Что такое развитие?
Очевидно, что развитие - это некоторое изменение. Но также очевидно, что это далеко не любое изменение. Например, изменение координат летящего по параболе брошенного камня развитием никто не назовет. А вот превращение гусеницы в бабочку - назовут. В чем же разница?
Вспомним историю науки. Когда в XVII веке биологи (тогда еще не называвшиеся этим словом) начали серьезно изучать эмбриональное развитие животных, у них быстро оформились два противоположных мнения: теория преформации и теория эпигенеза. Преформисты считали, что в яйце (или в сперматозоиде - тут были разные гипотезы) находится в свернутом состоянии готовое животное, которое для своего увеличения в размере и развертывания нуждается только в питании:
Эпигенетики считали, что плазма яиц и сперматозоидов бесструктурна, и зародыш образуется в ней de novo (аналогия - образование кристалла в перенасыщенном растворе).
Такие великие натуралисты XVII века, как Марчелло Мальпиги и Ян Сваммердам, были именно преформистами. В XVII-XVIII веках теория преформации вообще была очень популярна, несмотря на следовавший из нее логический вывод, что в половых клетках нынешнего поколения должны содержаться вложенные друг в друга зародыши всех будущих поколений данного вида (теория вложения). Самое интересное, что теория вложения получила фактическое подтверждение: швейцарец Шарль Боннэ открыл у тлей ситуацию, когда зародыши, развивающиеся в теле самки, несут в себе зародыши следующего поколения - так действительно бывает! Небольшая иллюстрация к тому, что никаким механизмам в биологии не надо спешить придавать всеобщее значение.
С развитием эмбриологии стало понятно, что обе соперничающие теории частично верны. Они описывают разные аспекты единого процесса. Теория преформации отражает преемственность, теория эпигенеза - новообразование. Их сочетание является имманентным свойством любого развития. Чистая преформация есть просто сохранение объекта в неизменности, а чистое новообразование - возникновение совершенно нового объекта с новыми свойствами. Это вырожденные случаи, которые развитием никогда не называют.
Интересно, что сам термин «развитие» по своему происхождению является чисто преформистским. Преформисты видели в эмбриогенезе организма развертывание (латинское evolutio) свернутых частей, подобное разворачиванию ковра или распутыванию клубка. Развитие - действие, относящееся к чему-то, что изначально было свито. Такой же смысл имеют эквиваленты слова «развитие» и в других европейских языках (английское development, французское developpement, немецкое Entwicklung, итальянское sviluppo). И наконец, слово «эволюция» есть производное от того самого латинского глагола, который обозначает развивание, разворачивание. Это - тоже преформистский термин. В XVII и XVIII веках термины «преформация» и «эволюция» вообще рассматривались как синонимы.
Очевидно, что наше современное употребление слов «развитие» и особенно «эволюция» совершенно не соответствует их первоначальным значениям. Можно сказать, что эти значения поменялись на диаметрально противоположные. Человеком, совершившим это изменение, был английский философ Герберт Спенсер:
Только после работ Спенсера термин «эволюция» стал использоваться в его нынешнем смысле - как обозначение исторического процесса, в котором постоянно возникает нечто принципиально новое.
Биологическим системам свойственно несколько разновидностей развития, из которых для нас важны две: эволюция и онтогенез. Их соотношение наглядно изображено на рисунке немецкого биолога Вальтера Циммермана (в качестве примера он выбрал происхождение птиц):
Есть несколько точек зрения на эволюцию, так же как возможно несколько точек зрения на цилиндр: в одной проекции он будет выглядеть кругом, в другой прямоугольником. Спорить о том, какая из проекций ближе к истине, бессмысленно. Были очень крупные эволюционисты, которые вообще игнорировали онтогенез, рассматривая его только как несущественное передаточное звено между генами и признаками. Элементарным «кирпичиком» эволюции для них была популяция, в которой меняются частоты аллелей. Рисунок Циммермана выражает другой взгляд на вещи - взгляд, согласно которому основным «кирпичиком» является онтогенез вида, и вся эволюция (во всяком случае, многоклеточных организмов) рассматривается как эволюция их онтогенеза. Чтобы понять механизм эволюции, нужно сначала понять механизм онтогенеза. Вот этим и занимается эволюционная биология развития.