядит малодостоверным.
Переход от кранотипа Лагоа Санта к палеоколумбийскому мог быть за счет значительного (+11%) вливания (обще)эскимосского и родственного ему (обще)алеутского (+10%), что в пределах ошибки также повысило сходство с полинезоидным (+5%). Это вливание эскимоидности/алеутоидности и приближение к полинезоидному также подтверждается при анализе корреляций сходств у кранотипов отдельных популяций недавних америндов - по данным табл.2. Так, если построить граф зависимости сходства этих популяций с америндами (или АЮА) против сходства с полинезоидами, то мы обнаружим очевидную и сильную корреляцию «америндскости» (т.е. сходства с общеамериндским) с полинезоидностью (т.е. со сходством с общеполинезоидным) и заметно более слабую корреляцию АЮА с полинезоидностью:
Если провести подобный анализ для всех кранотипов цепочки развития америндского антротипа (т.е. Лагоа Санта - палеоколумбийский - АЮА - общеамериндский) со всеми кранотипами основных рас, то получим таблицу 4, указывающую на наилучшие корреляции.
Понятно, что корреляция в виде линейной функции А + В*Х идеальна при В ≈ 1 и А ≈ 0. Также, при корреляции, близкой к идеальной, имеем
A - 100(1 - B) ≈ 0
Например, корреляция общеамериндского с полинезоидным выражается в А=11 и В=0.91, что даёт 11 - 100(1-0.91) = 2 ≈ 0, что, с учётом невысоких стандартных отклонений этих параметров и близости В к единице (0.91), указывает на идеальность этой корреляции и на потенциальную количественную (около 90%) основу полинезоидного кранотипа/антротипа в общеамериндском, что мы и видели в вышеприведенной табличке взаимных сходств. С другой стороны, наследование общеамериндским от архаического южноамериканского, палеоколумбийского и палеобразильского (Лагоа Санты) тоже поддерживается неплохо (относительные стандартные отклонения А и В повыше - потому и «неплохо»):
36 - 100(1-0.62) = -2 ≈ 0 и примерно две трети наследства от архаического южноамериканского;
50-100(1-0.51) = -1 ≈ 0 и половина наследства от палеоколумбийского;
63-100(1-0.36) = -1 ≈ 0 и лишь около трети наследства от этого палеобразильского.
Таким образом, в цепочке палеобразильский (Санта Лагоа) -> палеоколумбийский -> архаический южноамериканский -> недавний общеамериндский на каждом этапе очевидны ЗНАЧИТЕЛЬНЫЕ вливания новых антротипов или ЗНАЧИТЕЛЬНЫЕ случайные дрейфы в сторону этих антротипов. Очевидно, что значительные случайные дрейфы в сторону чужеземных антротипов менее вероятны, чем вливания этих чужеземных антротипов, поэтому с большей вероятностью следует говорить, о нескольких волнах вливаний.
Для кранотипа Лагоа Санта (11.5-7.5 тлн), наиболее сильными выглядят следующие корреляции с:
- западно-европеоидным: 16-100(1-0.68) = -16%, две трети (68%) возможного наследования;
- палеомонголоидным 17 - 100(1-0.59) = -24%, около 59% возможного наследования;
- и полинезоидным 17 - 100(1-0.56) = -27%, около 56% возможного наследования.
Как я отмечал в посте о палеочерепах http://cts3402.livejournal.com/16198.html, кранотип Лагоа Санта очень близок к (короткому) кранотипу эпипалеолитических европейцев, которые по времени предваряют этих палеоамериканцев. Напомню также, что кранотип эпипалеолитических европейцев близок и к кранотипу палео-(лаппоидного) предка западноевропеоидов. С другой стороны, при прямом сравнении с кранотипами современных рас, кранотип Лагоа Санты ближе всего к палеомонголоидному (РМ=1.71 или 72% сходства на шкале 6.13), а сближение с западно-европеоидным (2.38) лишь третьего порядка - после сближения с полинезоидным (2.02) и примерно на одном уровне с негроидным (2.26), австралоидным (2.31) и др.
Отсюда становится понятно, что сближение кранотипа Лагоа Санта с таковым эпипалеолитических европейцев (предков западных европейцев) может быть обусловлено палеомонголоидным окрасом последних, а не европеоидным окрасом палеоамериканцев Лагоа Санты. Наиболее вероятен приход в Лагоа Санта неких палеомонголоидов клана С2-М217 из Восточной Азии, тогда как в палеолите Европы, видимо, могли оперировать кланы С1-F3393+ (Костёнки-14 - это С1-F3393), оставившие современных нам европейских потомков C1a2-V20+. Клану С2-М217 вполне соответствуют мито-линии D4h3 у америндов и китайцев Хан собщим предком около 20 тлн, т.е. предваряющие не только Лагоа Санта, но и более ранние стоянки в Южной Америке (около 15 тлн). Собственно, производные от С2-М217 субклады C2-M93 и C2-M407 встречаются на низких частотах у японцев и у китайцев Bai, Han , Manchu, Tujia, Cambodian, соответственно, а потому у людей Лагоа Санта мог быть и общий с японцами, камбоджийцами, манчжурами, китайцами и др. предок С2-М217.
Сходство с палеоколумбийским (10-6 тлн) у недавних америндских популяций лучше всего и почти хорошо коррелирует со сходством с (обще)эскимосским и (обще)алеутским кранотипами, а на втором плане - удовлетворительная корреляция с полинезоидным, что подтверждает прямую оценку вливаний эскимоидов по приращению сходства при переходе от кранотипа Лагоа Санта к палеоколумбийскому.
Таким образом, на этапе перехода от палеобразильского Лагоа Санта к палеоколумбийскому очевиден приход второй волны мигрантов в лице каких-то эскимоидов/алеутоидов (предков эскимосов и алеутов?), что приближает антротип палеоколумбийцев к полинезоидному. Становится понятным нередкое отнесение эскимосов к полинезоидной расе/субрасе - как необходимой составляющей этой расы. Поскольку для эскимосов Америки и Гренландии характерно тотальное превалирование линий кланов Q1a+ (около 95-97%) над С+ (0-3%), а в части мито - превалирование гаплогруппы мт-А (из макрогаплогруппы N), то можно предположить, что вторая волна могла принести в Америку именно эти линии. У современных алеутов мужские линии Q1a+ в среднем на 85% (от 73% до 90%) замещены линиями русских, скандинавов и западноевропейцев, тогда как восточно-азиатские женские мито-линии замещены лишь на 3-4% европейскими [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19588274 ].
Корреляция сходств с эскимосским и алеутским у 38-ми америндских выборок очень хорошая:
15±6 + 0.81±0.09*Х,
несмотря на значительные различия между эскимосами и алеутами в нескольких расовых маркерах: алеуты отличаются от (в целом, ортогнантных) эскимосов выраженной альвеолярной прогнантностью (bpl/bnl ≈ 103 против ~97 у эскимосов), заметно большей относительной скуловой (zyb/R), ушной (aub/zyb) и затылочной (asb/zyb) ширинами, и бóльшим уплощением симотического отдела в части симотического угла (SIA = 109.5o против 97о у эскимосов) или симотического указателя, тогда как относительное выступание симотического отдела (SIS/BNL) у эскимосов и алеутов примерно одинаково слабое.
И эта вторая волна заселения (Южной) Америки пра-эскимоидами/алеутоидами была в пределах 10-6 тыс.лет назад. Считается, что Алеутские острова начали заселяться примерно около 8.4 тлн, т.е. перед наступлением архаических времен.
Усредненное для 38-ти америндских популяций сходство с палеоколумбийским на предковой шкале америндов (6.13) составляет 68±5%, при этом, явно повышенные значения сходства с палеоколумбийским (т.е. выше 73%) характерны для америндов: Калифорнии-1 (78%), Колумбии, канадской Британской Колумбии (!?), Техаса, Кентукки - все по 75%, и Чили (74%), что может указывать на быстрое распространение кланов Q1a+ от Аляски до Чили или наоборот, видимо, вдоль побережья. Нужно отметить, что некоторые лингвисты, как, например, Н.Хольмер, в типологическом плане сближают эскимосский с языками кечуа (Перу, Чили, Эквадор, Боливия, Колумбия, Аргентина) и квакиутль (америнды Ванкувера, Канада), не исключая их генетическую связь. Также, генетический анализ указывает на связи эскимосов с америндами Южной Америки. На приход эскимосов откуда то с юга указывает такой нерасовый (относительно быстрый) маркер, как относительная высота черепной коробки 200*BBH/( GOL+ XCB), (по моим данным) коррелирующая с широтой локализации популяций и которая у выборок черепов эскимосов Гренландии, Канады и Аляски составляла около тропически-экваториальных 85 - в сравнении с вполне бореальными значениями 77-79 у родственных алеутов, локализовавшихся в итоге существенно южнее, чем эскимосы Аляски и Гренландии.
Максимальное сходство с обще- эскимосским и алеутским кранотипами обнаруживается на Аляске - у эскимосов Кодяка (82% и 79%, соответственно) и тлингитов (78% и 84%), а также в канадской Британской Колумбии (78% и 82%), и, кроме того, для алеутского - в Монтане (78%),т.е. у соседей эскимосов. Минимумы сходства с эскимосским и алеутским, в целом, также совпадают (Джорджия, Боливия, Гвиана).
На этапе перехода от палеоколумбийского к архаическому(6-3 тлн) южноамериканскому (АЮА) наиболее значимым выглядит увеличение сходства с папуасоидным (+15%!), менее значимым - с австралоидным (+8%), и лишь чуть выше погрешности - с полинезоидным и негроидным (по +7%). Понятно, что добавление сходства с австралоидным и негроидным - это, скорее всего, результат вдвое большего добавления сходства с папуасоидным, т.к. оба имеют высокое сходства с папуасоидным. С другой стороны, сходство с папуасоидным у 38-ми недавних америндских популяций совершенно не коррелирует ни со сходством с АЮА, ни с двумя предшествующими южноамериканскими антротипами, и ни с недавним общеамериндским (табл.3).
Отсутствие корреляции папуасоидного с АЮА кранотипом у америндских популяций может быть свидетельством в пользу того, что данный конкретный АЮА антротип не является самым лучшим базовым (исходным) для ВСЕХ последующих америндских популяций, хотя общеамериндский и выглядит наиболее близким к нему. Это увеличение папуасоидности у АЮА может отражать экспансию узкой южноамериканской группы, у которой произошли случайные дрейфы антротипа в сторону папуасоидности. Этой экспансии «папуасоидов» в архаической (6-3 тлн) Южной Америке может соответствовать экспансия около 6-5 тлн Y-хромосомных линий С2-М217* у аборигенов Wayuu Южной Америки - на стыке Боливии и Колумбии (26% у Kichwa и 7.5% у Waorani), а также в Эквадоре [Messavilla]. И это не родительское ответвление для субклада С2-Р39, распространённого в Северной Америке у америндов На-Дене, а отдельная (возможно, тупиковая) ветвь С2-М217*. Что касается папуасоидных черт у америндов современной Южной Америки, в т.ч. и у Ваорани, то они до сих пор видны «невооруженным глазом»:
Максимальное сходство с папуасоидным кранотипом наблюдается для недавних америндов Боливии, а также Гвианы, Мексики и Калифорнии. И выглядит это как указание на распространение антротипа АЮА из Боливии на север - в сторону Мексики и далее к Калифорнии. Повышенное сходство с папуасоидным кранотипом у гвианских америндов может быть обусловлено вливаниями беглых негров в местные индейские племена.
Последний этап развития антротипа америндов, происшедший во времена от архаики (кранотип АЮА) до современности, т.е. от примерно 3 тлн поныне, характеризуется заметным повышением сходства с кранотипами западно-европеоидов и ибероидов (по +11%) и полинезоидов (+9%). Как результат поэтапного нарастания сходства с полинезоидами, общеамериндность лучше всего коррелирует с полинезоидностью у кранотипов 38-ми отдельных недавних популяций америндов - корреляция, как мы видим из табл.3 и графика, близка к идеальной. При этом, корреляции полинезоидности с «ибероидностью» нет (78±6 + 0.10±0.12*Х), а с «западно-европеоидностью» она слишком слабая (52±10 + 0.43±0.14*Х) для того, чтобы (максимальная) 11% добавка западноевропеоидности обеспечила 9% нарастание сходства с полинезоидным.
Это увеличение сходства общеамериндского с полинезоидным указывает на возможность контактов с полинезийцами от архаических времен и до прихода европейцев в Америку. На подобные контакты указывает в частности наличие ископаемых мито-ДНК с «полинезийскими мотивами» у двух черепов Ботокудо (Бразилия) 19-го века, а, кроме того, наличие у рапануйцев (о.Пасхи) южноамериканских вариантов аллелей HLA (human leukocyte antigen) [Thorsby E, Flåm ST, Woldseth B, Dupuy BM, Sanchez-Mazas A, Fernandez-Vina MA. Further evidence of an Amerindian contribution to the Polynesian gene pool on Easter Island. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19493235 ].
Наиболее близкими к общеамериндскому кранотипу из числа неамериндских популяций являются именно полинезийские: Самоа (РМ=0.95), палеополинезийцы (4 тлн) о.Уахука Маркизских о-вов (0.98), новозеландские маори (0.99), гавайцы Мокапу (1.01), Гуам (1.07) и Острова Кука (1.08). У всех этих полинезийских популяций доминирующими являются Y-хромосомные линии С1, тогда как у америндов C2-M217+. С другой стороны, мито-основа америндов и полинезийцев относится на макрогаплогруппы М и Ν, ранние субклады которых могли быть партнёршами кланов С -> C1,C2. В целом, как видно из табл.2, сходство с (обще)полинезоидным у недавних америндских популяций лишь чуть-чуть уступает сходству с (обще)америндским. По сути, америнды - это как бы другая ветвь полинезоидов. И те, и другие вместе с палеомонголоидами образуют единую большую "монголоидную" расу.
На возможность заметного позднего вливания западноевропейского антротипа указывает наличие у ряда современных америндских племен Северной Америки линий Y-хромосомной гаплогруппы R1b, в том числе в значительных количествах: Ojibwe (79%), Chipewyan (62%), Seminole (50%), Cherokee (47%), Dogrib (40%) и Tohono O'odham (Papago) (38%) [https://en.wikipedia.org/wiki/Genetic_history_of_indigenous_peoples_of_the_Americas].
Значительные (вплоть до количественных у Оджибве) вливания мужских линий западноевропейцев незначительно, но заметно изменили антротип америндов северо-востока США, например, немного увеличив угол выступания носовых костей, повысив профилированность назомалярного, дакриального и симотического отделов и т.п. В основном эти одиночные мужские вливания очень быстро "растворялись" в намного большей массе женских автохтонных линий.
Продолжение следует
P.S.
Определили [http://www.nature.com/nature/journal/vnfv/ncurrent/full/nature14625.html ] гаплогруппы кенневикского человека - Y-хромосома Q1a-M3 и мито X2a.
Кто бы сомневался. Три года назад, по куцым и разрозненным кранотипам я предсказал для второй волны заселения Америки именно эту пару вот тут (на с.1621-1622) - В.А.Рыжков. Исходные расовые кранотипы выборок черепов в коллекции Хауэллса и их корреляции с гаплогруппами. Часть II. Америнды, эскимосы и европейцы. Вестник ДНК-Генеалогии, 2012, т.5, №12, c.1608-1707 http://aklyosov.home.comcast.net/~aklyosov/5_12_2012.pdf
Будет ещё интереснее, если предсказанный мной в той же работе путь этой волны заселения Америки из Передней Азии через Кавказ - Русскую равнину - Сибирь на Аляску в будущем тоже подтвердится.
P.P.S.
У амазонских племен определили сходство с генотипом меланезоидов (Новая Гвинея) и австралоидов, и андаманцев - сегодняшняя (26 июля 2015) статья http://www.nature.com/nature/journal/vnfv/ncurrent/full/nature14895.html#extended-data
Большая добавка папуасоидности у кранотипа архаической Южной Америки (амазонской Бразилии) - это как раз в тему.
В который раз отмечу отличный выбор Хауэллсом всего трёх выборок, но максимально представляющих америндов, поскольку среднее кранотипов вышеназванных трёх популяций очень близко к среднему схожих кранотипов 21-ой америндской популяции (включая эти три), и, более того, к среднему схожих кранотипов 38-ми америндских популяций. Сразу отмечу, что особняком среди америндских стоит лишь кранотип популяции фуэгов Патагонии - это абсолютно отличная от америндов (и кого бы то ни было) раса, при том, что выборка черепов отлично представлена (57 черепов).
Высокое сходство усреднённого кранотипа америндов Санта Круза-Арикары-Перу с общеамериндским позволяет нам принять усредненные кранотипы антиподных предков этих трёх популяций в качестве общеамериндских предковых - P1Am и P2Am. Расстояние Махалонобиса между этими предковыми кранотипами по 27-ми наиболее статусным маркерам составляет 6.13 и мы примем это расстояние за шкалу, на которой будем рассчитывать взаимные сходства кранотипов - табл.2, по которым и попытаемся определить наиболее вероятные вливания на разных этапах развития америндского антротипа.
В этом посте, недавний общеамериндский кранотип уточнён до среднего кранотипов 38-ми популяций, при этом, расстояние между прежним общеамериндским по 21-ой популяции и этим новым (по 38-ми) составляет лишь 0.13 по 34-м маркерам и 0.15 по 27-ми, т.е. в разы меньше погрешности определения расстояний Махалонобиса. Так, погрешность определения расстояний Махалонобиса, задаваемая выражением 2/√N, где N - число маркеров по которым определяется это расстояние, при N= 27, составляет около 0.38, что на предковой шкале америндов (РМ между антиподными предками - 6.13) выразится в погрешность определения взаимных сходств около ±6%. Поэтому, при анализе возможных вливаний по приращению сходства на такой шкале значимым следует считать лишь увеличение сходства более +6%.
Посмотрим на изменения взаимного сходства (на шкале 6.13) кранотипов америндов и палеоамериканцев с кранотипами современных рас и с антиподными предковыми америндов (Р1 и Р2 Amerind), отметив жирным шрифтом значимые приращения сходств по сравнению с предыдущим этапом развития кранотипа америндов (табл.3):
Видим, что взаимное сходство с кранотипом Лагоа Санта в ряду «палео Колумбия - архаическая Ю.Америка - недавний общеамериндский» остаётся примерно неизменным, как и сходство палеоколумбийского с последующими двумя. Таким образом, кранотип Санта Лагоа - это база кранотипов всех последующих америндских популяций, хотя он и не похож на недавние америндские.
Также очевидно, что общеамериндский количественно наследует архаическому (6-3 тлн) южноамериканскому (АЮА), для которого суммарное сходство с предковыми общеамериндского составляет 95% (54+41), т.е. в пределах погрешности близко к 100%, причем, видим, что переход от АЮА к общеамериндскому происходит за счет существенных добавок западноевропеоидности и ибероидности (по +11%), и полинезоидности (+9%), тогда как увеличение сходства с палеомонголоидами на +7% лишь чуть превышает погрешность анализа, а потому выглядит малодостоверным.
Переход от кранотипа Лагоа Санта к палеоколумбийскому мог быть за счет значительного (+11%) вливания (обще)эскимосского и родственного ему (обще)алеутского (+10%), что в пределах ошибки также повысило сходство с полинезоидным (+5%). Это вливание эскимоидности/алеутоидности и приближение к полинезоидному также подтверждается при анализе корреляций сходств у кранотипов отдельных популяций недавних америндов - по данным табл.2. Так, если построить граф зависимости сходства этих популяций с америндами (или АЮА) против сходства с полинезоидами, то мы обнаружим очевидную и сильную корреляцию «америндскости» (т.е. сходства с общеамериндским) с полинезоидностью (т.е. со сходством с общеполинезоидным) и заметно более слабую корреляцию АЮА с полинезоидностью:
Если провести подобный анализ для всех кранотипов цепочки развития америндского антротипа (т.е. Лагоа Санта - палеоколумбийский - АЮА - общеамериндский) со всеми кранотипами основных рас, то получим таблицу 4, указывающую на наилучшие корреляции.
Понятно, что корреляция в виде линейной функции А + В*Х идеальна при В ≈ 1 и А ≈ 0. Также, при корреляции, близкой к идеальной, имеем
A - 100(1 - B) ≈ 0
Например, корреляция общеамериндского с полинезоидным выражается в А=11 и В=0.91, что даёт 11 - 100(1-0.91) = 2 ≈ 0, что, с учётом невысоких стандартных отклонений этих параметров и близости В к единице (0.91), указывает на идеальность этой корреляции и на потенциальную количественную (около 90%) основу полинезоидного кранотипа/антротипа в общеамериндском, что мы и видели в вышеприведенной табличке взаимных сходств. С другой стороны, наследование общеамериндским от архаического южноамериканского, палеоколумбийского и палеобразильского (Лагоа Санты) тоже поддерживается неплохо (относительные стандартные отклонения А и В повыше - потому и «неплохо»):
36 - 100(1-0.62) = -2 ≈ 0 и примерно две трети наследства от архаического южноамериканского;
50-100(1-0.51) = -1 ≈ 0 и половина наследства от палеоколумбийского;
63-100(1-0.36) = -1 ≈ 0 и лишь около трети наследства от этого палеобразильского.
Таким образом, в цепочке палеобразильский (Санта Лагоа) -> палеоколумбийский -> архаический южноамериканский -> недавний общеамериндский на каждом этапе очевидны ЗНАЧИТЕЛЬНЫЕ вливания новых антротипов или ЗНАЧИТЕЛЬНЫЕ случайные дрейфы в сторону этих антротипов. Очевидно, что значительные случайные дрейфы в сторону чужеземных антротипов менее вероятны, чем вливания этих чужеземных антротипов, поэтому с большей вероятностью следует говорить, о нескольких волнах вливаний.
Для кранотипа Лагоа Санта (11.5-7.5 тлн), наиболее сильными выглядят следующие корреляции с:
- западно-европеоидным: 16-100(1-0.68) = -16%, две трети (68%) возможного наследования;
- палеомонголоидным 17 - 100(1-0.59) = -24%, около 59% возможного наследования;
- и полинезоидным 17 - 100(1-0.56) = -27%, около 56% возможного наследования.
Как я отмечал в посте о палеочерепах http://cts3402.livejournal.com/16198.html, кранотип Лагоа Санта очень близок к (короткому) кранотипу эпипалеолитических европейцев, которые по времени предваряют этих палеоамериканцев. Напомню также, что кранотип эпипалеолитических европейцев близок и к кранотипу палео-(лаппоидного) предка западноевропеоидов. С другой стороны, при прямом сравнении с кранотипами современных рас, кранотип Лагоа Санты ближе всего к палеомонголоидному (РМ=1.71 или 72% сходства на шкале 6.13), а сближение с западно-европеоидным (2.38) лишь третьего порядка - после сближения с полинезоидным (2.02) и примерно на одном уровне с негроидным (2.26), австралоидным (2.31) и др.
Отсюда становится понятно, что сближение кранотипа Лагоа Санта с таковым эпипалеолитических европейцев (предков западных европейцев) может быть обусловлено палеомонголоидным окрасом последних, а не европеоидным окрасом палеоамериканцев Лагоа Санты. Наиболее вероятен приход в Лагоа Санта неких палеомонголоидов клана С2-М217 из Восточной Азии, тогда как в палеолите Европы, видимо, могли оперировать кланы С1-F3393+ (Костёнки-14 - это С1-F3393), оставившие современных нам европейских потомков C1a2-V20+. Клану С2-М217 вполне соответствуют мито-линии D4h3 у америндов и китайцев Хан собщим предком около 20 тлн, т.е. предваряющие не только Лагоа Санта, но и более ранние стоянки в Южной Америке (около 15 тлн). Собственно, производные от С2-М217 субклады C2-M93 и C2-M407 встречаются на низких частотах у японцев и у китайцев Bai, Han , Manchu, Tujia, Cambodian, соответственно, а потому у людей Лагоа Санта мог быть и общий с японцами, камбоджийцами, манчжурами, китайцами и др. предок С2-М217.
Сходство с палеоколумбийским (10-6 тлн) у недавних америндских популяций лучше всего и почти хорошо коррелирует со сходством с (обще)эскимосским и (обще)алеутским кранотипами, а на втором плане - удовлетворительная корреляция с полинезоидным, что подтверждает прямую оценку вливаний эскимоидов по приращению сходства при переходе от кранотипа Лагоа Санта к палеоколумбийскому.
Таким образом, на этапе перехода от палеобразильского Лагоа Санта к палеоколумбийскому очевиден приход второй волны мигрантов в лице каких-то эскимоидов/алеутоидов (предков эскимосов и алеутов?), что приближает антротип палеоколумбийцев к полинезоидному. Становится понятным нередкое отнесение эскимосов к полинезоидной расе/субрасе - как необходимой составляющей этой расы. Поскольку для эскимосов Америки и Гренландии характерно тотальное превалирование линий кланов Q1a+ (около 95-97%) над С+ (0-3%), а в части мито - превалирование гаплогруппы мт-А (из макрогаплогруппы N), то можно предположить, что вторая волна могла принести в Америку именно эти линии. У современных алеутов мужские линии Q1a+ в среднем на 85% (от 73% до 90%) замещены линиями русских, скандинавов и западноевропейцев, тогда как восточно-азиатские женские мито-линии замещены лишь на 3-4% европейскими [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19588274 ].
Корреляция сходств с эскимосским и алеутским у 38-ми америндских выборок очень хорошая:
15±6 + 0.81±0.09*Х,
несмотря на значительные различия между эскимосами и алеутами в нескольких расовых маркерах: алеуты отличаются от (в целом, ортогнантных) эскимосов выраженной альвеолярной прогнантностью (bpl/bnl ≈ 103 против ~97 у эскимосов), заметно большей относительной скуловой (zyb/R), ушной (aub/zyb) и затылочной (asb/zyb) ширинами, и бóльшим уплощением симотического отдела в части симотического угла (SIA = 109.5o против 97о у эскимосов) или симотического указателя, тогда как относительное выступание симотического отдела (SIS/BNL) у эскимосов и алеутов примерно одинаково слабое.
И эта вторая волна заселения (Южной) Америки пра-эскимоидами/алеутоидами была в пределах 10-6 тыс.лет назад. Считается, что Алеутские острова начали заселяться примерно около 8.4 тлн, т.е. перед наступлением архаических времен.
Усредненное для 38-ти америндских популяций сходство с палеоколумбийским на предковой шкале америндов (6.13) составляет 68±5%, при этом, явно повышенные значения сходства с палеоколумбийским (т.е. выше 73%) характерны для америндов: Калифорнии-1 (78%), Колумбии, канадской Британской Колумбии (!?), Техаса, Кентукки - все по 75%, и Чили (74%), что может указывать на быстрое распространение кланов Q1a+ от Аляски до Чили или наоборот, видимо, вдоль побережья. Нужно отметить, что некоторые лингвисты, как, например, Н.Хольмер, в типологическом плане сближают эскимосский с языками кечуа (Перу, Чили, Эквадор, Боливия, Колумбия, Аргентина) и квакиутль (америнды Ванкувера, Канада), не исключая их генетическую связь. Также, генетический анализ указывает на связи эскимосов с америндами Южной Америки. На приход эскимосов откуда то с юга указывает такой нерасовый (относительно быстрый) маркер, как относительная высота черепной коробки 200*BBH/( GOL+ XCB), (по моим данным) коррелирующая с широтой локализации популяций и которая у выборок черепов эскимосов Гренландии, Канады и Аляски составляла около тропически-экваториальных 85 - в сравнении с вполне бореальными значениями 77-79 у родственных алеутов, локализовавшихся в итоге существенно южнее, чем эскимосы Аляски и Гренландии.
Максимальное сходство с обще- эскимосским и алеутским кранотипами обнаруживается на Аляске - у эскимосов Кодяка (82% и 79%, соответственно) и тлингитов (78% и 84%), а также в канадской Британской Колумбии (78% и 82%), и, кроме того, для алеутского - в Монтане (78%),т.е. у соседей эскимосов. Минимумы сходства с эскимосским и алеутским, в целом, также совпадают (Джорджия, Боливия, Гвиана).
На этапе перехода от палеоколумбийского к архаическому(6-3 тлн) южноамериканскому (АЮА) наиболее значимым выглядит увеличение сходства с папуасоидным (+15%!), менее значимым - с австралоидным (+8%), и лишь чуть выше погрешности - с полинезоидным и негроидным (по +7%). Понятно, что добавление сходства с австралоидным и негроидным - это, скорее всего, результат вдвое большего добавления сходства с папуасоидным, т.к. оба имеют высокое сходства с папуасоидным. С другой стороны, сходство с папуасоидным у 38-ми недавних америндских популяций совершенно не коррелирует ни со сходством с АЮА, ни с двумя предшествующими южноамериканскими антротипами, и ни с недавним общеамериндским (табл.3).
Отсутствие корреляции папуасоидного с АЮА кранотипом у америндских популяций может быть свидетельством в пользу того, что данный конкретный АЮА антротип не является самым лучшим базовым (исходным) для ВСЕХ последующих америндских популяций, хотя общеамериндский и выглядит наиболее близким к нему. Это увеличение папуасоидности у АЮА может отражать экспансию узкой южноамериканской группы, у которой произошли случайные дрейфы антротипа в сторону папуасоидности. Этой экспансии «папуасоидов» в архаической (6-3 тлн) Южной Америке может соответствовать экспансия около 6-5 тлн Y-хромосомных линий С2-М217* у аборигенов Wayuu Южной Америки - на стыке Боливии и Колумбии (26% у Kichwa и 7.5% у Waorani), а также в Эквадоре [Messavilla]. И это не родительское ответвление для субклада С2-Р39, распространённого в Северной Америке у америндов На-Дене, а отдельная (возможно, тупиковая) ветвь С2-М217*. Что касается папуасоидных черт у америндов современной Южной Америки, в т.ч. и у Ваорани, то они до сих пор видны «невооруженным глазом»:
Максимальное сходство с папуасоидным кранотипом наблюдается для недавних америндов Боливии, а также Гвианы, Мексики и Калифорнии. И выглядит это как указание на распространение антротипа АЮА из Боливии на север - в сторону Мексики и далее к Калифорнии. Повышенное сходство с папуасоидным кранотипом у гвианских америндов может быть обусловлено вливаниями беглых негров в местные индейские племена.
Последний этап развития антротипа америндов, происшедший во времена от архаики (кранотип АЮА) до современности, т.е. от примерно 3 тлн поныне, характеризуется заметным повышением сходства с кранотипами западно-европеоидов и ибероидов (по +11%) и полинезоидов (+9%). Как результат поэтапного нарастания сходства с полинезоидами, общеамериндность лучше всего коррелирует с полинезоидностью у кранотипов 38-ми отдельных недавних популяций америндов - корреляция, как мы видим из табл.3 и графика, близка к идеальной. При этом, корреляции полинезоидности с «ибероидностью» нет (78±6 + 0.10±0.12*Х), а с «западно-европеоидностью» она слишком слабая (52±10 + 0.43±0.14*Х) для того, чтобы (максимальная) 11% добавка западноевропеоидности обеспечила 9% нарастание сходства с полинезоидным.
Это увеличение сходства общеамериндского с полинезоидным указывает на возможность контактов с полинезийцами от архаических времен и до прихода европейцев в Америку. На подобные контакты указывает в частности наличие ископаемых мито-ДНК с «полинезийскими мотивами» у двух черепов Ботокудо (Бразилия) 19-го века, а, кроме того, наличие у рапануйцев (о.Пасхи) южноамериканских вариантов аллелей HLA (human leukocyte antigen) [Thorsby E, Flåm ST, Woldseth B, Dupuy BM, Sanchez-Mazas A, Fernandez-Vina MA. Further evidence of an Amerindian contribution to the Polynesian gene pool on Easter Island. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19493235 ].
Наиболее близкими к общеамериндскому кранотипу из числа неамериндских популяций являются именно полинезийские: Самоа (РМ=0.95), палеополинезийцы (4 тлн) о.Уахука Маркизских о-вов (0.98), новозеландские маори (0.99), гавайцы Мокапу (1.01), Гуам (1.07) и Острова Кука (1.08). У всех этих полинезийских популяций доминирующими являются Y-хромосомные линии С1, тогда как у америндов C2-M217+. С другой стороны, мито-основа америндов и полинезийцев относится на макрогаплогруппы М и Ν, ранние субклады которых могли быть партнёршами кланов С -> C1,C2. В целом, как видно из табл.2, сходство с (обще)полинезоидным у недавних америндских популяций лишь чуть-чуть уступает сходству с (обще)америндским. По сути, америнды - это как бы другая ветвь полинезоидов. И те, и другие вместе с палеомонголоидами образуют единую большую "монголоидную" расу.
На возможность заметного позднего вливания западноевропейского антротипа указывает наличие у ряда современных америндских племен Северной Америки линий Y-хромосомной гаплогруппы R1b, в том числе в значительных количествах: Ojibwe (79%), Chipewyan (62%), Seminole (50%), Cherokee (47%), Dogrib (40%) и Tohono O'odham (Papago) (38%) [https://en.wikipedia.org/wiki/Genetic_history_of_indigenous_peoples_of_the_Americas].
Значительные (вплоть до количественных у Оджибве) вливания мужских линий западноевропейцев незначительно, но заметно изменили антротип америндов северо-востока США, например, немного увеличив угол выступания носовых костей, повысив профилированность назомалярного, дакриального и симотического отделов и т.п. В основном эти одиночные мужские вливания очень быстро "растворялись" в намного большей массе женских автохтонных линий.
Продолжение следует
P.S.
Определили [http://www.nature.com/nature/journal/vnfv/ncurrent/full/nature14625.html ] гаплогруппы кенневикского человека - Y-хромосома Q1a-M3 и мито X2a.
Кто бы сомневался. Три года назад, по куцым и разрозненным кранотипам я предсказал для второй волны заселения Америки именно эту пару вот тут (на с.1621-1622) - В.А.Рыжков. Исходные расовые кранотипы выборок черепов в коллекции Хауэллса и их корреляции с гаплогруппами. Часть II. Америнды, эскимосы и европейцы. Вестник ДНК-Генеалогии, 2012, т.5, №12, c.1608-1707 http://aklyosov.home.comcast.net/~aklyosov/5_12_2012.pdf
Будет ещё интереснее, если предсказанный мной в той же работе путь этой волны заселения Америки из Передней Азии через Кавказ - Русскую равнину - Сибирь на Аляску в будущем тоже подтвердится.
P.P.S.
У амазонских племен определили сходство с генотипом меланезоидов (Новая Гвинея) и австралоидов, и андаманцев - сегодняшняя (26 июля 2015) статья http://www.nature.com/nature/journal/vnfv/ncurrent/full/nature14895.html#extended-data
Большая добавка папуасоидности у кранотипа архаической Южной Америки (амазонской Бразилии) - это как раз в тему.