Ещё про каинизм птиц и млекопитающих
У ряда видов птиц и млекопитающих часть детёнышей гибнет гарантированно или с очень высокой вероятностью. Если это следствие активных действий выживших - бьющих своих братьев/сестёр или отнимающих еду, пусть даже к этому подталкивает среда, скажем, при низкой обеспеченности кормом - это называется каинизмом (Drummond, 2006).
Бывает, что эта гибель - пассивное следствие «узких мест» биологии вида. Скажем, у кроликов Oryctolagus cuniculus детёнышей родится больше, чем у крольчихи сосков и, при гибели одного, прочие получают преимущество в темпах роста. Кормление продолжается всего 3 минуты в сутки, и конкуренция за сосок здесь крайне высока. Самка же на этот не обращает внимания, никак не препятствуя агрессии внутри выводка ни во время кормления, ни после него, и вообще не взаимодействует с детёнышами в этом плане. Однако в интенсивных взаимодействиях крольчат при кормлении собственно агрессия отсутствует (Hudson et al., 1999; Drummond et al., 2000).
У пятнистых гиен Crocuta crocuta вмешательству матери препятствует устройство норы, ограничивающее её доступ к детёнышам, что благоприятствует развитию сиблицида (Frank et al., 1991).
В работе Анастасии Антоневич [1] дан обзор главных гипотез о причинах каинизма и её собственные данные по выводкам европейской Lynx lynx и пиренейской рысей Lynx pardinus, что там это случается эндогенно, от «обострения конкуренции, несовместимого с жизнью», а если не обострять то при той же обеспеченности кормом котята выживают. Примеры выше тоже взяты из её статьи.
Она отмечает, что существующие объяснения эскалации внутривыводковой конкуренции до крайних степеней - интенсивной агрессии и каинизма - были разработаны на птицах, и непонятно, насколько применимы к млекопитающим.
Прежде всего, объяснение гарантированной гибели одного из птенцов (как у белых журавлей - стерха с американским, орёл Aquila verreauxii, вилохвостый коршун Elanoides forficatus, олуши насканские и маскированные) отличается от объяснений тех же явлений у видов, где она вероятностна, может наступить или нет, и сильно зависит от обеспеченности кормом, характера отношений в выводке и других средовых переменных.
Elanoides forficatus
Для первого случая наиболее общепринята гипотеза запасного потомка. Младший птенец здесь рассматривается как запасной на случай гибели более развитого старшего (Humphries et al., 2006). Легко видеть, что она следует идее «гармонии природы» (оптимизация целого, в данном случае репродуктивного выхода, через программирования поведения частей, ни в коей мере не являющихся «эгоистическими») и противоположно социобиологическим интерпретациям. Согласно последним («управление родительским вкладом») родители полноценных-то птенцов, увеличивающих их итоговую приспособленность, производить и кормить жмутся, делают это лишь если отношение выигрыша к плате максимально, иначе дезертируют, а тут - половина или треть выводка пропадает впустую.
Для видов, где гибель части птенцов вероятна, но не обязательна, популярны гипотезы, акцентирующие внимание на связанных с этим факторах среды, особенно недостатке корма. Во-первых, это гипотеза обилия корма, согласно которой агрессия происходит во время кормления птенцов, если корма не хватает, они дерутся чаще и интенсивней, вплоть до убийства. В выводках и популяциях одного и того же вида с худшей обеспеченностью кормом частота каинизма выше (Drummond, 2001).
Однако у ряда видов, где драки птенцов часты и каинизм обычен (цапли) вообще не найдено связи между степенью пищевой депривации и интенсивностью внутривыводковой агрессиии. Для них выдвинули гипотезу размера добычи (Mock, 1985): если недостаточный корм поставляется выводку малыми порциями, он монополизируется самым сильным или старшим птенцом. Лузеры здесь гибнут от голода или учащения агрессии со стороны «лучших»: приватизация ими общего корма делает избиения собратьев выгодным делом, ибо успехи агрессии увеличивают степень монополизации и пр. Получается такой орнитологический вариант огораживаний.
Красивая идея, жаль только разбор работ, посвящённых её подтверждениям, показывает недостоверность соответствующих фактов (Drummond, 2001).
Гипотеза размера выводка предполагает определённый размер последнего запускающим фактором внутривыводковой агрессии и, соответственно, каинизма, каковы бы ни были причины и формы её проявления, или поведенческие механизмы развития (Lamey, Mock, 1991).
Легко видеть, что приведённые объяснения относятся к ультимативным механизмам (по Аристотелю - материальным или целевым причинам) и не касаются проксимальных - поведенческих механизмов, непосредственно отвечающих за развитие и нарастание агрессии в выводке, в результате которой кто-то становится трупом (Gonzalez-Voyer et al., 2007). По Аристотелю это формальные или действующие причины.
Единственная гипотеза, рассматривающая последние - гипотеза вызова (Wingfield et al., 1990). Правда, она разработана для взрослых особей и описывает самораскручивающуюся спираль эскалации агрессии при ужесточении конкуренции, в ритуализованной ли форме социального общения или напрямую. «Подъём планки» ритуализированной агрессии в ходе соответствующих взаимодействий повышает концентрацию гормонов, опросредующих агрессию и конкурентные усилия, прежде всего андрогенов, это мотивирует животное ещё больше интенсифицировать конкуренцию и пр.
Этой положительной обратной связью пытались объяснить проявления ранней внутривыводковой агрессии и сиблицид (Ferree et al., 2004), но данные об их гормональных паттернах противоречивы. В связи с чем автор исследовала применимость существующих объяснений к внутривыводковой агрессии нашей и пиренейской рысей. У них более чем в половине выводков происходят спонтанные и, как правило, однократные драки, ведущие в отдельных случаях к гибели детёныша.
Выводки рысей исследовали при вольерном содержании с матерями в Черноголовке. За ними наблюдали, хронометрируя взаимодействия, в том числе около корма, раз в неделю котят взвешивали, раз в две - забирали кровь для определения концентраций гормонов (тестостерона, андростендиона и кортизола) методом иммуноферментного анализа.
Драки начинались спонтанно вне связи с кормлением. Внезапно один из котят атаковал собрата, стремясь укусить в затылок, живот или горло. Атакуемый переворачивался на спину и пробовал защищаться лапами с выпущенными когтями и кусая агрессора. Рысята сцеплялись в клубок, издавали пронзительный визг.
Насканская олуша
Драки наблюдали в контексте самых разных видов активности, вне связи с моментами кормления молоком матери или совместным поеданием твёрдого корма. Плюс корма был избыток, а драки равно происходили в годы с одинаковым качеством кормления. Т.е. гипотезу обилия корма тут не применишь.
Эти спонтанные драки приурочены к возрасту около 1.5 месяцев, и к переходному периоду в питании, когда котята перестают получать молоко матери и начинают есть мясо. Однако анализ времени сосания в зависимости от статуса, полученного в драке, для троен, не выявил различия между победителями, проигравшими и нейтралами как до драки, так и через 1-2 либо 3-4 недели после неё (критерий Фридмана, N=5; df=2; T=0.4-2.8; P>0.05). После драки не различалось время поедания корма у котят, делавших это первыми, вторыми или третьими (критерий Вилкоксона: N=9; T=14-22.5; z=0-1.26; p=0.21-1). Иными словами, драки не ведут к монополизации корма, что молочного, что мясного, т.е. гипотеза размера добычи неприменима.
Драки отмечены в 19 из 36 выводков с 2-4 котятами. При двойнях драки были в 5 выводках из 13 (39%), при тройнях - в 13 из 20 (65%), однако вероятности драк при двойнях и тройнях значимо не отличались (тест двух пропорций, р=0.08). А вот когда 4 котёнка, драку наблюдали только в 1 из 3 выводков, и лишь в ходе дополнительных опыт ов с введением АКТГ. Иными словами, вероятность драк не зависит от размера выводка, т.е. гипотеза его размера неприменима. И смертность детёнышей после драк не отличается в выводках разного размера, т.е. гипотезу запасного потомка не приемнишь.
Драки во всех выводках фиксируются в возрасте 36-64 дней, из них 55% - на седьмой неделе (43-49 дней) и 20% - на 6й (35-42 дня). Динамика уровня тестостерона не коррелирует с долговременными изменениями агрессивности. Содержание андростендиона несколько увеличена в период, предшествующий интенсивным дракам, и начинает возрастать после их окончания. Концентрации кортизола вполне предсказуемо растут во время драк. Однако сравнение концентраций гормонов у детёнышей из выводков с драками и мирных котят из выводков без драк не выявило значимых различий что в пятую-шестую, что в шестую-седьмую неделю их жизни (тест Манна-Уитни, U=26-37 и 30-38; z=-1.09-1,48 и -1.02-1.59; n1=5-7 и 6-7, n2=15; P>0.05).
В период драк концентрации соответствующих гормонов не отличались у агрессоров, жертв и нейтральных котят (критерий Вимлкоксона, n=5-7; T=3-10; z=0,1-1,52; P>0.05). Таким образом, ни у одного из гормонов не увеличивалась концентрация в период «вызова», с обострением конкуренции и учащением агрессии.
Следовательно, ни одно из общепринятых объяснений каинизма для рысей не действительно. Однако автор показывает, что ряд найденных закономерностей таки связывают интенсификацию агрессии с ожесточением конкуренции, а дальше действует автокаталитически усиливающая её положительная обратная связь типа «имущему воздастся, у неимущего отнимется» даже без опосредования изменениями концентраций гормонов.
Во-первых, драки достоверно чаще происходили в выводках с минимальным суточным приростом массы тела (<20 г), чем с наибольшим (>30 г). Соответственно, драки отмечены в 6 и 2 выводках (различия значимы по тесту сравнения долей, n1=9, n2=8; P<0.05). Суточный прирост массы тела в граммах был выше в неагрессивных выводках по сравнению с выводками с драками (тут речь идёт о приросте перед драками). Т.е. драки чаще случались там, где темпы роста веса котят были ниже. Последние не различались между агрессорами (А), жертвами (V) и нейтральными котятами (N), но были наименьшими у котят, ставших жертвами.
После драк темпы роста котят не различались у выигравших и проигравших в стычке, при существенном последействии - темпы роста первых повышались, вторых снижались. Изменения последующих темпов роста у победителей и побеждённых относительно темпов роста в день драки значимо отличались: в расчёте к 30му дню после драки у первых - подъём на 10±5.6 г/сут, у вторых - падение на 6±6.6 г/сут. (критерий Вилкоксона, n=10; z=2.9; P<0.05).
Иными словами, в течение 1го месяца котята-победители получают преимущества в темпах роста в сравнении с побеждёнными. В выводках, где происходил сиблицид, статус победителя в драке давал существенные преимущества. Их суточные привесы были примерно в 2.5 раза больше чем у других агрессоров в первые 10 дней после драки.
Хотя по длительности поедания корма между котятами с разной степенью участия в драках не было разницы, по результатам драк частота подхода к корму первым изменяется по сравнению с «идеальным» случайным распределением. В выводках с драками эти изменения зафиксированы у 5 из 9 котят (56%), без драк - у 1 из 6 (17%). В выводках с драками победители ели первыми значимо чаще ожидаемого, проигравшие и нейтралы - меньше ожидаемого. Частоты защиты корма выше ожидаемых отмечены только для победителей и котёнка, нейтрального в драке (χ2=5.47-17.9; P<0,05-0,01), меньшие ожидаемых - лишь у проигравших котят (χ2=5,47-17.9; P<0,01-0,001).
В природе самки рысей не приносят добычу к убежищу. Если пища котят в это время представлена некрупными жертвами (вряд ли самка тащит мелких копытных к логову), то ясны преимущества подхода к корму первым и возможности защитить добычу от собратьев. Автор показывает, что полная монополизация корма у рысей не осуществляется, однако даже без этого имеются осуществляющие её механизмы. Их запуск, до некоторой степени вхолостую, как раз и ответственен за драки и гибель детёнышей.
Плюс в период, предшествующий дракам (3-4 недели) у котят «агрессивных» выводков по сравнению с «мирными« фиксируется значимый рост концентраций андростендиона. Эти концентрации также связаны с будущим статусом в драке - наибольшие выявлены у агрессоров, наименьшие - у нейтралов (критерий Краскелла-Уоллеса; H=3,46; N=23; P=0,06). Учёт пола детёнышей показывает, что у самок эти различия оказываются значимыми (N=5; T=0; Z=2,02; P<0,05). Концентрация гормонов возросла за 2-3 недели до интенсификации драк.
Таким образом, ни одна из обычных гипотез не работает в данном случае полностью, но какой-то аспект подходит почти что у всех. Из них автор создаёт интересную рабочую модель именно для данного случая, которая вполне может подходить и к другим.
[1] Антоневич А.Л., 2008. Механизмы регуляции внутривыводковой агрессии у млекопитающих и птиц// Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных. Мат.конф. мол.сотрудников и аспирантов ИПЭЭ. М.: Товарищество научных изданий КМК. С.31-39.
Бывает, что эта гибель - пассивное следствие «узких мест» биологии вида. Скажем, у кроликов Oryctolagus cuniculus детёнышей родится больше, чем у крольчихи сосков и, при гибели одного, прочие получают преимущество в темпах роста. Кормление продолжается всего 3 минуты в сутки, и конкуренция за сосок здесь крайне высока. Самка же на этот не обращает внимания, никак не препятствуя агрессии внутри выводка ни во время кормления, ни после него, и вообще не взаимодействует с детёнышами в этом плане. Однако в интенсивных взаимодействиях крольчат при кормлении собственно агрессия отсутствует (Hudson et al., 1999; Drummond et al., 2000).
У пятнистых гиен Crocuta crocuta вмешательству матери препятствует устройство норы, ограничивающее её доступ к детёнышам, что благоприятствует развитию сиблицида (Frank et al., 1991).
В работе Анастасии Антоневич [1] дан обзор главных гипотез о причинах каинизма и её собственные данные по выводкам европейской Lynx lynx и пиренейской рысей Lynx pardinus, что там это случается эндогенно, от «обострения конкуренции, несовместимого с жизнью», а если не обострять то при той же обеспеченности кормом котята выживают. Примеры выше тоже взяты из её статьи.
Она отмечает, что существующие объяснения эскалации внутривыводковой конкуренции до крайних степеней - интенсивной агрессии и каинизма - были разработаны на птицах, и непонятно, насколько применимы к млекопитающим.
Прежде всего, объяснение гарантированной гибели одного из птенцов (как у белых журавлей - стерха с американским, орёл Aquila verreauxii, вилохвостый коршун Elanoides forficatus, олуши насканские и маскированные) отличается от объяснений тех же явлений у видов, где она вероятностна, может наступить или нет, и сильно зависит от обеспеченности кормом, характера отношений в выводке и других средовых переменных.
Elanoides forficatus
Для первого случая наиболее общепринята гипотеза запасного потомка. Младший птенец здесь рассматривается как запасной на случай гибели более развитого старшего (Humphries et al., 2006). Легко видеть, что она следует идее «гармонии природы» (оптимизация целого, в данном случае репродуктивного выхода, через программирования поведения частей, ни в коей мере не являющихся «эгоистическими») и противоположно социобиологическим интерпретациям. Согласно последним («управление родительским вкладом») родители полноценных-то птенцов, увеличивающих их итоговую приспособленность, производить и кормить жмутся, делают это лишь если отношение выигрыша к плате максимально, иначе дезертируют, а тут - половина или треть выводка пропадает впустую.
Для видов, где гибель части птенцов вероятна, но не обязательна, популярны гипотезы, акцентирующие внимание на связанных с этим факторах среды, особенно недостатке корма. Во-первых, это гипотеза обилия корма, согласно которой агрессия происходит во время кормления птенцов, если корма не хватает, они дерутся чаще и интенсивней, вплоть до убийства. В выводках и популяциях одного и того же вида с худшей обеспеченностью кормом частота каинизма выше (Drummond, 2001).
Однако у ряда видов, где драки птенцов часты и каинизм обычен (цапли) вообще не найдено связи между степенью пищевой депривации и интенсивностью внутривыводковой агрессиии. Для них выдвинули гипотезу размера добычи (Mock, 1985): если недостаточный корм поставляется выводку малыми порциями, он монополизируется самым сильным или старшим птенцом. Лузеры здесь гибнут от голода или учащения агрессии со стороны «лучших»: приватизация ими общего корма делает избиения собратьев выгодным делом, ибо успехи агрессии увеличивают степень монополизации и пр. Получается такой орнитологический вариант огораживаний.
Красивая идея, жаль только разбор работ, посвящённых её подтверждениям, показывает недостоверность соответствующих фактов (Drummond, 2001).
Гипотеза размера выводка предполагает определённый размер последнего запускающим фактором внутривыводковой агрессии и, соответственно, каинизма, каковы бы ни были причины и формы её проявления, или поведенческие механизмы развития (Lamey, Mock, 1991).
Легко видеть, что приведённые объяснения относятся к ультимативным механизмам (по Аристотелю - материальным или целевым причинам) и не касаются проксимальных - поведенческих механизмов, непосредственно отвечающих за развитие и нарастание агрессии в выводке, в результате которой кто-то становится трупом (Gonzalez-Voyer et al., 2007). По Аристотелю это формальные или действующие причины.
Единственная гипотеза, рассматривающая последние - гипотеза вызова (Wingfield et al., 1990). Правда, она разработана для взрослых особей и описывает самораскручивающуюся спираль эскалации агрессии при ужесточении конкуренции, в ритуализованной ли форме социального общения или напрямую. «Подъём планки» ритуализированной агрессии в ходе соответствующих взаимодействий повышает концентрацию гормонов, опросредующих агрессию и конкурентные усилия, прежде всего андрогенов, это мотивирует животное ещё больше интенсифицировать конкуренцию и пр.
Этой положительной обратной связью пытались объяснить проявления ранней внутривыводковой агрессии и сиблицид (Ferree et al., 2004), но данные об их гормональных паттернах противоречивы. В связи с чем автор исследовала применимость существующих объяснений к внутривыводковой агрессии нашей и пиренейской рысей. У них более чем в половине выводков происходят спонтанные и, как правило, однократные драки, ведущие в отдельных случаях к гибели детёныша.
Выводки рысей исследовали при вольерном содержании с матерями в Черноголовке. За ними наблюдали, хронометрируя взаимодействия, в том числе около корма, раз в неделю котят взвешивали, раз в две - забирали кровь для определения концентраций гормонов (тестостерона, андростендиона и кортизола) методом иммуноферментного анализа.
Драки начинались спонтанно вне связи с кормлением. Внезапно один из котят атаковал собрата, стремясь укусить в затылок, живот или горло. Атакуемый переворачивался на спину и пробовал защищаться лапами с выпущенными когтями и кусая агрессора. Рысята сцеплялись в клубок, издавали пронзительный визг.
Насканская олуша
Драки наблюдали в контексте самых разных видов активности, вне связи с моментами кормления молоком матери или совместным поеданием твёрдого корма. Плюс корма был избыток, а драки равно происходили в годы с одинаковым качеством кормления. Т.е. гипотезу обилия корма тут не применишь.
Эти спонтанные драки приурочены к возрасту около 1.5 месяцев, и к переходному периоду в питании, когда котята перестают получать молоко матери и начинают есть мясо. Однако анализ времени сосания в зависимости от статуса, полученного в драке, для троен, не выявил различия между победителями, проигравшими и нейтралами как до драки, так и через 1-2 либо 3-4 недели после неё (критерий Фридмана, N=5; df=2; T=0.4-2.8; P>0.05). После драки не различалось время поедания корма у котят, делавших это первыми, вторыми или третьими (критерий Вилкоксона: N=9; T=14-22.5; z=0-1.26; p=0.21-1). Иными словами, драки не ведут к монополизации корма, что молочного, что мясного, т.е. гипотеза размера добычи неприменима.
Драки отмечены в 19 из 36 выводков с 2-4 котятами. При двойнях драки были в 5 выводках из 13 (39%), при тройнях - в 13 из 20 (65%), однако вероятности драк при двойнях и тройнях значимо не отличались (тест двух пропорций, р=0.08). А вот когда 4 котёнка, драку наблюдали только в 1 из 3 выводков, и лишь в ходе дополнительных опыт ов с введением АКТГ. Иными словами, вероятность драк не зависит от размера выводка, т.е. гипотеза его размера неприменима. И смертность детёнышей после драк не отличается в выводках разного размера, т.е. гипотезу запасного потомка не приемнишь.
Драки во всех выводках фиксируются в возрасте 36-64 дней, из них 55% - на седьмой неделе (43-49 дней) и 20% - на 6й (35-42 дня). Динамика уровня тестостерона не коррелирует с долговременными изменениями агрессивности. Содержание андростендиона несколько увеличена в период, предшествующий интенсивным дракам, и начинает возрастать после их окончания. Концентрации кортизола вполне предсказуемо растут во время драк. Однако сравнение концентраций гормонов у детёнышей из выводков с драками и мирных котят из выводков без драк не выявило значимых различий что в пятую-шестую, что в шестую-седьмую неделю их жизни (тест Манна-Уитни, U=26-37 и 30-38; z=-1.09-1,48 и -1.02-1.59; n1=5-7 и 6-7, n2=15; P>0.05).
В период драк концентрации соответствующих гормонов не отличались у агрессоров, жертв и нейтральных котят (критерий Вимлкоксона, n=5-7; T=3-10; z=0,1-1,52; P>0.05). Таким образом, ни у одного из гормонов не увеличивалась концентрация в период «вызова», с обострением конкуренции и учащением агрессии.
Следовательно, ни одно из общепринятых объяснений каинизма для рысей не действительно. Однако автор показывает, что ряд найденных закономерностей таки связывают интенсификацию агрессии с ожесточением конкуренции, а дальше действует автокаталитически усиливающая её положительная обратная связь типа «имущему воздастся, у неимущего отнимется» даже без опосредования изменениями концентраций гормонов.
Во-первых, драки достоверно чаще происходили в выводках с минимальным суточным приростом массы тела (<20 г), чем с наибольшим (>30 г). Соответственно, драки отмечены в 6 и 2 выводках (различия значимы по тесту сравнения долей, n1=9, n2=8; P<0.05). Суточный прирост массы тела в граммах был выше в неагрессивных выводках по сравнению с выводками с драками (тут речь идёт о приросте перед драками). Т.е. драки чаще случались там, где темпы роста веса котят были ниже. Последние не различались между агрессорами (А), жертвами (V) и нейтральными котятами (N), но были наименьшими у котят, ставших жертвами.
После драк темпы роста котят не различались у выигравших и проигравших в стычке, при существенном последействии - темпы роста первых повышались, вторых снижались. Изменения последующих темпов роста у победителей и побеждённых относительно темпов роста в день драки значимо отличались: в расчёте к 30му дню после драки у первых - подъём на 10±5.6 г/сут, у вторых - падение на 6±6.6 г/сут. (критерий Вилкоксона, n=10; z=2.9; P<0.05).
Иными словами, в течение 1го месяца котята-победители получают преимущества в темпах роста в сравнении с побеждёнными. В выводках, где происходил сиблицид, статус победителя в драке давал существенные преимущества. Их суточные привесы были примерно в 2.5 раза больше чем у других агрессоров в первые 10 дней после драки.
Хотя по длительности поедания корма между котятами с разной степенью участия в драках не было разницы, по результатам драк частота подхода к корму первым изменяется по сравнению с «идеальным» случайным распределением. В выводках с драками эти изменения зафиксированы у 5 из 9 котят (56%), без драк - у 1 из 6 (17%). В выводках с драками победители ели первыми значимо чаще ожидаемого, проигравшие и нейтралы - меньше ожидаемого. Частоты защиты корма выше ожидаемых отмечены только для победителей и котёнка, нейтрального в драке (χ2=5.47-17.9; P<0,05-0,01), меньшие ожидаемых - лишь у проигравших котят (χ2=5,47-17.9; P<0,01-0,001).
В природе самки рысей не приносят добычу к убежищу. Если пища котят в это время представлена некрупными жертвами (вряд ли самка тащит мелких копытных к логову), то ясны преимущества подхода к корму первым и возможности защитить добычу от собратьев. Автор показывает, что полная монополизация корма у рысей не осуществляется, однако даже без этого имеются осуществляющие её механизмы. Их запуск, до некоторой степени вхолостую, как раз и ответственен за драки и гибель детёнышей.
Плюс в период, предшествующий дракам (3-4 недели) у котят «агрессивных» выводков по сравнению с «мирными« фиксируется значимый рост концентраций андростендиона. Эти концентрации также связаны с будущим статусом в драке - наибольшие выявлены у агрессоров, наименьшие - у нейтралов (критерий Краскелла-Уоллеса; H=3,46; N=23; P=0,06). Учёт пола детёнышей показывает, что у самок эти различия оказываются значимыми (N=5; T=0; Z=2,02; P<0,05). Концентрация гормонов возросла за 2-3 недели до интенсификации драк.
Таким образом, ни одна из обычных гипотез не работает в данном случае полностью, но какой-то аспект подходит почти что у всех. Из них автор создаёт интересную рабочую модель именно для данного случая, которая вполне может подходить и к другим.
[1] Антоневич А.Л., 2008. Механизмы регуляции внутривыводковой агрессии у млекопитающих и птиц// Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных. Мат.конф. мол.сотрудников и аспирантов ИПЭЭ. М.: Товарищество научных изданий КМК. С.31-39.