Иванова-Казас и инверсия
Подходя к концу разговора о проблеме инверсии сторон тела у хордовых, я не могу обойти вниманием интереснейшую работу Ольги Михайловны Ивановой Казас (Ivanova-Kazas, 2008), в которой сам факт такой инверсии вообще отрицается. Доводы у Ивановой-Казас следующие.
1. Огромное сходство нервной трубки хордовых с трубчатым участком спинного нервного ствола полухордовых, заставляющее предположить гомологию этих структур. Ну, об этом мы уже достаточно подробно говорили. Надо только добавить, что форму трубки этот участок нервного ствола имеет лишь у одного из двух классов полухордовых - у кишечнодышащих. У второго класса - крыложаберных - он имеет форму пластинки; представления о сходстве это не нарушает, в развитии нервной трубки хордовых есть и такая стадия.
2. Орган, очень похожий на хорду - стомохорд - находится у полухордовых на спинной стороне тела. Иванова-Казас считает, что это гомологи. Этот довод, прямо скажем, сомнителен - большинством современных авторов гомология хорды и стомохорда не признается.
3. Жаберные щели и у полухордовых, и у ланцетника, и у многих асцидий имеют (хотя бы на промежуточной стадии развития) подковообразную форму с кончиками "подков", обращенными в спинную сторону. Вот это - серьезный аргумент, причем чисто морфологический, а не из области "молекулярной натурфилософии", которую многие современные авторы так полюбили. Здесь в любом случае надо разбираться.
4. Расположение сердца полухордовых на спинной стороне (в отличие от позвоночных, у которых оно на брюшной) не может быть аргументом в пользу инверсии, потому что сердце полухордовых не гомологично сердцу позвоночных. Это очевидно уже из того, что у самых примитивных современных хордовых - ланцетников - сердца вообще нет. У позвоночных оно возникло de novo.
Вот схема из статьи Ивановой-Казас, иллюстрирующая сходство планов строения полухордовых и хордовых:
Спинной нервный тяж с трубчатым или пластинчатым участком, стомохорд, а также подковообразные жаберные щели тут хорошо видны. У крыложаберных, которые, в отличие от кишечнодышащих, ведут сидячий образ жизни, на втором (воротничковом) отделе тела выросли щупальца, а третий (туловищный) отдел тела сильно изогнулся, заодно дополнительно образовав прикрепительный стебелек. Малахов (1996) считал этот стебелек гомологом хвоста хордовых, но Иванова-Казас такую гомологию решительно отвергает.
Таким образом, фактически Ольга Михайловна возвращается к старой гипотезе Бэтсона: ближайшие родственники хордовых - полухордовые, а никакой инверсии не было. В более новые времена эту гипотезу поддерживал, например, Сальвини-Плавен.
Однако статья Ивановой-Казас написана уже в XXI веке, когда против изложенной в ней версии накопились контроводы. И она их честно обсуждает.
1. Жаберные щели открываются у полухордовых в спинной области тела, а у хордовых в брюшной. Даже если признать все остальные структуры сходными, это различие будет бросаться в глаза:
Иванова-Казас считает, что эта картинка подтверждает отсутствие инверсии, а расположение жаберных щелей - не слишком стабильный признак, они могли и "переехать". Действительно, например, у современного ската брызгальце (самая передняя жаберная щель) открывается на спинной стороне, а все остальные - на брюшной.
2. Самая серьезная проблема: БМП-хординовая ось, полярность которой однозначно подтверждает инверсию сторон тела у хордовых по сравнению с полухордовыми ( 1, 2). Я опасался, что Ольга Михайловна, сама признающая, что в молекулярке она разбирается не слишком, просто проигнорирует эту проблему, подобно некоторым западным морфологам. Нет, она не проигнорировала. Она только поставила под сомнение абсолютную устойчивость БМП-хординовой оси, задавшись вопросом, не может ли ее ориентация зависеть от функциональных причин. Хордин - сигнальный белок, маркирующий у хордовых спинную сторону - явно действует на формирование сомитов, т.е. участков мезодермы, из которых в основном формируются двигательные мышцы. У кишечнодышащих основная масса мускулатуры сосредоточена в брюшной части туловища. У хордовых - в спинной. Может быть, концентрация хордина с этим и связана? Тогда без предположения о перевороте можно обойтись.
В итоге Иванова-Казас представляет себе эволюционное древо вторичноротых следующим образом:
Здесь (1) - паренхиматозный, т.е. лишенный всякой полости тела, червь с двумя нервными стволами, спинным и брюшным; (2) - общий предок вторичноротых, имеющий целом и плавающую ресничную личинку, такую, как у иглокожих и полухордовых; и (3) - появление жаберных щелей, зачатков хорды и нервной трубки. Интересно, что Иванова-Казас, как и Сальвини-Плавен, допускает возникновение целома при переходе к рытью, т.е. примерно к такому образу жизни, как у современных кишечнодышащих. У роющего животного (безразлично, водного или наземного) целом служит гидростатическим скелетом, облегчающим продвижение в грунте - мы это прекрасно знаем на примере самого обычного дождевого червя. А с другой стороны, при таком образе жизни как раз и отличие спинной стороны от брюшной может быть минимальным.
Если бы приведенное тут древо стало широко принятым, оно повлекло бы если не включение полухордовых в тип хордовых, то уж, во всяком случае, создание нового таксона, объединяющего их всех - скажем, надтипа Panchordata. Увы, такая топология древа вторичноротых категорически противоречит генетическим данным. На самом деле полухордовые и иглокожие образуют единую компактную ветвь, а вот хордовые - как раз отдельно. Это означает, что полухордовые - вовсе не ближайшие родственники хордовых. Общий предок полухордовых и хордовых является одновременно общим предком всех вторичноротых. Жаль, что Иванова-Казас не смогла это учесть. Очень интересно, какой сценарий получился бы у нее в случае, если бы она это приняла.
1. Огромное сходство нервной трубки хордовых с трубчатым участком спинного нервного ствола полухордовых, заставляющее предположить гомологию этих структур. Ну, об этом мы уже достаточно подробно говорили. Надо только добавить, что форму трубки этот участок нервного ствола имеет лишь у одного из двух классов полухордовых - у кишечнодышащих. У второго класса - крыложаберных - он имеет форму пластинки; представления о сходстве это не нарушает, в развитии нервной трубки хордовых есть и такая стадия.
2. Орган, очень похожий на хорду - стомохорд - находится у полухордовых на спинной стороне тела. Иванова-Казас считает, что это гомологи. Этот довод, прямо скажем, сомнителен - большинством современных авторов гомология хорды и стомохорда не признается.
3. Жаберные щели и у полухордовых, и у ланцетника, и у многих асцидий имеют (хотя бы на промежуточной стадии развития) подковообразную форму с кончиками "подков", обращенными в спинную сторону. Вот это - серьезный аргумент, причем чисто морфологический, а не из области "молекулярной натурфилософии", которую многие современные авторы так полюбили. Здесь в любом случае надо разбираться.
4. Расположение сердца полухордовых на спинной стороне (в отличие от позвоночных, у которых оно на брюшной) не может быть аргументом в пользу инверсии, потому что сердце полухордовых не гомологично сердцу позвоночных. Это очевидно уже из того, что у самых примитивных современных хордовых - ланцетников - сердца вообще нет. У позвоночных оно возникло de novo.
Вот схема из статьи Ивановой-Казас, иллюстрирующая сходство планов строения полухордовых и хордовых:
Спинной нервный тяж с трубчатым или пластинчатым участком, стомохорд, а также подковообразные жаберные щели тут хорошо видны. У крыложаберных, которые, в отличие от кишечнодышащих, ведут сидячий образ жизни, на втором (воротничковом) отделе тела выросли щупальца, а третий (туловищный) отдел тела сильно изогнулся, заодно дополнительно образовав прикрепительный стебелек. Малахов (1996) считал этот стебелек гомологом хвоста хордовых, но Иванова-Казас такую гомологию решительно отвергает.
Таким образом, фактически Ольга Михайловна возвращается к старой гипотезе Бэтсона: ближайшие родственники хордовых - полухордовые, а никакой инверсии не было. В более новые времена эту гипотезу поддерживал, например, Сальвини-Плавен.
Однако статья Ивановой-Казас написана уже в XXI веке, когда против изложенной в ней версии накопились контроводы. И она их честно обсуждает.
1. Жаберные щели открываются у полухордовых в спинной области тела, а у хордовых в брюшной. Даже если признать все остальные структуры сходными, это различие будет бросаться в глаза:
Иванова-Казас считает, что эта картинка подтверждает отсутствие инверсии, а расположение жаберных щелей - не слишком стабильный признак, они могли и "переехать". Действительно, например, у современного ската брызгальце (самая передняя жаберная щель) открывается на спинной стороне, а все остальные - на брюшной.
2. Самая серьезная проблема: БМП-хординовая ось, полярность которой однозначно подтверждает инверсию сторон тела у хордовых по сравнению с полухордовыми ( 1, 2). Я опасался, что Ольга Михайловна, сама признающая, что в молекулярке она разбирается не слишком, просто проигнорирует эту проблему, подобно некоторым западным морфологам. Нет, она не проигнорировала. Она только поставила под сомнение абсолютную устойчивость БМП-хординовой оси, задавшись вопросом, не может ли ее ориентация зависеть от функциональных причин. Хордин - сигнальный белок, маркирующий у хордовых спинную сторону - явно действует на формирование сомитов, т.е. участков мезодермы, из которых в основном формируются двигательные мышцы. У кишечнодышащих основная масса мускулатуры сосредоточена в брюшной части туловища. У хордовых - в спинной. Может быть, концентрация хордина с этим и связана? Тогда без предположения о перевороте можно обойтись.
В итоге Иванова-Казас представляет себе эволюционное древо вторичноротых следующим образом:
Здесь (1) - паренхиматозный, т.е. лишенный всякой полости тела, червь с двумя нервными стволами, спинным и брюшным; (2) - общий предок вторичноротых, имеющий целом и плавающую ресничную личинку, такую, как у иглокожих и полухордовых; и (3) - появление жаберных щелей, зачатков хорды и нервной трубки. Интересно, что Иванова-Казас, как и Сальвини-Плавен, допускает возникновение целома при переходе к рытью, т.е. примерно к такому образу жизни, как у современных кишечнодышащих. У роющего животного (безразлично, водного или наземного) целом служит гидростатическим скелетом, облегчающим продвижение в грунте - мы это прекрасно знаем на примере самого обычного дождевого червя. А с другой стороны, при таком образе жизни как раз и отличие спинной стороны от брюшной может быть минимальным.
Если бы приведенное тут древо стало широко принятым, оно повлекло бы если не включение полухордовых в тип хордовых, то уж, во всяком случае, создание нового таксона, объединяющего их всех - скажем, надтипа Panchordata. Увы, такая топология древа вторичноротых категорически противоречит генетическим данным. На самом деле полухордовые и иглокожие образуют единую компактную ветвь, а вот хордовые - как раз отдельно. Это означает, что полухордовые - вовсе не ближайшие родственники хордовых. Общий предок полухордовых и хордовых является одновременно общим предком всех вторичноротых. Жаль, что Иванова-Казас не смогла это учесть. Очень интересно, какой сценарий получился бы у нее в случае, если бы она это приняла.