Ещё про "конформизм" в трансляции поведенческих стереотипов у птиц.
Для выучивания песни давно было показано, что молодые самцы выучивают "тип" (видоспецифический паттерн структуры) видовой песни, к которому добавляют свою индивидуальную вариацию, а не конкретный вариант, воспроизводимый "учителем".
Помимо взрослых самцов, нормализующее действие на песню молодых оказывает поведение самки, которую не зря зовут " молчаливым учителем пения". Отвечая на одни и игнорируя другие варианты пения самки местной популяции быстро вводят напев следующего поколения самцов в прокрустово ложе видового типа и местного диалекта, почему последние устойчивы много (как минимум первые десятки) лет, в ходе которых идут непрерывные наблюдения. Кроме певчих птиц, то же показано для (также выучиваемых) брачных криков попугаев, от одиночных до дуэтных, с помощью которых поддерживается единство пары.
Недавно же аналогичный "конформизм" обнаружили в отношении уже не песни, а контактных позывов, обмен которыми поддерживает единство стаи, у северо-американских клестов-еловиков. Они образуют 9 хорошо дифференцированными формами, которым присваивают ранг подвидов или даже полувидов; специализированых к питанию семенами разных видов хвойных, хотя эта специализация гибкая и обратимая (в т.ч. её степень обратно зависит от численности белки, « мешающей клесту эволюционировать». См. рисунок 1.
Рис.1. Клювы и вокализации двух контактирующих форм еловиков.
Каждая форма состоит не из территориальных популяций, а из кочевых стай, постоянно перемещающихся между местами богатого урожая. В них существует система иерархии, на основе которой в сезон размножения выделяются пары. Найдя место хорошего урожая, стая оседает на гнездование, практически не распадаясь (территориальности у этого вида нет).
Стаи не представляют собой демографически изолированные единицы - так же как между оседлыми популяциями, между ними есть переток особей, до 10-15%, это пришельцы со стороны, пытающиеся закрепиться в данной стае.
Контактные позывки клестов «пип-пиппип» и ряд других вокализаций (включая щебетание в песнях) в разных стаях существенно различаются по звучанию, как вследствие дифференциации диалектов, так и из-за того, что голоса птиц в одной стае конвергируют к некому общему «образцу» для каждого из типов сигналов.
Прибывшие в стаю пришельцы существенно отличаются по звучанию тех же типов сигналов. В вольерных опытах К. Сьюэлл (Sewall, 2009, 2011; Sewall, Hahn, 2009) бы ло показано, что если они относятся к той же форме, то «подгоняют» собственные сигналы к звучанию, доминирующему в новой группе. И наоборот - птицы другого подвида, попав в группу с иным звучанием сигналов, модифицируют вокализации так, чтобы максимально отличаться от группы.
Сейчас понятно, что описанное выше про сигналы распространяется на кормовые методы, используемые особями в популяции - новые способы кормления, "изобретённые" отдельными особями, быстро становятся достоянием всей популяции через аналогичное "тиражирование", как это было показано в классическом случае открывания крышек городскими синицами-лазоревками в Великобритании.
Недавно те же авторы на больших синицах показали наличие "конформизма" при "тиражировании" - выучивается преимущественно способ, господствующий в популяции, даже когда сама особь наблюдала иной. См. пересказ Александра Маркова на Элементах.ру «Культурные традиции у птиц основаны на социальном обучении и конформизме»
--------------------------------------------------------------------------
«Эксперименты на больших синицах показали, что появление в популяции единичных особей, обладающих новым полезным навыком, может привести к быстрому формированию устойчивой культурной традиции. Навык перенимается птицами друг у друга, причем динамика этого процесса определяется структурой социальных связей между особями. Птицы предпочитают решать задачу именно тем способом, каким пользуется большинство особей в их группе, даже если умеют решать ее по-другому. Благодаря конформизму культурная традиция унифицируется, а альтернативные способы поведения сходят на нет [1]…
…
Социальное обучение (усвоение навыков от других особей, или, в более широком смысле, любое влияние одной особи на обучение другой) широко распространено в животном мире (см. Черепахи учатся на чужом опыте). Распространение новых навыков путем подражания, имитации или даже целенаправленного инструктирования может приводить к формированию устойчивых, сохраняющихся в ряду поколений культурных традиций (см.: Ж. И. Резникова, 2009. Социальное обучение у животных).
Предполагается, что распространение навыков определяется структурой социальных связей в группе, то есть тем, кто с кем и как часто взаимодействует. Очевидно, что особи, часто проводящие время вместе, с большей вероятностью передадут друг другу какие-то полезные (или бесполезные, см.: Edwin et al., 2014. A group-specific arbitrary tradition in chimpanzees (Pan troglodytes)) навыки или привычки, чем те, кто общается редко. Однако исследовать динамику формирования культурных традиций в диких популяциях - трудная задача. До сих пор подобные исследования остаются единичными и проводятся почти исключительно на приматах (см.: Шимпанзе учатся друг у друга).
Биологи из Оксфордского университета (Великобритания) совместно с коллегами из Австралии и Канады экспериментально изучили процесс формирования традиций у больших синиц (Parus major), проводящих зиму в лесу Уайтем (Wytham Woods) к западу от Оксфорда.
Выбор объекта был далеко не случаен: изобретательность этих птиц, а также быстрое распространение новых навыков в популяциях, хорошо известны. Знаменитая история о том, как английские синицы научились открывать молочные бутылки, чтобы добраться до сливок, вошла в учебники. Однако констатировать распространение навыка гораздо проще, чем доказать, что он распространился именно благодаря культурной передаче (см. Cultural learning) нового знания от одной особи к другой. Ведь возможны и альтернативные механизмы, в том числе многократные независимые «изобретения» или упрощенные варианты социального обучения (например, вид сородича, клюющего молочную бутылку, может стимулировать исследовательское поведение других птиц без прямого заимствования готового навыка).
…
Эксперимент проводился в восьми группах («субпопуляциях») больших синиц, численностью в 100-200 особей каждая, занимающих зимой разные участки на территории леса Уайтем. Миграция птиц из одной группы в другую происходит лишь изредка. Как минимум 90% птиц в каждой группе были помечены индивидуальными метками (passive integrated transponder tag, PIT-tag), что позволило следить за поведением каждой птицы по отдельности при помощи специальной аппаратуры, установленной рядом с экспериментальными кормушками.
Из каждой группы было поймано по два самца, которые прошли в неволе тот или иной «курс обучения». Затем обученных самцов выпустили на волю в том же месте, где поймали. Восемь групп подразделили на три части: A (две группы), B (три группы) и контроль (три группы).
Самцов из групп А научили добывать пищу (мучных червей, которых большие синицы обожают) из кормушки-головоломки (рис. 2), сдвигая дверцу клювом слева направо. Для этого сначала птицам предоставляли открытую кормушку, а затем постепенно, на протяжении четырех суток, прикрывали дверцу. Все птицы успешно освоили технологию открывания дверцы. В ходе обучения движение дверцы в противоположную сторону было заблокировано, так что открыть ее можно было только одним способом.
Рис. 2. Кормушка-головоломка, использовавшаяся в эксперименте по формированию культурных традиций у большой синицы. Птица может добраться до еды, сдвинув клювом красно-голубую дверцу либо влево, либо вправо. Кормушка помещена в клетку 1×1×1 м с размером ячеи 5×5 см, что делает кормушку доступной только для мелких птиц, не подпуская к ней более крупных животных, таких как белки и вороны. Фото из обсуждаемой статьи в Nature
Самцов из субпопуляций B научили открывать дверцу, двигая ее справа налево (см. видео). Контрольных самцов ничему не обучали, а просто давали еды вдоволь.
Через двое суток после того, как самцы были выпущены на волю, на территории каждой субпопуляции установили, в 250 м друг от друга, по три кормушки-головоломки, которые можно было открывать любым из двух способов. Открыв кормушку, синица обычно берет оттуда одного мучного червя и улетает. Через секунду после этого кормушка автоматически закрывается. Рядом с кормушками находились видеокамеры и аппаратура для идентификации птиц по индивидуальным меткам. Наблюдения продолжались в течение 20 зимних дней.
В группах A и B, куда были выпущены обученные «демонстраторы», умение открывать кормушки начало стремительно распространяться с первого же дня, а к концу периода наблюдений навыком овладели 68-83% особей (в среднем 75%). Правда, птицы из трех контрольных групп тоже оказались не лыком шиты: некоторые особи по прошествии нескольких дней догадывались, как добраться до корма, после чего число обладателей нового знания начинало расти. Однако в целом в контрольных группах процесс шел медленнее: лишь 9-53% птиц научились открывать кормушки за 20 дней.
Самое интересное, что в группах A и B подавляющее большинство птиц открывали кормушки именно так, как это делали «демонстраторы»: слева направо в группах A и справа налево в группах B. В контрольных группах столь четких преференций не наблюдалось (рис. 3).
Рис. 3. Распространение умения открывать кормушки в восьми субпопуляциях за 20 дней. Высота столбиков отражает число успешных решений (левая ось). C1, C2, C3 - контрольные группы, T1, T2 - группы A с «демонстраторами», обученными открывать дверцу слева направо (Option A, синий цвет), T3, T4, T5 - группы B с «демонстраторами», обученными открывать дверцу справа налево (Option B, красный цвет). Точки с доверительными интервалами показывают долю случаев, когда дверца была открыта способом А (правая ось). Видно, что в группах A и B птицы почти всегда пользовались тем способом открывания дверцы, которому были обучены «демонстраторы». Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Эти результаты показывают, что новый навык у больших синиц распространяется в основном благодаря культурной передаче, и это может приводить к формированию поведенческих различий между группами.
Чтобы проверить, влияет ли социальная структура группы на динамику распространения знаний, авторы составили для каждой субпопуляции схему ее «социальной сети», отражающую частоту контактов между особями (ранее такие исследования проводились только на обезьянах, см.: Шимпанзе учатся друг у друга). Для этого в лесу установили 65 обычных кормушек с семенами подсолнечника, оборудованных приборами для идентификации птиц по индивидуальным меткам. Подсчитывалось число совместных посещений кормушек птицами. Считалось, что совместное посещение кормушки - это «социальный контакт», и чем чаще две особи посещают кормушку вместе, тем теснее связь между ними.
Выстроенные на основе этих данных «социальные сети» сопоставили с данными о последовательности приобретения полезного навыка (умения открывать кормушку-головоломку) в каждой субпопуляции (рис.4).
Рис. 4. Социальная структура популяции влияет на динамику распространения полезного навыка. Каждый рисунок представляет собой «социальную сеть» одной из пяти подопытных субпопуляций. Желтые точки - обученные «демонстраторы», красные - птицы, овладевшие новым навыком за 20 дней эксперимента, черные - птицы, не овладевшие навыком. Толщина линий, соединяющих точки, отражает силу социальных связей между особями (показаны только самые сильные связи). Видно, что распространение знаний во многом определяется структурой связей между индивидами. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Оказалось, что структура социальной сети сильно влияет на динамику распространения знаний. Вероятность приобретения нового знания резко повышается в случае близкого знакомства с особью, уже обладающей этим знанием. Собранные данные позволяют отвергнуть гипотезу о случайных заимствованиях у кого попало, равно как и гипотезу о преобладании независимых изобретений.
Чтобы проверить, насколько устойчивыми являются сложившиеся поведенческие традиции, авторы повторно установили кормушки-головоломки в трех из восьми подопытных субпопуляций (по одной из групп A, B и контрольной) спустя 9 месяцев после описанных экспериментов (в начале следующей зимы). На этот раз наблюдения велись в течение пяти дней. За это время в контрольной субпопуляции только три особи успешно добывали пищу из кормушки, причем все трое уже знали, как это делать, по опыту прошлой зимы. Напротив, в субпопуляциях A и B использование кормушек приобрело массовый характер даже быстрее, чем в первый раз. Навыком быстро овладели и те птицы, которых прошлой зимой здесь не было (из-за высокой смертности, характерной для данного вида, в среднем лишь 40% птиц, присутствовавших на данном участке во второй период наблюдений, находились здесь также и в первый период). Самое удивительное, что местные традиции (приверженность к открыванию дверцы слева направо или наоборот) не только сохранились, но даже укрепились: процент «альтернативных» решений уменьшился по сравнению с прошлым годом.
Этот факт свидетельствует о возможной склонности синиц к конформизму. Птицы, по-видимому, не просто заимствуют полезные навыки у любого сородича, продемонстрировавшего такой навык. Скорее, они перенимают стиль поведения, характерный для большинства особей в группе. Известно, что конформизм - важнейший фактор культурной эволюции у людей, определяющий развитие и сохранение всякого рода местных, племенных и национальных культур. О конформизме у диких животных (за исключением приматов) почти ничего не известно.
Чтобы проверить гипотезу о конформистском характере социального обучения, авторы проанализировали индивидуальное поведение тех птиц, которые пользовались обоими способами открывания дверцы. В каждой популяции имелись особи, которые в какой-то момент самостоятельно изобрели альтернативный метод, а кто-то потом начинал копировать их поведение. Всего таких птиц, овладевших обоими методами, было 78. Большинство из них сначала открывали кормушку «традиционным» для данной группы способом, потом попробовали альтернативный (и убедились при этом, что он работает ничуть не хуже!), но затем все-таки вернулись к традиционному. Восемь птиц начали с нетрадиционного поведения, но потом стали поступать «как все». Лишь три птицы продолжали упорствовать, используя изначально освоенный ими нестандартный способ (есть, стало быть, и среди синиц настоящие нонконформисты!). Ну а таких птиц, которые начали бы с традиционного способа, а потом переключились на нетрадиционный, не было замечено ни одной. В среднем у всех птиц частота использования альтернативного способа открывания дверцы снижалась со временем.
Дополнительные аргументы в пользу конформизма дал анализ поведения 41 птицы, перелетевшей за время наблюдений в другую группу. Из 27 особей, переселившихся в группу с такой же традицией открывания дверцы, 26 остались этой традиции верны. Напротив, из 14 особей, перелетевших в группу с другой традицией, большинство (10) изменили свое поведение, и только трое продолжали открывать дверцу так, как принято у них «на родине». Последняя, 14-я синица открывала дверцу то так, то эдак, не отдавая предпочтения ни одному из способов.
Кроме того, оказалось, что вероятность усвоения данного способа открывания дверцы растет с частотой использования этого способа не линейно (как должно быть при непредвзятом заимствовании навыка), а по сигмоидальной траектории (рис. 5). Это значит, что навык заимствуется предвзято, с оглядкой на «мнение большинства».
Рис.5. Зависимость вероятности того, что птица обучится поведению А (открыванию дверцы слева направо), от частоты такого поведения в группе. Величина кружков отражает количество особей. Прямая наклонная линия показывает, как выглядел бы этот график, если бы птицы заимствовали навык друг у друга без оглядки на «мнение большинства». То, что график имеет ярко выраженную сигмоидальную форму, свидетельствует о «конформистском перекосе» в передаче знаний. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Таким образом, исследование показало, что некоторые важные закономерности передачи знаний и формирования культурных традиций, ранее известные лишь у человека (и отчасти у других приматов), могут быть распространены среди животных шире, чем принято считать.
Источник: Lucy M. Aplin, Damien R. Farine, Julie Morand-Ferron, Andrew Cockburn, Alex Thornton, Ben C. Sheldon. Experimentally induced innovations lead to persistent culture via conformity in wild birds // Nature. Published online 03 December 2014».
[1]Этот способ формирования «культурных традиций» у певчих птиц известен и активно изучается с конца 1970-х гг., после работ Роберта Б.Пейна по райским вдовушкам и индиговым овсянкам, и Л.Баптисты по беловенечной зонотрихии.