Полухордовые (дополнение)
Обнаружил ценную статью, в которой авторы доказывают, что центральная нервная система у полухордовых все-таки есть (Nomaksteinsky et al., 2009). Говорится там примерно следующее.
О нервной системе полухордовых исторически существует два мнения:
1. У полухордовых есть центральная нервная система, состоящая из двух нервных стволов - спинного и брюшного, один из которых гомологичен нервной трубке хордовых. Так считали Уильям Бэтсон и Луитфрид Сальвини-Плавен.
2. У полухордовых есть всего лишь эпидермальная нервная сеть, которая может быть гомологична нервной трубке хордовых только как целое. Их спинной и брюшной тяжи - проводящие пучки, не заслуживающие названия ЦНС. Так считал К.Н. Давыдов, и так же сейчас считает В.В. Малахов.
Эти два взгляда на нервную систему полухордовых - "централизованный" и "диффузный" - конфликтуют уже примерно сотню лет. Очевидно, чтобы разобраться в этом, нужны гистологические данные, показывающие, какие клетки и каким образом в нервной системе полухордовых расположены.
Для исследования был выбран не саккоглоссус, а другое полухордовое - Ptychodera flava, живущая в Тихом и Индийском океанах. Птиходера отличается от саккоглоссуса тем, что развитие у нее не прямое, а через личинку - для полухордовых это, по всей вероятности, более древний признак.
Выяснилось, что в нервных тяжах полухордового, и особенно в трубчатом участке спинного нервного тяжа, все-таки есть нервные клетки (а не только их отростки). В некоторых случаях оказалось, что участки, которые раньше считались состоящими только из продольно идущих аксонов, на самом деле состоят в основном из ветвящихся отростков нервных клеток, тела которых расположены совсем рядом. Отростки соединяют эти нервные клетки между собой. А если есть скопление взаимодействующих между собой нейронов - значит, центральная нервная система все-таки есть. Причем она достаточно четко делится на слой, состоящий в основном из тел нейронов, и слой, состоящий из их переплетенных отростков (нейропиль). Такое деление есть в центральных нервных системах большинства беспозвоночных, да и спинной мозг позвоночных устроен сходным в принципе образом. Причем такая централизация возникает в развитии птиходеры довольно рано - экспрессия нейроспецифичных генов показывает, что уже в самом начале метаморфоза спинной и брюшной нервные тяжи четко обособлены.
Таким образом, некоторая централизация в нервной системе птиходеры точно есть (у саккоглоссуса она слабее).
Какие отсюда можно сделать эволюционные выводы? Мнение авторов выражено в названии статьи: "Централизация нервной системы вторичноротых появилась раньше хордовых". Центральная нервная система полухордовых гомологична нервной трубке хордовых - правда, в статье сделана оговорка, что все-таки частично (полную гомологию тут трудно представить). Вопрос о том, какой нервный ствол полухордовых гомологичен нервной трубке хордовых - спинной или брюшной - мудро оставлен открытым.
Действительно, с выводами тут лучше не спешить. Структурное сходство нервной системы полухордовых с нервной трубкой хордовых касается в первую очередь спинного нервного ствола; в данной статье именно он и описан. Но если верны данные генетики развития, то сторона тела, на которой расположен этот нервный ствол, гомологична брюшной стороне хордовых (на которой никакой центральной нервной системы нет). Обратное должно означать загадочную и резкую инверсию всей системы спинно-брюшной эмбриональной разметки - а ничего подобного не отмечено больше ни у каких двусторонне-симметричных животных. Наоборот, вся сумма данных по эволюционной биологии развития свидетельствует, что система областей экспрессии генов разметки тела, как правило, более эволюцинно устойчива, чем морфология. Я об этом уже писал, назвав этот тезис "правилом Герхарта".
Брюшной же нервный тяж полухордовых (расположенный на той стороне тела, которая гомологична спинной стороне хордовых) как раз ничего специфически общего с нервной трубкой хордовых не имеет.
Тут надо обратить внимание, что авторы статьи делают не одно, а два важных утверждения, одно из которых подкреплено наблюдаемыми фактами, а второе - нет.
(1) Нервная система полухордовых гораздо более централизована, чем считалось раньше.
(2) Общий предок полухордовых и хордовых уже имел центральную нервную систему.
На самом деле (2) не следует из (1). Вполне может быть, что утверждение (1) верно, а утверждение (2) нет. Это будет означать, что централизация нервной системы произошла у полухордовых и хордовых независимо, хотя и с использованием одинаковых механизмов, порожденных общей наследственностью. В классической эволюционной теории такая ситуация называется параллелизмом. И есть впечатление, что авторы статьи несколько застенчиво допускают такую возможность. Иначе зачем бы им поминать в последнем абзаце введенное Нейлом Шубиным понятие "глубокой гомологии"? Ведь "глубокая гомология" - это и есть не что иное, как новое название старого доброго параллелизма.
О нервной системе полухордовых исторически существует два мнения:
1. У полухордовых есть центральная нервная система, состоящая из двух нервных стволов - спинного и брюшного, один из которых гомологичен нервной трубке хордовых. Так считали Уильям Бэтсон и Луитфрид Сальвини-Плавен.
2. У полухордовых есть всего лишь эпидермальная нервная сеть, которая может быть гомологична нервной трубке хордовых только как целое. Их спинной и брюшной тяжи - проводящие пучки, не заслуживающие названия ЦНС. Так считал К.Н. Давыдов, и так же сейчас считает В.В. Малахов.
Эти два взгляда на нервную систему полухордовых - "централизованный" и "диффузный" - конфликтуют уже примерно сотню лет. Очевидно, чтобы разобраться в этом, нужны гистологические данные, показывающие, какие клетки и каким образом в нервной системе полухордовых расположены.
Для исследования был выбран не саккоглоссус, а другое полухордовое - Ptychodera flava, живущая в Тихом и Индийском океанах. Птиходера отличается от саккоглоссуса тем, что развитие у нее не прямое, а через личинку - для полухордовых это, по всей вероятности, более древний признак.
Выяснилось, что в нервных тяжах полухордового, и особенно в трубчатом участке спинного нервного тяжа, все-таки есть нервные клетки (а не только их отростки). В некоторых случаях оказалось, что участки, которые раньше считались состоящими только из продольно идущих аксонов, на самом деле состоят в основном из ветвящихся отростков нервных клеток, тела которых расположены совсем рядом. Отростки соединяют эти нервные клетки между собой. А если есть скопление взаимодействующих между собой нейронов - значит, центральная нервная система все-таки есть. Причем она достаточно четко делится на слой, состоящий в основном из тел нейронов, и слой, состоящий из их переплетенных отростков (нейропиль). Такое деление есть в центральных нервных системах большинства беспозвоночных, да и спинной мозг позвоночных устроен сходным в принципе образом. Причем такая централизация возникает в развитии птиходеры довольно рано - экспрессия нейроспецифичных генов показывает, что уже в самом начале метаморфоза спинной и брюшной нервные тяжи четко обособлены.
Таким образом, некоторая централизация в нервной системе птиходеры точно есть (у саккоглоссуса она слабее).
Какие отсюда можно сделать эволюционные выводы? Мнение авторов выражено в названии статьи: "Централизация нервной системы вторичноротых появилась раньше хордовых". Центральная нервная система полухордовых гомологична нервной трубке хордовых - правда, в статье сделана оговорка, что все-таки частично (полную гомологию тут трудно представить). Вопрос о том, какой нервный ствол полухордовых гомологичен нервной трубке хордовых - спинной или брюшной - мудро оставлен открытым.
Действительно, с выводами тут лучше не спешить. Структурное сходство нервной системы полухордовых с нервной трубкой хордовых касается в первую очередь спинного нервного ствола; в данной статье именно он и описан. Но если верны данные генетики развития, то сторона тела, на которой расположен этот нервный ствол, гомологична брюшной стороне хордовых (на которой никакой центральной нервной системы нет). Обратное должно означать загадочную и резкую инверсию всей системы спинно-брюшной эмбриональной разметки - а ничего подобного не отмечено больше ни у каких двусторонне-симметричных животных. Наоборот, вся сумма данных по эволюционной биологии развития свидетельствует, что система областей экспрессии генов разметки тела, как правило, более эволюцинно устойчива, чем морфология. Я об этом уже писал, назвав этот тезис "правилом Герхарта".
Брюшной же нервный тяж полухордовых (расположенный на той стороне тела, которая гомологична спинной стороне хордовых) как раз ничего специфически общего с нервной трубкой хордовых не имеет.
Тут надо обратить внимание, что авторы статьи делают не одно, а два важных утверждения, одно из которых подкреплено наблюдаемыми фактами, а второе - нет.
(1) Нервная система полухордовых гораздо более централизована, чем считалось раньше.
(2) Общий предок полухордовых и хордовых уже имел центральную нервную систему.
На самом деле (2) не следует из (1). Вполне может быть, что утверждение (1) верно, а утверждение (2) нет. Это будет означать, что централизация нервной системы произошла у полухордовых и хордовых независимо, хотя и с использованием одинаковых механизмов, порожденных общей наследственностью. В классической эволюционной теории такая ситуация называется параллелизмом. И есть впечатление, что авторы статьи несколько застенчиво допускают такую возможность. Иначе зачем бы им поминать в последнем абзаце введенное Нейлом Шубиным понятие "глубокой гомологии"? Ведь "глубокая гомология" - это и есть не что иное, как новое название старого доброго параллелизма.