Два подхода к развитию
Итак, чтобы понять механизмы эволюции, нужно понять, как устроен ее элементарный «кирпичик» - онтогенез.
В принципе есть два подхода к изучению онтогенеза:
1) Изучение судьбы и взаимодействия зачатков в развивающемся зародыше (подход механики развития).
2) Изучение дифференциальной экспрессии генов (подход генетики развития).
Образец первого подхода - открытие Гансом Шпеманом эмбриональной индукции. Пересадка зачатка хорды от одного зародыша тритона другому привела к тому, что у реципиента образовалась не только еще одна хорда, но и еще одна нервная трубка:
Причем если дополнительная хорда образовалась из пересаженных клеток, то дополнительная нервная трубка - именно из клеток тритона-реципиента. Шпеман очень изящно доказал это, взяв в качестве донора зародыша с нормальной пигментацией, а в качестве реципиента альбиноса, так что их клетки нельзя было спутать.
Этот подход примечателен тем, что он не требует обращения к генетике и может вообще игнорировать существование генов.
Идея второго подхода математически проста. Пусть организм состоит из X клеток и имеет N генов. В каждый момент онтогенеза в каждой клетке какие-то гены экспрессируются, а какие-то нет. Описав экспрессию всех генов на всех стадиях, мы получим полный «портрет» организма.
Образец второго подхода - области экспрессии семи генов семейства Hox, показанные в эмбрионе дрозофилы методом иммунохимической гибридизации in situ (Lemons, McGinnis, 2006):
Областью экспрессии гена мы, если не оговорено другое, называем область, в клетках которой есть его иРНК.
Сколько вообще генов у животных?
Небольшой список выглядит так (Furlong, Holland, 2002):
дрозофила 13 600
нематода Caenorhabditis elegans 19 000
асцидия Ciona 15 500
позвоночные 31 000 - 39 000
То есть генов у животного обычно не больше 20 тысяч. Единственное известное исключение - позвоночные, у которых число генов по некой причине заметно увеличено.
Все гены животных можно разделить на три категории:
1) Гены, которые экспрессируются во всех живых клетках данного организма. Примеры: гены рРНК и тРНК, ферментов репликации, тубулина и актина, гистонов. Это так называемые «гены домашнего хозяйства» (housekeeping genes).
2) Гены, экспрессия которых тканеспецифична. Примеры: гены пищеварительных ферментов, миозина мышечного типа, ферментов синтеза нейромедиаторов, гемоглобина. Ясно, что все они экспрессируются только в клетках соответствующих тканей и органов. Это так называемые «гены роскоши» (luxury genes).
3) Гены, экспрессия которых зависит не от ткани, а от отдела тела. Такие гены называются гомеозисными (homeotic genes). Как правило, их продукты - факторы транскрипции. Именно гомеозисными генами в первую очередь интересуется современная генетика развития.
В принципе есть два подхода к изучению онтогенеза:
1) Изучение судьбы и взаимодействия зачатков в развивающемся зародыше (подход механики развития).
2) Изучение дифференциальной экспрессии генов (подход генетики развития).
Образец первого подхода - открытие Гансом Шпеманом эмбриональной индукции. Пересадка зачатка хорды от одного зародыша тритона другому привела к тому, что у реципиента образовалась не только еще одна хорда, но и еще одна нервная трубка:
Причем если дополнительная хорда образовалась из пересаженных клеток, то дополнительная нервная трубка - именно из клеток тритона-реципиента. Шпеман очень изящно доказал это, взяв в качестве донора зародыша с нормальной пигментацией, а в качестве реципиента альбиноса, так что их клетки нельзя было спутать.
Этот подход примечателен тем, что он не требует обращения к генетике и может вообще игнорировать существование генов.
Идея второго подхода математически проста. Пусть организм состоит из X клеток и имеет N генов. В каждый момент онтогенеза в каждой клетке какие-то гены экспрессируются, а какие-то нет. Описав экспрессию всех генов на всех стадиях, мы получим полный «портрет» организма.
Образец второго подхода - области экспрессии семи генов семейства Hox, показанные в эмбрионе дрозофилы методом иммунохимической гибридизации in situ (Lemons, McGinnis, 2006):
Областью экспрессии гена мы, если не оговорено другое, называем область, в клетках которой есть его иРНК.
Сколько вообще генов у животных?
Небольшой список выглядит так (Furlong, Holland, 2002):
дрозофила 13 600
нематода Caenorhabditis elegans 19 000
асцидия Ciona 15 500
позвоночные 31 000 - 39 000
То есть генов у животного обычно не больше 20 тысяч. Единственное известное исключение - позвоночные, у которых число генов по некой причине заметно увеличено.
Все гены животных можно разделить на три категории:
1) Гены, которые экспрессируются во всех живых клетках данного организма. Примеры: гены рРНК и тРНК, ферментов репликации, тубулина и актина, гистонов. Это так называемые «гены домашнего хозяйства» (housekeeping genes).
2) Гены, экспрессия которых тканеспецифична. Примеры: гены пищеварительных ферментов, миозина мышечного типа, ферментов синтеза нейромедиаторов, гемоглобина. Ясно, что все они экспрессируются только в клетках соответствующих тканей и органов. Это так называемые «гены роскоши» (luxury genes).
3) Гены, экспрессия которых зависит не от ткани, а от отдела тела. Такие гены называются гомеозисными (homeotic genes). Как правило, их продукты - факторы транскрипции. Именно гомеозисными генами в первую очередь интересуется современная генетика развития.