Нильсен
Обнаружил относительно малоизвестную статью Клауса Нильсена, озаглавленную "Филогенетическое положение членистоногих" (Nielsen, 1998). Статья интересна тем, что написана аккурат в момент той самой "научной революции", которая отвергла общепринятую версию о происхождении членистоногих от кольчатых червей и объявила их родственниками круглым червям (Aguinaldo et al., 1997; Aguinaldo, Lake, 1998). Молекулярные данные по этой теме были совсем свежими, и Нильсен составил статью без всякого их учета: просто-напросто не успел. Так что это - одна из самых последних серьезных зоологических работ, где родственные связи членистоногих трактуются "по старинке", в рамках выделенной еще Кювье группы Articulata. Как говорится, sic transit gloria mundi.
Особенно интересно в этой статье приведенное Нильсеном эволюционное древо животного мира в целом:
Узлы, обозначенные цифрами, соответствуют общим предкам крупных групп:
(1) Bilateria - двусторонне-симметричные животные, которые делятся на первичноротых и вторичноротых.
(2) Protostomia - первичноротые, которые делятся на Spiralia (спиральнодробящиеся) и Aschelminthes (первичнополостные черви).
(3) Spiralia.
(4) Teloblastica - целомические Spiralia. Интересно, что самыми примитивными из них Нильсен считает сипункулид и моллюсков, лишенных сегментации (первые полностью, у вторых она зачаточна).
(5) Euarticulata - "истинные членистые", включая кольчатых червей.
(6) Panarthropoda - онихофоры, тихоходки, членистоногие.
Древо это, конечно, устарело, но - надо заметить - не настолько, чтобы вся прежняя система представлений рухнула до основания. Наиглавнейшее отличие современного древа от приведенного тут Нильсеном состоит в том, что первичноротые делятся не на Spiralia и Aschelminthes, а на Spiralia и Ecdysozoa. Но фактически это сводится к перенесению артропод в ветвь аскгельминтов, которая, соответственно, переименовывается в линяющих. Действительно, обзывать "гельминтами" группу, в которую входят все членистоногие, уже как-то неудобно.
Пунктирно перечислю самые заметные из прочих различий:
(А) Несколько групп первичноротых, по современным данным, оказались гораздо более близки к спиралиям, чем к аскгельминтам/экдизозоям. Это гастротрихи, скребни и коловратки.
(Б) Форониды и брахиоподы вероятнее всего являются не вторичноротыми, а первичноротыми, тоже близкими к спиралиям.
(В) Сближение гребневиков с вторичноротыми - очень экстравагантный шаг, остающийся исключительно на совести Нильсена.
Вот, собственно, и все наиболее существенное. Значимость "революции в зоологии" преувеличивать не стоит. Во время такой "революции" гораздо больше надстраивается, чем разрушается.
Интересно также представление Нильсена о различии между первичноротыми и вторичноротыми, благо оно отображено тут графически. Архетип личинки первичноротого - трохофора. Архетип взрослого первичноротого - "гастроневрон", червеобразный, несегментированный, имеющий окологлоточное нервное кольцо и пару брюшных нервных стволов. Архетип личинки вторичноротого - диплеврула. Архетип взрослого вторичноротого - "нотоневрон": тело из трех отделов с парой целомов в каждом, второй отдел (в котором находится рот) несет покрытые ресничками щупальца, есть одна пара жаберных щелей, концентрация нервной системы происходит на спинной стороне тела, т.е. на стороне, противоположной рту.
Три отдела тела архетипического вторичноротого - это хоботок, воротничок и туловище, которые мы видим у полухордовых. А самые примитивные современные вторичноротые, по Нильсену, - это крыложаберные. Архетип "нотоневрона" ближе всего именно к ним. На древе это отражено: там от ствола вторичноротых сначала ответвляются крыложаберные, потом иглокожие, а уж потом идет терминальная группа, состоящая из кишечнодышащих и хордовых.
Особенно интересно в этой статье приведенное Нильсеном эволюционное древо животного мира в целом:
Узлы, обозначенные цифрами, соответствуют общим предкам крупных групп:
(1) Bilateria - двусторонне-симметричные животные, которые делятся на первичноротых и вторичноротых.
(2) Protostomia - первичноротые, которые делятся на Spiralia (спиральнодробящиеся) и Aschelminthes (первичнополостные черви).
(3) Spiralia.
(4) Teloblastica - целомические Spiralia. Интересно, что самыми примитивными из них Нильсен считает сипункулид и моллюсков, лишенных сегментации (первые полностью, у вторых она зачаточна).
(5) Euarticulata - "истинные членистые", включая кольчатых червей.
(6) Panarthropoda - онихофоры, тихоходки, членистоногие.
Древо это, конечно, устарело, но - надо заметить - не настолько, чтобы вся прежняя система представлений рухнула до основания. Наиглавнейшее отличие современного древа от приведенного тут Нильсеном состоит в том, что первичноротые делятся не на Spiralia и Aschelminthes, а на Spiralia и Ecdysozoa. Но фактически это сводится к перенесению артропод в ветвь аскгельминтов, которая, соответственно, переименовывается в линяющих. Действительно, обзывать "гельминтами" группу, в которую входят все членистоногие, уже как-то неудобно.
Пунктирно перечислю самые заметные из прочих различий:
(А) Несколько групп первичноротых, по современным данным, оказались гораздо более близки к спиралиям, чем к аскгельминтам/экдизозоям. Это гастротрихи, скребни и коловратки.
(Б) Форониды и брахиоподы вероятнее всего являются не вторичноротыми, а первичноротыми, тоже близкими к спиралиям.
(В) Сближение гребневиков с вторичноротыми - очень экстравагантный шаг, остающийся исключительно на совести Нильсена.
Вот, собственно, и все наиболее существенное. Значимость "революции в зоологии" преувеличивать не стоит. Во время такой "революции" гораздо больше надстраивается, чем разрушается.
Интересно также представление Нильсена о различии между первичноротыми и вторичноротыми, благо оно отображено тут графически. Архетип личинки первичноротого - трохофора. Архетип взрослого первичноротого - "гастроневрон", червеобразный, несегментированный, имеющий окологлоточное нервное кольцо и пару брюшных нервных стволов. Архетип личинки вторичноротого - диплеврула. Архетип взрослого вторичноротого - "нотоневрон": тело из трех отделов с парой целомов в каждом, второй отдел (в котором находится рот) несет покрытые ресничками щупальца, есть одна пара жаберных щелей, концентрация нервной системы происходит на спинной стороне тела, т.е. на стороне, противоположной рту.
Три отдела тела архетипического вторичноротого - это хоботок, воротничок и туловище, которые мы видим у полухордовых. А самые примитивные современные вторичноротые, по Нильсену, - это крыложаберные. Архетип "нотоневрона" ближе всего именно к ним. На древе это отражено: там от ствола вторичноротых сначала ответвляются крыложаберные, потом иглокожие, а уж потом идет терминальная группа, состоящая из кишечнодышащих и хордовых.