"...полезные, безвредные и вредные..." (часть 2)
Окончание истории о панадаптационизме.
Мятеж корифеев
Бунт против господства панадаптационизма произошел только в 1979 году, когда два очень авторитетных в своих областях биолога - палеонтолог Стивен Гулд и молекулярный генетик Ричард Левонтин - опубликовали в «Трудах Лондонского королевского общества» обширную статью с длинным и странным названием: «Пазухи свода собора святого Марка и парадигма Панглосса: критика адаптационистской программы».
Пазухи - это поверхности, образуемые стыками четырех арок, поддерживающих центральный купол собора (в данном случае - собора святого Марка в Венеции). Они представляют собой треугольные участки искривленной поверхности. Каждый такой треугольник «изукрашен зело византийским суровым письмом», точнее, мозаикой: в верхней, более широкой части пазухи изображен один из евангелистов и строения града небесного, а ниже некая мужская фигура льет из кувшина воду, давая начало одной из четырех библейских рек - Евфрата, Тигра, Нила и Инда. Эти образы столь органично вписаны в пространство пазух, так удачно использует их криволинейно-треугольную форму, что у не искушенного в архитектуре зрителя может сложиться впечатление, что такая форма придана пазухам специально для того, чтобы разместить на них эти оригинальные композиции.
Аналогичной иллюзией, по мысли Гулда и Левонтина, страдает эволюционная биология. Если тот или иной орган, структура или даже отдельный признак очевидным образом служат своему обладателю для выполнения определенной функции, эволюционисты по умолчанию предполагают, что они и созданы (разумеется, естественным отбором) специально для выполнения этой функции. Если же предназначение признака неочевидно, начинается то, что авторы «Пазух» называют «сочинением адаптивных историй», т. е. попытки придумать, чем данный бесполезный признак мог бы все-таки быть полезен - если не сейчас, то в прошлом. Причем если предложенная «история» оказывается явно несостоятельной, вместо нее выдвигается другая такая же, а до попыток объяснить формирование признака каким-то иным, неадаптивным образом дело не доходит никогда.
«Мы обвиняем адаптационистскую программу в неспособности различать непосредственную полезность и причины ее возникновения<…>, в нежелании рассматривать альтернативы адаптивным сценариям, в том, что она полагается на одно лишь правдоподобие в качестве критерия для принятия гипотетических сценариев, и в неспособности адекватно учитывать такие альтернативы, как случайную фиксацию аллелей, возникновение неадаптивных структур из-за онтогенетических корреляций с признаками, по которым идет отбор<…>, возможность разобщения адаптации и естественного отбора, существование множества адаптивных пиков и возникновение непосредственной полезности как эпифеномена неадаптивных структур. Мы поддерживаем плюралистический подход самого Дарвина в установлении эволюционных факторов», - резюмировали два корифея свои претензии к современной им эволюционной биологии.
Эти претензии приходится признать если не абсолютно справедливыми, то во всяком случае содержащими немалую долю правды. Действительно, тот способ теоретического объяснения любых устойчивых признаков живых организмов, который сложился к моменту выступления Гулда и Левонтина, по сути ничем не отличался от построений эволюционистов второй половины XIX - начала XX века, о которых шла речь в начале этой статьи. И к ним в полной мере приложимы приведенные выше язвительные слова Сергея Четверикова о бесконечном остроумии авторов и их вере в неограниченную наивность читателей. Прогресс можно увидеть разве что в том, что теперь фантазия интерпретаторов стала еще изощренней, и к тому же к их услугам был теперь огромный корпус фактов, накопленных разными областями биологии за несколько десятилетий.
Но если критическая часть статьи выглядит вполне обоснованной, то о конструктивной это сказать трудно. Авторы призывают «вернуться к плюралистической позиции Дарвина» (т. е. к представлению, что естественный отбор - не единственный механизм эволюции). Но те эволюционные факторы и механизмы, которые Дарвин рассматривал как альтернативу или дополнение своей модели, так и остались на уровне общих рассуждений, ничего не объясняющих в теории и не находящие никаких фактических подтверждений (что признают, хотя и неохотно, сами авторы «Пазух»). Это, как мы помним, справедливо и для альтернативных эволюционных концепций, выдвинутых уже после смерти Дарвина, в конце XIX - первой половине XX века. Предмет для содержательного обсуждения Гулд и Левонтин смогли найти только в концепции «нейтральной эволюции» (см. выше). Но, как уже говорилось, эта концепция бессильна объяснить формирование сколько-нибудь сложных структур, не говоря уж о плане строения организма в целом.
Безоговорочно согласиться можно только с наиболее важным для нашей темы тезисом: у живых организмов могут быть устойчивые признаки, не выполняющие никакой специальной функции или приобретшие свою нынешнюю функцию много позже своего возникновения. Такие признаки возникают как побочные эффекты каких-то других адаптивных изменений. Позже они могут быть приспособлены для выполнения той или иной функции - а могут так и остаться бесполезными. (Так, например, странное расположение пасти у современных акул, упомянутое в начале статьи, вероятнее всего, обусловлено не наследием донных предков, а наличием рострума (рыла) - своеобразного «наконечника», обладающего собственным скелетом и участвующего в создании гидродинамической подъемной силы.) Точно так же пазухи свода собора святого Марка возникли как решение инженерно-архитектурной задачи - стыковки двух соединяющихся под прямым углом арочных сводов и лежащего на них круглого купола. Их возникновение и форма предопределены самой конструкцией собора, и они были бы такими же, какими мы их видим, даже если бы не нашлось художника, который сумел бы их так красиво оформить.
Однако по сути дела все это указывает не на возможность возникновения сложных признаков вне связи с адаптивностью, а лишь на изрядную произвольность понятия «признак». То, что мы мысленно выделяем как отдельный признак, может оказаться всего лишь проявлением некоторого более общего признака (вспомним катехины в луковицах). Критика, которой подвергают такой «атомистический» подход Гулд и Левонтин, вполне резонна, но приводимые ими примеры демонстрируют плодотворность не отказа от «сочинения адаптивных историй», а замены одних подобных историй другими - более глубокими и сложными.
Так или иначе, статья Гулда и Левонтина вызвала огромный отклик у биологов самых разных специальностей. Ее читали буквально все, кто интересуется эволюционной биологией; ссылок на нее в трудах других ученых - тысячи (и ежегодно появляются сотни новых), она считается самой известной публикацией по эволюционной биологии второй половины ХХ века. За прошедшие десятилетия она стала классической и хрестоматийной: ее включают в большинство антологий по философии биологии, ее 30-летнему юбилею был посвящен специальный номер журнала Biology and Philosophy, а о богатстве используемых в ней риторических приемов написана целая книга. И хотя у статьи нашлись оппоненты, в том числе такие авторитетные, как биолог Ричард Докинз и философ Дениэл Деннетт, казалось очевидным: с позицией Гулда и Левонтина можно не соглашаться, но ее невозможно игнорировать.
Новые горизонты абсурда
С момента выхода «Пазух» прошло больше сорока лет. Что же изменилось?
Сказать «ничего» означало бы изрядно приукрасить действительность. Мода на фантазии на тему «адаптивного значения» любого свежеоткрытого биологического феномена не только не сошла на нет - такие фантазии стали почти обязательными, работы, авторы которых воздерживаются от них, встречаются все реже и реже. При этом если не всегда, то в большинстве случаев подобные «интерпретации» остаются «сочинением адаптивных историй», т. е. ограничиваются выдвижением гипотезы о том, чем мог бы быть полезен данный признак, и не содержат даже попыток проверки выдвинутой гипотезы. Что же касается качества предлагаемых гипотез, то подавляющее большинство их берется «с первой полки» (т. е. из числа самых стандартных), а требования к правдоподобию (которые Гулд и Левонтин в свое время считали неприемлемо мягкими) с тех пор упали и вовсе ниже плинтуса. Сегодня на полном серьезе в солидных журналах публикуются и обсуждаются интерпретации, которые, вероятно, насмешили бы даже Альфреда Уоллеса и Эббота Тайера.
В 2013 году работавший в Чили итальянский ботаник Эрнесто Джаноли обнаружил, что листья бокилы - обычной на юге Чили лианы, хорошо известной ботаникам, - довольно точно воспроизводят форму листьев того дерева или куста, по которому бокила вьется. А если две плети бокилы, растущие от одного корня, наматываются на два разных растения, каждая из них имитирует листья своего хозяина. Факт, безусловно, чрезвычайно интересный и требующий дальнейших исследований. Однако для темы нашей статьи важно, что Джаноли тут же предположил, что это пример мимикрии - хорошо известного явления, когда один вид формой и/или окраской подражает другому, неродственному[1]. Но у животных это способ защиты от хищника, объектом подражания всегда служит хорошо защищенный вид: ядовитый, имеющий жало, испускающий дурной запах - словом, такой, на который хищник не осмелится напасть. Бокила же вьется по разным деревьям и кустам, большинство которых вполне съедобны для травоядных животных. От кого она может защититься, подражая им? Есть ли вообще в чилийских лесах травоядные животные, выбирающие себе пищу по форме листьев? Сам Джаноли даже не задался этими вопросами - для него не подлежало сомнению, что такое удивительное свойство должно быть приспособительным.
Интересно, что спустя три года два других ботаника - Стефано Манкузо и Франтишек Балушка - пытаясь объяснить, каким образом бокила имитирует форму листа дерева-хозяина, предположили, что у нее есть некое подобие зрения. Действительно, для того, чтобы целенаправленно воспроизводить какую-то форму, надо эту форму как-то воспринимать. Но тут одних глаз мало: нужен еще и некий интегрирующий центр, способный трансформировать зрительный образ в соответствующую схему распределения собственных химических сигналов, управляющих развитием листа. Иными словами, идя по этому пути, неизбежно придется предположить, что у бокилы есть мозг, способный формировать листья любой формы - умение, недоступное никаким животным! Впрочем, гипотеза Манкузо и Балушки (с которой Джаноли, кстати, не согласился) имеет к нашей теме лишь то отношение, что ее авторы, смело выдвигая столь фантастические предположения, даже не рассматривают возможности, что странная особенность бокилы вовсе не имеет приспособительного значения.
Другой недавний пример того же рода: в 2019 году группа американских экологов обнаружила, что шерсть американских летяг флюоресцирует - под действием ультрафиолетового излучения светится розовым светом. (Уточним: мех светится, только пока на него падает поток ультрафиолета, причем свечение это довольно слабое и различимо лишь в темноте.) Этим свойством обладает мех не только живых зверьков, но и музейных чучел, в том числе возрастом 130 лет[2]. Авторы открытия сразу же предположили, что такая особенность нужна летягам либо для маскировки, либо для брачных демонстраций. Не задумавшись ни о том, насколько полезен для маскировки в темном лесу светящийся мех, ни о том, где вообще сумеречно-ночной лесной зверек может попасть под луч ультрафиолета - причем «чистого», не смешанного с видимым светом.
Вскоре способность к флюоресценции была обнаружена у меха еще целого ряда млекопитающих (от летучих мышей до утконосов), а также у перьев сов - и этот список продолжает расти. (Примечательно, что во всех случаях речь идет о животных, ведущих сумеречно-ночной образ жизни, т. е. активных тогда, когда вызвать флюоресценцию может только ультрафиолетовый фонарь в руках человека.) И во всех работах на эту тему обсуждаются все те же гипотезы: маскировка, брачные демонстрации, распознавание сородичей. Вопрос, могут ли в принципе обладатели флюоресцирующих шубок видеть свечение друг друга или самих себя, как правило, даже не обсуждается, а о каких-то попытках эмпирически проверить эти предположения речь не идет вообще.
Из самых свежих примеров можно привести вышедшую в октябре 2021 года работу финско-британско-китайской команды, в которой утверждается, что контрастная черно-белая окраска гигантской панды - на самом деле маскировочная. Правда, не очень понятно, от кого и зачем она должна укрывать панду: сам этот зверь ни на кого не охотится, питаясь в основном побегами бамбука, а хищников, способных напасть на него, в местах его обитания просто нет. Но авторов исследования это не смущает: в лучших традициях натуралистов XIX века они предполагают, что хотя сейчас пандам никакие хищники не угрожают, в эволюционно недавнем прошлом они-де, вероятно, страдали от нападений тигров и леопардов и потому выработали вот такую маскировочную окраску.
Разумеется, приведенные выше примеры - явные курьезы. В большинстве случаев выдвигаемые адаптационистские гипотезы более или менее правдоподобны. Если бы их удалось проверить, то скорее всего многие из них подтвердились бы. Но в том-то и проблема, что обычно выдвижением правдоподобной гипотезы («сочинением адаптивной истории») все и заканчивается. За свою теперь уже более чем полуторавековую историю эволюционная биология - если иметь в виду не отдельных исследователей, а мейнстрим, общепринятые взгляды и подходы - пройдя через безудержное увлечение «сочинением адаптивных историй», разочарование в этом занятии, разочарование в альтернативных подходах, в итоге вернулась к тому, с чего начинала. И остается на этих позициях, несмотря на открытый бунт, предпринятый столь авторитетными учеными и поддержанный столь многими их коллегами.
Приходится констатировать: «самый известный текст по эволюционной биологии» не оказал практически никакого влияния на реальную практику эволюционных исследований. Вопрос, почему так вышло, заслуживает специального исследования. Но можно высказать предположение, что не последнюю роль тут сыграла слабость «позитивной» части статьи, на которой невозможно построить никакую исследовательскую программу. Критикуемый Гулдом и Левонтином панадаптационистский подход предлагает, по крайней мере, простой, универсальный и почти всегда выполнимый первый шаг: обнаружил что-то необычное - подумай, чем оно может быть полезно своему обладателю. (Иное дело, что это именно лишь первый шаг, за которым должны последовать другие, - но об этом чуть ниже.) Если мы отказываемся от этого шага - то что вместо? Призыв «вернуться к плюралистической позиции Дарвина» звучит красиво - но что это означает на практике? Что конкретно должен делать исследователь, который решит последовать этому призыву?
Где же выход?
Предложить исследовательскую программу, которая могла бы быть альтернативой адаптационизму, сегодня и в самом деле вряд ли возможно, коль скоро до сих пор так и не удалось придумать (не говоря уж об обнаружении в природе) никаких недарвиновских механизмов эволюции, кроме случайной фиксации нейтральных мутаций. Тем не менее эволюционная биология вовсе не обязана выбирать между упражнением в «сочинении историй» и беспредметными рассуждениями о «неизвестных факторах» и необходимости «широкого взгляда». Попробуем в самых общих чертах обрисовать подход, позволяющий избежать обоих этих тупиков.
Для начала следует признать, что рассмотрение любого устойчивого признака как адаптации вполне уместно принять в качестве презумпции, «нулевой гипотезы» (т. е. той, которую надлежит проверять первой). Важно только помнить, что выдвижением более или менее правдоподобной версии такая интерпретация не заканчивается, а начинается. Дальше ее нужно как-то проверять. Разумеется, это гораздо труднее, чем придумать более или менее правдоподобную гипотезу, это требует специального исследования в каждом конкретном случае - но выбора нет. Меткое замечание Алексея Быстрова о том, что для подтверждения дарвинистских интерпретаций «необходимо всестороннее и детальное знание» всех особенностей биологии изучаемого существа, остается совершенно справедливым.
Лучший метод проверки гипотез такого рода - прямые полевые исследования (скажем, сравнивая выживаемость и репродуктивный успех тех особей, у кого данный признак есть, и тех, у кого его нет). И надо сказать, что, несмотря на все сказанное выше, в современной эволюционной биологии есть прекрасные примеры таких добросовестных работ. Так, например, в 2022 году группа сотрудников Калифорнийского университета в Санта-Барбаре исследовала широкое распространение в природной популяции водосбора голубого[3] мутации, приводящей к утрате шпорцев. (Цветки мутантных особей теряют характерную для водосбора форму «китайских фонариков» и становятся очень похожи на цветки клематиса.) Казалось бы, признак явно неадаптивный: цветы без шпорцев становятся менее привлекательными для основных опылителей - бражников. Но авторы работы доказали прямыми полевыми исследованиями, что растения с бесшпорцевыми цветами гораздо реже повреждаются животными-фитофагами, особенно тлями и оленями.
Если прямая проверка невозможна (скажем, речь идет об ископаемых существах), в ход идут косвенные методы - например, компьютерные модели. Конечно, доказательность результатов, полученных таким путем, куда ниже, но это все же лучше, чем ничего. В любом случае если предложенная гипотеза не выдерживает проверки, нужно выдвигать другую и начинать все сначала. Выдвигать первыми наиболее простые гипотезы (скажем, если речь идет о необычной окраске, то она либо маскировочная, либо предостерегающая, либо служит для брачных демонстраций), вполне разумно, но если они не проходят проверку, придется перейти к гипотезам более сложным и экзотическим. Как гласит второе правило знаменитого химика и молекулярного биолога Лесли Орджела, «эволюция умнее тебя!».
Гипотезы типа «этот признак был полезным у предков» или «это неизбежное побочное следствие полезного признака» - не демагогические приемы и увертки, а вполне допустимые объяснения, которые могут оказаться (а могут и не оказаться) верными. Однако к ним в полной мере относится сказанное выше: мало их придумать, надо их доказать или хотя бы подтвердить.
Наконец, даже если никакой удовлетворительной гипотезы придумать не удается, это еще не означает, что признак неадаптивен, не был адаптивен в прошлом и не является побочным эффектом какого-либо адаптивного признака. История биологии знает феномены, ждавшие своего объяснения по много десятилетий - до появления новых фактов и новых методов исследования либо привлечения данных других наук. Так, например, понять, почему насекомые в темноте летят к источнику света, удалось только в 1917 году (хотя попытки объяснить этот феномен известны по крайней мере с 1890-х годов), введя в рассмотрение данные геометрической оптики. А проблема возникновения биолюминесценции (свечения живых организмов), ставившая в тупик еще Дарвина, получила изящное разрешение более чем через сто лет - когда в геологии и биологии прочно утвердилось представление о «кислородной революции», произошедшей на одном из ранних этапов истории биосферы.
С учетом этого трудно сказать, существуют ли у живых организмов сложные признаки, возникшие и развившиеся вне всякой связи с адаптацией. (Что касается признаков простых, которые могут возникнуть в результате единичной мутации, то сейчас, кажется, уже никто из биологов не сомневается, что такие признаки не только существуют, но и широко распространены в природе.) Как уже говорилось, если выявить и доказать полезность того или иного признака порой очень трудно, то доказать его бесполезность (причем не только сейчас, но и в прошлом) практически невозможно. Но и предполагать ее «по умолчанию», считая признак бесполезным, пока не будет доказано обратное, как мы убедились, тоже нельзя - в этом случае непонятно, как такой признак мог бы возникнуть. Видимо, решение этого вопроса - дело будущих исследований и будущих теорий.
[1] В последние десятилетия мимикрией также часто называют подражание заведомо несъедобному неживому объекту: веточке, сучку, комочку птичьего помета и т. п.
[2] Несколько подробнее об этом можно прочитать в № 6 за 2019 год.
[3] Любителям садовых цветов растения этого рода могут быть более известны под названием «аквилегия» или «голубки».
Мятеж корифеев
Бунт против господства панадаптационизма произошел только в 1979 году, когда два очень авторитетных в своих областях биолога - палеонтолог Стивен Гулд и молекулярный генетик Ричард Левонтин - опубликовали в «Трудах Лондонского королевского общества» обширную статью с длинным и странным названием: «Пазухи свода собора святого Марка и парадигма Панглосса: критика адаптационистской программы».
Пазухи - это поверхности, образуемые стыками четырех арок, поддерживающих центральный купол собора (в данном случае - собора святого Марка в Венеции). Они представляют собой треугольные участки искривленной поверхности. Каждый такой треугольник «изукрашен зело византийским суровым письмом», точнее, мозаикой: в верхней, более широкой части пазухи изображен один из евангелистов и строения града небесного, а ниже некая мужская фигура льет из кувшина воду, давая начало одной из четырех библейских рек - Евфрата, Тигра, Нила и Инда. Эти образы столь органично вписаны в пространство пазух, так удачно использует их криволинейно-треугольную форму, что у не искушенного в архитектуре зрителя может сложиться впечатление, что такая форма придана пазухам специально для того, чтобы разместить на них эти оригинальные композиции.
Аналогичной иллюзией, по мысли Гулда и Левонтина, страдает эволюционная биология. Если тот или иной орган, структура или даже отдельный признак очевидным образом служат своему обладателю для выполнения определенной функции, эволюционисты по умолчанию предполагают, что они и созданы (разумеется, естественным отбором) специально для выполнения этой функции. Если же предназначение признака неочевидно, начинается то, что авторы «Пазух» называют «сочинением адаптивных историй», т. е. попытки придумать, чем данный бесполезный признак мог бы все-таки быть полезен - если не сейчас, то в прошлом. Причем если предложенная «история» оказывается явно несостоятельной, вместо нее выдвигается другая такая же, а до попыток объяснить формирование признака каким-то иным, неадаптивным образом дело не доходит никогда.
«Мы обвиняем адаптационистскую программу в неспособности различать непосредственную полезность и причины ее возникновения<…>, в нежелании рассматривать альтернативы адаптивным сценариям, в том, что она полагается на одно лишь правдоподобие в качестве критерия для принятия гипотетических сценариев, и в неспособности адекватно учитывать такие альтернативы, как случайную фиксацию аллелей, возникновение неадаптивных структур из-за онтогенетических корреляций с признаками, по которым идет отбор<…>, возможность разобщения адаптации и естественного отбора, существование множества адаптивных пиков и возникновение непосредственной полезности как эпифеномена неадаптивных структур. Мы поддерживаем плюралистический подход самого Дарвина в установлении эволюционных факторов», - резюмировали два корифея свои претензии к современной им эволюционной биологии.
Эти претензии приходится признать если не абсолютно справедливыми, то во всяком случае содержащими немалую долю правды. Действительно, тот способ теоретического объяснения любых устойчивых признаков живых организмов, который сложился к моменту выступления Гулда и Левонтина, по сути ничем не отличался от построений эволюционистов второй половины XIX - начала XX века, о которых шла речь в начале этой статьи. И к ним в полной мере приложимы приведенные выше язвительные слова Сергея Четверикова о бесконечном остроумии авторов и их вере в неограниченную наивность читателей. Прогресс можно увидеть разве что в том, что теперь фантазия интерпретаторов стала еще изощренней, и к тому же к их услугам был теперь огромный корпус фактов, накопленных разными областями биологии за несколько десятилетий.
Но если критическая часть статьи выглядит вполне обоснованной, то о конструктивной это сказать трудно. Авторы призывают «вернуться к плюралистической позиции Дарвина» (т. е. к представлению, что естественный отбор - не единственный механизм эволюции). Но те эволюционные факторы и механизмы, которые Дарвин рассматривал как альтернативу или дополнение своей модели, так и остались на уровне общих рассуждений, ничего не объясняющих в теории и не находящие никаких фактических подтверждений (что признают, хотя и неохотно, сами авторы «Пазух»). Это, как мы помним, справедливо и для альтернативных эволюционных концепций, выдвинутых уже после смерти Дарвина, в конце XIX - первой половине XX века. Предмет для содержательного обсуждения Гулд и Левонтин смогли найти только в концепции «нейтральной эволюции» (см. выше). Но, как уже говорилось, эта концепция бессильна объяснить формирование сколько-нибудь сложных структур, не говоря уж о плане строения организма в целом.
Безоговорочно согласиться можно только с наиболее важным для нашей темы тезисом: у живых организмов могут быть устойчивые признаки, не выполняющие никакой специальной функции или приобретшие свою нынешнюю функцию много позже своего возникновения. Такие признаки возникают как побочные эффекты каких-то других адаптивных изменений. Позже они могут быть приспособлены для выполнения той или иной функции - а могут так и остаться бесполезными. (Так, например, странное расположение пасти у современных акул, упомянутое в начале статьи, вероятнее всего, обусловлено не наследием донных предков, а наличием рострума (рыла) - своеобразного «наконечника», обладающего собственным скелетом и участвующего в создании гидродинамической подъемной силы.) Точно так же пазухи свода собора святого Марка возникли как решение инженерно-архитектурной задачи - стыковки двух соединяющихся под прямым углом арочных сводов и лежащего на них круглого купола. Их возникновение и форма предопределены самой конструкцией собора, и они были бы такими же, какими мы их видим, даже если бы не нашлось художника, который сумел бы их так красиво оформить.
Однако по сути дела все это указывает не на возможность возникновения сложных признаков вне связи с адаптивностью, а лишь на изрядную произвольность понятия «признак». То, что мы мысленно выделяем как отдельный признак, может оказаться всего лишь проявлением некоторого более общего признака (вспомним катехины в луковицах). Критика, которой подвергают такой «атомистический» подход Гулд и Левонтин, вполне резонна, но приводимые ими примеры демонстрируют плодотворность не отказа от «сочинения адаптивных историй», а замены одних подобных историй другими - более глубокими и сложными.
Так или иначе, статья Гулда и Левонтина вызвала огромный отклик у биологов самых разных специальностей. Ее читали буквально все, кто интересуется эволюционной биологией; ссылок на нее в трудах других ученых - тысячи (и ежегодно появляются сотни новых), она считается самой известной публикацией по эволюционной биологии второй половины ХХ века. За прошедшие десятилетия она стала классической и хрестоматийной: ее включают в большинство антологий по философии биологии, ее 30-летнему юбилею был посвящен специальный номер журнала Biology and Philosophy, а о богатстве используемых в ней риторических приемов написана целая книга. И хотя у статьи нашлись оппоненты, в том числе такие авторитетные, как биолог Ричард Докинз и философ Дениэл Деннетт, казалось очевидным: с позицией Гулда и Левонтина можно не соглашаться, но ее невозможно игнорировать.
Новые горизонты абсурда
С момента выхода «Пазух» прошло больше сорока лет. Что же изменилось?
Сказать «ничего» означало бы изрядно приукрасить действительность. Мода на фантазии на тему «адаптивного значения» любого свежеоткрытого биологического феномена не только не сошла на нет - такие фантазии стали почти обязательными, работы, авторы которых воздерживаются от них, встречаются все реже и реже. При этом если не всегда, то в большинстве случаев подобные «интерпретации» остаются «сочинением адаптивных историй», т. е. ограничиваются выдвижением гипотезы о том, чем мог бы быть полезен данный признак, и не содержат даже попыток проверки выдвинутой гипотезы. Что же касается качества предлагаемых гипотез, то подавляющее большинство их берется «с первой полки» (т. е. из числа самых стандартных), а требования к правдоподобию (которые Гулд и Левонтин в свое время считали неприемлемо мягкими) с тех пор упали и вовсе ниже плинтуса. Сегодня на полном серьезе в солидных журналах публикуются и обсуждаются интерпретации, которые, вероятно, насмешили бы даже Альфреда Уоллеса и Эббота Тайера.
В 2013 году работавший в Чили итальянский ботаник Эрнесто Джаноли обнаружил, что листья бокилы - обычной на юге Чили лианы, хорошо известной ботаникам, - довольно точно воспроизводят форму листьев того дерева или куста, по которому бокила вьется. А если две плети бокилы, растущие от одного корня, наматываются на два разных растения, каждая из них имитирует листья своего хозяина. Факт, безусловно, чрезвычайно интересный и требующий дальнейших исследований. Однако для темы нашей статьи важно, что Джаноли тут же предположил, что это пример мимикрии - хорошо известного явления, когда один вид формой и/или окраской подражает другому, неродственному[1]. Но у животных это способ защиты от хищника, объектом подражания всегда служит хорошо защищенный вид: ядовитый, имеющий жало, испускающий дурной запах - словом, такой, на который хищник не осмелится напасть. Бокила же вьется по разным деревьям и кустам, большинство которых вполне съедобны для травоядных животных. От кого она может защититься, подражая им? Есть ли вообще в чилийских лесах травоядные животные, выбирающие себе пищу по форме листьев? Сам Джаноли даже не задался этими вопросами - для него не подлежало сомнению, что такое удивительное свойство должно быть приспособительным.
Интересно, что спустя три года два других ботаника - Стефано Манкузо и Франтишек Балушка - пытаясь объяснить, каким образом бокила имитирует форму листа дерева-хозяина, предположили, что у нее есть некое подобие зрения. Действительно, для того, чтобы целенаправленно воспроизводить какую-то форму, надо эту форму как-то воспринимать. Но тут одних глаз мало: нужен еще и некий интегрирующий центр, способный трансформировать зрительный образ в соответствующую схему распределения собственных химических сигналов, управляющих развитием листа. Иными словами, идя по этому пути, неизбежно придется предположить, что у бокилы есть мозг, способный формировать листья любой формы - умение, недоступное никаким животным! Впрочем, гипотеза Манкузо и Балушки (с которой Джаноли, кстати, не согласился) имеет к нашей теме лишь то отношение, что ее авторы, смело выдвигая столь фантастические предположения, даже не рассматривают возможности, что странная особенность бокилы вовсе не имеет приспособительного значения.
Другой недавний пример того же рода: в 2019 году группа американских экологов обнаружила, что шерсть американских летяг флюоресцирует - под действием ультрафиолетового излучения светится розовым светом. (Уточним: мех светится, только пока на него падает поток ультрафиолета, причем свечение это довольно слабое и различимо лишь в темноте.) Этим свойством обладает мех не только живых зверьков, но и музейных чучел, в том числе возрастом 130 лет[2]. Авторы открытия сразу же предположили, что такая особенность нужна летягам либо для маскировки, либо для брачных демонстраций. Не задумавшись ни о том, насколько полезен для маскировки в темном лесу светящийся мех, ни о том, где вообще сумеречно-ночной лесной зверек может попасть под луч ультрафиолета - причем «чистого», не смешанного с видимым светом.
Вскоре способность к флюоресценции была обнаружена у меха еще целого ряда млекопитающих (от летучих мышей до утконосов), а также у перьев сов - и этот список продолжает расти. (Примечательно, что во всех случаях речь идет о животных, ведущих сумеречно-ночной образ жизни, т. е. активных тогда, когда вызвать флюоресценцию может только ультрафиолетовый фонарь в руках человека.) И во всех работах на эту тему обсуждаются все те же гипотезы: маскировка, брачные демонстрации, распознавание сородичей. Вопрос, могут ли в принципе обладатели флюоресцирующих шубок видеть свечение друг друга или самих себя, как правило, даже не обсуждается, а о каких-то попытках эмпирически проверить эти предположения речь не идет вообще.
Из самых свежих примеров можно привести вышедшую в октябре 2021 года работу финско-британско-китайской команды, в которой утверждается, что контрастная черно-белая окраска гигантской панды - на самом деле маскировочная. Правда, не очень понятно, от кого и зачем она должна укрывать панду: сам этот зверь ни на кого не охотится, питаясь в основном побегами бамбука, а хищников, способных напасть на него, в местах его обитания просто нет. Но авторов исследования это не смущает: в лучших традициях натуралистов XIX века они предполагают, что хотя сейчас пандам никакие хищники не угрожают, в эволюционно недавнем прошлом они-де, вероятно, страдали от нападений тигров и леопардов и потому выработали вот такую маскировочную окраску.
Разумеется, приведенные выше примеры - явные курьезы. В большинстве случаев выдвигаемые адаптационистские гипотезы более или менее правдоподобны. Если бы их удалось проверить, то скорее всего многие из них подтвердились бы. Но в том-то и проблема, что обычно выдвижением правдоподобной гипотезы («сочинением адаптивной истории») все и заканчивается. За свою теперь уже более чем полуторавековую историю эволюционная биология - если иметь в виду не отдельных исследователей, а мейнстрим, общепринятые взгляды и подходы - пройдя через безудержное увлечение «сочинением адаптивных историй», разочарование в этом занятии, разочарование в альтернативных подходах, в итоге вернулась к тому, с чего начинала. И остается на этих позициях, несмотря на открытый бунт, предпринятый столь авторитетными учеными и поддержанный столь многими их коллегами.
Приходится констатировать: «самый известный текст по эволюционной биологии» не оказал практически никакого влияния на реальную практику эволюционных исследований. Вопрос, почему так вышло, заслуживает специального исследования. Но можно высказать предположение, что не последнюю роль тут сыграла слабость «позитивной» части статьи, на которой невозможно построить никакую исследовательскую программу. Критикуемый Гулдом и Левонтином панадаптационистский подход предлагает, по крайней мере, простой, универсальный и почти всегда выполнимый первый шаг: обнаружил что-то необычное - подумай, чем оно может быть полезно своему обладателю. (Иное дело, что это именно лишь первый шаг, за которым должны последовать другие, - но об этом чуть ниже.) Если мы отказываемся от этого шага - то что вместо? Призыв «вернуться к плюралистической позиции Дарвина» звучит красиво - но что это означает на практике? Что конкретно должен делать исследователь, который решит последовать этому призыву?
Где же выход?
Предложить исследовательскую программу, которая могла бы быть альтернативой адаптационизму, сегодня и в самом деле вряд ли возможно, коль скоро до сих пор так и не удалось придумать (не говоря уж об обнаружении в природе) никаких недарвиновских механизмов эволюции, кроме случайной фиксации нейтральных мутаций. Тем не менее эволюционная биология вовсе не обязана выбирать между упражнением в «сочинении историй» и беспредметными рассуждениями о «неизвестных факторах» и необходимости «широкого взгляда». Попробуем в самых общих чертах обрисовать подход, позволяющий избежать обоих этих тупиков.
Для начала следует признать, что рассмотрение любого устойчивого признака как адаптации вполне уместно принять в качестве презумпции, «нулевой гипотезы» (т. е. той, которую надлежит проверять первой). Важно только помнить, что выдвижением более или менее правдоподобной версии такая интерпретация не заканчивается, а начинается. Дальше ее нужно как-то проверять. Разумеется, это гораздо труднее, чем придумать более или менее правдоподобную гипотезу, это требует специального исследования в каждом конкретном случае - но выбора нет. Меткое замечание Алексея Быстрова о том, что для подтверждения дарвинистских интерпретаций «необходимо всестороннее и детальное знание» всех особенностей биологии изучаемого существа, остается совершенно справедливым.
Лучший метод проверки гипотез такого рода - прямые полевые исследования (скажем, сравнивая выживаемость и репродуктивный успех тех особей, у кого данный признак есть, и тех, у кого его нет). И надо сказать, что, несмотря на все сказанное выше, в современной эволюционной биологии есть прекрасные примеры таких добросовестных работ. Так, например, в 2022 году группа сотрудников Калифорнийского университета в Санта-Барбаре исследовала широкое распространение в природной популяции водосбора голубого[3] мутации, приводящей к утрате шпорцев. (Цветки мутантных особей теряют характерную для водосбора форму «китайских фонариков» и становятся очень похожи на цветки клематиса.) Казалось бы, признак явно неадаптивный: цветы без шпорцев становятся менее привлекательными для основных опылителей - бражников. Но авторы работы доказали прямыми полевыми исследованиями, что растения с бесшпорцевыми цветами гораздо реже повреждаются животными-фитофагами, особенно тлями и оленями.
Если прямая проверка невозможна (скажем, речь идет об ископаемых существах), в ход идут косвенные методы - например, компьютерные модели. Конечно, доказательность результатов, полученных таким путем, куда ниже, но это все же лучше, чем ничего. В любом случае если предложенная гипотеза не выдерживает проверки, нужно выдвигать другую и начинать все сначала. Выдвигать первыми наиболее простые гипотезы (скажем, если речь идет о необычной окраске, то она либо маскировочная, либо предостерегающая, либо служит для брачных демонстраций), вполне разумно, но если они не проходят проверку, придется перейти к гипотезам более сложным и экзотическим. Как гласит второе правило знаменитого химика и молекулярного биолога Лесли Орджела, «эволюция умнее тебя!».
Гипотезы типа «этот признак был полезным у предков» или «это неизбежное побочное следствие полезного признака» - не демагогические приемы и увертки, а вполне допустимые объяснения, которые могут оказаться (а могут и не оказаться) верными. Однако к ним в полной мере относится сказанное выше: мало их придумать, надо их доказать или хотя бы подтвердить.
Наконец, даже если никакой удовлетворительной гипотезы придумать не удается, это еще не означает, что признак неадаптивен, не был адаптивен в прошлом и не является побочным эффектом какого-либо адаптивного признака. История биологии знает феномены, ждавшие своего объяснения по много десятилетий - до появления новых фактов и новых методов исследования либо привлечения данных других наук. Так, например, понять, почему насекомые в темноте летят к источнику света, удалось только в 1917 году (хотя попытки объяснить этот феномен известны по крайней мере с 1890-х годов), введя в рассмотрение данные геометрической оптики. А проблема возникновения биолюминесценции (свечения живых организмов), ставившая в тупик еще Дарвина, получила изящное разрешение более чем через сто лет - когда в геологии и биологии прочно утвердилось представление о «кислородной революции», произошедшей на одном из ранних этапов истории биосферы.
С учетом этого трудно сказать, существуют ли у живых организмов сложные признаки, возникшие и развившиеся вне всякой связи с адаптацией. (Что касается признаков простых, которые могут возникнуть в результате единичной мутации, то сейчас, кажется, уже никто из биологов не сомневается, что такие признаки не только существуют, но и широко распространены в природе.) Как уже говорилось, если выявить и доказать полезность того или иного признака порой очень трудно, то доказать его бесполезность (причем не только сейчас, но и в прошлом) практически невозможно. Но и предполагать ее «по умолчанию», считая признак бесполезным, пока не будет доказано обратное, как мы убедились, тоже нельзя - в этом случае непонятно, как такой признак мог бы возникнуть. Видимо, решение этого вопроса - дело будущих исследований и будущих теорий.
[1] В последние десятилетия мимикрией также часто называют подражание заведомо несъедобному неживому объекту: веточке, сучку, комочку птичьего помета и т. п.
[2] Несколько подробнее об этом можно прочитать в № 6 за 2019 год.
[3] Любителям садовых цветов растения этого рода могут быть более известны под названием «аквилегия» или «голубки».