«культурная передача» навыка открывания крышек у лазоревок
Недавно Edwin van Leeuwen проследил, как у шимпанзе возникают традиции, в данном случае привычка совать в ухо травинку, чтобы она там почёсывала (см. о том же по-русски). Так же как у людей - выдумывает один, учит новому навыку ближайших социальных партнёров, а дальше он распространяется по социальным связям и сохраняется, даже когда инициатор помрёт. Для этого были отсмотрены километры видео с взаимодействиями шимпанзе, снятого автоматически, без присутствия наблюдателя.
А Frans de Waal с соавторами выяснили про больших шимпанзе ещё более интересное, чего раньше не подозревали, считая их существами менее социальными и более "эгоистичными", чем мы. Оказывается, они склонны спонтанно подражать действиям друг друга, особенно если это давний социальный партнёр, и особенно, если он сделает что-то новое, и это новое будет успешно. Т.е. интересная новизна и "перспективная новизна" специально отслеживается обезьянами друг у друга и если надо - подхватывается. Отсюда быстрое распространение новых традиций, причём важный момент - они распространяются по социальным связям, даже соединяющих неродственных особей. Т.е. социальное обучение и копирование в этом процессе важней генетической близости (или ещё какого-то сходства в биологии особей демонстрирующей и воспроизводящей).
Т.е. очень может быть, я был прав в критике идей Ж.И.Резниковой про « есть ли у животных культура». По крайней мере у антропоидов что инновации распространяются через обучение, а не через задействование генетической предрасположенности к этому, существовавшей ранее. Но не только у них; у синиц-лазоревок в Англии, за ХХ век освоивших навык проклёвывания крышек из фольги на молочных бутылках [1], оставляемых у домов в Англии, данная инновация тоже распространяется за счёт социального научения и образования «традиции». Хотя интересовались этим очень давно (случай, как-никак, вошёл во все учебники), строго доказать «культурную передачу» навыка открывания за счёт подражания наивных особей действиям демонстратора удалось только сейчас. О чем см.статью Lucy M.Aplin et al. (2013) в Animal Behaviour, каковую перескажу поподробней.
================================
Навык открывания пробок из фольги на молочных бутылках у английских синиц, больших и лазоревок, проявился впервые одновременно в разных городах Англии и быстро распространился - как в новые города, так и внутри той же популяции, захватывая всё больший процент птиц. Однако до сих пор не вполне понятен механизм распространения инноваций, факторы, способствующие этому, или препятствующие. То ли это типичный пример «культурной передачи», когда новые особи научаются у уже имеющихся учителей? То ли наличие «учителя» лишь мотивирует «наивную особь» пробовать открывать, а дальше она соображает сама или случайно наталкивается на ответ? То ли вообще «учитель» не важен, а когда бутылок достаточно много, сам их вид активизирует какую-то из инстинктивных программ?
Данные предшествующих экспериментов противоречивы и не позволяют выбрать между этими объяснениями. Один из их недостатков состоит в не вполне адекватной постановке опыта - «наивная» особь из другой клетки наблюдает за «учителем», проклёвывающим крышку, а не находится с ним в одной стае. Тогда как скорее всего социальные взаимодействия и принадлежность к одному объединению должны быть значимы. Авторы очень красиво поставили опыт, почему получили убедительные доказательства в пользу гипотезы культурной передачи. Использовались три группы диких лазоревок, отловленных в природе, часть которых выступала в роли учителей, часть - обучаемых. Две группы «учителей» тренировали открывать запечатанные фольгой ячейки двумя разными способами. Затем формировали три группы птиц - контрольную и две опытные. В контрольной были только наивные птицы, во время опыта их выпускали прямо к запечатанной ячейки, чтобы смотреть, не мотивирует ли это их попробовать открывание. Опытные группы формировали, добавляя к по-разному обученным демонстраторам «наивных» особей так, чтобы те образовали общую стаю.
Дальше все три сформировавшиеся группы выпускали к экспериментальной установке - рядам ячеек, запечатанных фольгой, под которыми находились личинки восковой моли (пчелиной огнёвки) - лакомый и предпочитаемый корм. А дальше смотрели, каким способом «наивные» птицы будут пробовать открывать ячейки, как они это будут делать - после того, как учителя на их глазах продемонстрируют свои навыки, одновременно с ними попробуют, а может и до? Попробуют ли распечатать ячейки птицы из контрольной группы, получится ли у них? Соответственно, если верна гипотеза культурной передачи через обучение, то птицы контрольной группы ячейки распечатать не смогут, но смогут в обеих опытных, причём в каждой из них в целом повторят способ демонстратора. Если учителя оказывают неспецифическое воздействие, лишь побуждая «наивных» особей к открыванию, те откроют ячейки в обеих группах и примерно одним и тем же способом, но не в контрольной. Если же верна гипотеза растормаживания инстинктов, «наивные» птицы распечатают ячейки во всех трёх группах, может быть с разной частотой.
Одновременно авторы исследовали индивидуальные различия, влияющие на способность усваивать инновации, чтобы проверить их скоррелированность со способностью к обучению, включая уровень неофобии или противоположный показатель - инновационность, готовность решать нестандартную и новую задачу. Показано, что социальное обучение связано с открытостью птиц новизне и так же существенно зависит от пола и возраста. Молодые особи научаются новому навыку лучше взрослых, а самки - существенно лучше самцов (молодые самки лучше всех прочих примерно вдвое). Кроме того, подчинённые самцы с большей вероятностью воспроизводят новый навык, чем доминантные.
Сейчас уже есть много сообщений о новых формах поведения, появившихся и распространяющихся в популяциях разных видов, вроде мытья батата у японских макак или хлопков по воде у китов-горбачей. При возрастающем понимании филогенетических и экологических предикторов подобных инноваций мы до сих пор слабо представляем себе факторы, способные стимулировать или тормозить их распространение. Здесь могут присутствовать два механизма, действующих одновременно и независимо друг от друга: во-первых, каждое отдельное новшество независимо вырабатывается в соответствующих условиях среды у каждой особи по отдельности или «изобретение» немногих особей распространяется дальше через социальное обучение, когда «наивные» особи выучиваются у умеющих («культурная передача»).
Такое социальное обучение ведёт к поведенческим различиям между группами, появлению традиций, а в пределе и к культуре. И предполагается его важность в качестве альтернативного средства культурной адаптации, поскольку сигнальная наследственность включает новшества и распространяет их быстрее генетической. Однако же часто трудно разделить асоциальное и социальное обучение, особенно при наблюдениях в природе, нужен эксперимент. Эксперименты же часто ставятся так, что оказываются экологически невалидны, скажем, птиц исследуют только в диадах, тогда как в природе они живут в группах и перенимают новый навык в них же.
Мощный метод проверки на участие социального поведения в распространении инноваций - двухзадачный способ постановки опыта на «культурную передачу». Двум группам «наивных» особей предлагаются для воспроизведения два альтернативных способа поведения от двух типов «учителей». Третью группу пускают решать проблему без каких-либо демонстраторов, чтобы проверить, будет ли социальное обучение или растормаживание. Метод хорош тем, что не только отделяет социальное обучение от несоциального, но и может пролить свет на механизмы социального обучения, буде такое показано. Как известно, их два - собственно культурная передача и «локальное усиление», когда демонстратор своей активностью лишь привлекает внимание «наивных» особей к месту действия и мотивирует их решать проблему, но не передаёт им свой способ решения.
В этом случае мы видим значимые отличия в освоении нового способа поведения между обеими экспериментальными группами и контролем, но не между разными экспериментальными группами. В случае с «культурной передачей» через социальное обучение будут видны как отличия обоих опытных групп от контроля, так и различия между ними самими, ибо «наивные» особи воспроизводят способ решения задачи «учителей». Соответственно, двухзадачная постановка опыта может использоваться для тестирования групп, а не только диад, что исключительно важно при работе с такими стайными видами, как синицы.
Факторы, влияющие на индивидуальную предрасположенность к использованию социального обучения, до сих пор остаются слабо понятными, в ряде работ предполагается, что все особи примерно одинаковы по способности воспринимать и воспроизводить новые способы поведения.
В противоположность этому теории направленного социального обучения обращают внимание, что социальный контекст может увеличивать и уменьшать возможности индивидуального обучения для конкретного индивида. В простейшем случае он может включать или выключать чувствительность к обучению, как, скажем, у домашних канареек агрессия между самцами препятствует культурной передаче. Также возможно, что разные индивиды в соответствие со своей принадлежностью (ранг, доминирование, пол, возраст и пр.) будут следовать разным адаптивным стратегиям социального обучения, определяющим, как использовать социальную информацию.
Например, индивиды могут копировать чужое решение проблемы, если своё неудачно, или копировать только особей высокого ранга. Последнее обнаружено у домашних кур, которые предпочтительно выучиваются от учителей, обладающих высоким рангом. В дополнение к усвоению гибких стратегий социального обучения индивиды могут также различаться по разным тенденциям использования социального обучения. Это может быть связано с разными траекториями развития или с собственными характеристиками, такими как пол, инновационность или неофобия.
У гуппи Lebistes reticulates самки более склонны к исследовательскому поведению, более инновационны и больше используют социальное обучение, предположительно потому, что самки больше вкладываются во взаимодействие со средой и добычу ресурсов из неё. Открытость новому и способность к социальному обучению также позитивно связаны у сизых голубей. Индивидуальные различия в предрасположенности к социальному обучению могут зависеть от социальных качеств, от реляционных характеристик, таких как доминантный ранг и конкурентная способность. Однако доминанты могут монополизировать возможности социального обучения, тогда как в других случаях молодые и подчинённые особи оказываются лучшими учениками, возможно потому, что устанавливают приоритеты в использовании новшеств, их поведение пластично, тогда как у старших возрастов и доминантов оказывается ригидным.
Существующие доказательства в пользу того, какой именно вариант наблюдается на самом деле, смешанные и неопределённые, не позволяющие делать ясных предсказаний. В любом случае, если индивиды существенно отличаются по способности использовать социальную информацию, это будет иметь важные последствия на популяционном уровне, поскольку ограничит социальную передачу узко очерченными группами или конкретными путями передачи.
Один из наиболее широко цитируемых примеров распространения инноваций - открывание молочных бутылок английскими синицами, большими и лазоревками. Эти птицы лихо прокалывали крышки из фольги на молочных бутылках, оставляемых, по английскому обычаю у порога дома, для того, чтобы пить сливки. Новшество впервые отмечено в одном месте в 1921 году, но с 1947 года отмечено по меньшей мере в 30 разных городах Соединённого Королевства. Тем не менее, процесс столь поразительного распространения новшества остаётся противоречивым, сперва авторы предполагали, что это новшество возникало несколько раз в разных городах и дальше в каждом из них распространялось.
В более поздней модели Lefebvre (1995) реальные наблюдения за распространением новшества сравнили с моделью распространения социального обучения на популяционном уровне. Результаты позволяют предположить, что открывание молочных бутылок действительно возникло в нескольких независимых местах, но потом быстро распространялось из них с увеличивающейся скоростью, предположительно за счёт социального обучения. Однако Sherry& Galef(1984, 1990) по результатам опытов с американской черноголовой гаичкой предположили, что обучение здесь не при чём. Они исследовали, с какой вероятностью наивная особь будет открывать молочную бутылку в присутствие обученной или сама по себе. Как выяснилось, птицы, которым предоставили учителя, усваивают новый навык не чаще, чем наивные особи, что противоречит гипотезе социального обучения как средства распространения инноваций. Однако здесь культурная передача могла не сработать из-за того, что это диада, «учитель» и «наивная особь» физически разделены, и опыт проходит в искусственной среде.
Авторы ‘njq hf,jns исследовали социальное обучение у голубых лазоревок Parus caeruleus, используя две экспериментальные группы и контроль. Задачу предъявляли стайкам птиц, отловленных в дикой природе. Экспериментальным группам предъявляли демонстраторов, тоже отловленных в дикой природе. Демонстраторы двух разных групп тренировались добывать пищу одним из двух возможных новых способов. Контрольная группа подходила к задаче без демонстратора. Соответственно, если навык открывания бутылок распространяется социальным обучением, то «наивные» особи в каждой из двух групп повторят тот способ, который им демонстрировал учитель. А контрольные особи так открыть и не смогут.
Также исследовали влияние пола, возраста, физиологического состояния птиц на способность к научению, так же как открытости новизне, конкурентоспособности во взаимодействиях с другими и доминантного ранга. При помощи регрессионного анализа исследовали влияние этих переменных как предикторов вероятности социального обучения и латентного периода до воспроизводства навыка. Пол птиц определяли по комбинации биометрических показателей и молекулярным данным на основании неинвазивных мазков из полости рта и последующему размножению в авиарии. Во время пребывания в неволе контакт птиц с людьми был минимизирован, и наблюдали за ними через одностороннее стекло, а обстановка в вольере максимально напоминала естественную, как в опытах с «жилой комнатой» у грызунов.
В опытах на социальное обучение использовали три набора решёток из 72 ячеек каждая. Каждая опытная панель включала два разных типа ячеек с личинками мучного хрущака внутри. Одни были запечатаны фольгой; чтобы добраться до корма птица должна была её проколоть, другие накрыты картонной крышкой - чтобы добраться до корма птица должна была её переворачивать. Те и другие ячейки на каждой из трёх панелей равномерно располагались в шахматном порядке, так что «наивные» особи всех трёх групп, участвующие в эксперименте, потенциально могли добраться до корма обоими способами (рис.1).
А вот демонстраторов для двух экспериментальных групп тренировали на аналогичной панели, содержащей только один тип ячеек - первый или второй. В «учителя» отбирали случайным образом, чтобы они представляли все пола, возраста и доминантные статусы выборки «наивных» особей. Важно подчеркнуть, что демонстраторы присутствовали и в контрольной группе, не только в экспериментальных. Но там птицы, выбранные на роль демонстраторов, ни к какой экспериментальной модели не допускались и лишь претерпевали то же уровень беспокойства, который был связан с отловом и перемещением настоящих демонстраторов для тренировки. После таких пертурбаций этих лазоревок присоединяли к наивным так же, как в экспериментальных группах. Использовался метод ступенчатого продвижения: сначала предъявлялось уже решённое задание, потом задание предъявлялось в вариантах разной сложности, возрастающей по мере того, как особь обучалась и начинала выполнять задание полностью всякий раз после того, как его получала. Тренировка демонстратора занимала от 3 до 6 часов, и их лишали корма не более, чем на час перед тренировкой. Что важно, во время опытов все птицы были сыты и у них был постоянный доступ к менее предпочитаемому корму - семенам подсолнечника.
Различие в конкурентоспособности особей определялось по вероятности монополизации кормушки с этими самыми семенами в 3 дня перед опытами - доминант спокойно садится на кормушку, сгоняя подчинённого, подчинённый не решается подойти к кормушке, пока не слетит доминант. Однако этот показатель не вполне коррелирует с рангом, рассчитанным по результатам побед и поражений в агонистических столкновениях внутри стайки, поэтому ранг не равен конкурентоспособности, и его учитывали отдельно. Подсчёт времени, проводимого разными особями на кормушке при помощи автоматических счётчиков, показывает, что особи с большей конкурентоспособностью действительно суммарно дольше питаются и съедают больше, хотя не всегда имеют более высокий социальный статус в стае. Относительная конкурентоспособность растёт с возрастом, но не зависит от массы тела, пола, открытости новизне или социального ранга.
Социальный ранг определяли по агонистическим взаимодействиям, будь то дистантные угрозы с демонстрациями или обмен демонстрациями в контактах (рис.2). Их исследовали, используя автоматическую видеорегистрацию стычек по два часа в каждой группе за два дня, предшествующие эксперименту на обучение. Для определения ранга анализировали столкновения за «приз» малой ценности (важная методика, предложенная социобиологами, когда значимость ранга как такового выходит на первое место). Социальный ранг положительно связан с длиной крыла, обычно используемой как индекс размеров тела, а также коррелирует с массой. Самцы обычно (но не всегда) доминируют над самками, и есть положительная, но не значимая корреляция с возрастом.
Инновационность особей оценивали при помощи новой проблемной задачи, состоящей в том, что прозрачная трубка, содержащая трёх мучных червей, помещалась на платформу, поддерживаемая удаляемым рычагом с «доступным» червём, помещённым внизу. Дальнейшее описание задания по удалению рычага можно найти у Cole et al. (2011). Нетривиальность задачи состояла в том, что для того, чтобы добраться к трём червям, надо было тянуть за рычаг с одним, а не хватать червя. Из 96 птиц 80 прошли через это задание в индивидуальных клетках в первую ночь после отлова через 3 часа без беспокойства, 1 час до наступления темноты и 2 часа после наступления утра. Хотя 76 птиц из 80 хватали доступного червя, 41% от всех синиц таки решил задачу. Успех решения не зависел от прочих индивидуальных характеристик, оцениваемых в данной работе. У больших синиц эту задачу решило 44% птиц, успех также не зависел от уровня мотивации, индивидуальных морфологических или персональных особенностей особи.
Сам опыт по социальному обучению проходил на 4 день, когда стайка птиц сложилась, и все индивидуальные показатели и социальные ранги были определены. Поведение «наивных» особей фиксировали в течение 4 часов после того, как демонстратор впервые решил задачу или после первого проявления «наивной» особью интереса к экспериментальной панели. Поведение наивных особей в отношении задачи распределялось по 5 категориям: 1) обращение внимания на задачу (направленный взгляд с расстояния менее метра), 2) перелёт на панель, 3) манипуляция с ячейками, 4) решение задачи с подкреплением или 5) без подкрепления (когда кто-то уже опередил птицу). Так же при помощи видеорегистрации фиксировали способ решения: прокалывание фольги или переворот крышки. Одновременно фиксировали все агонистические взаимодействия между индивидами. Также исследовали, сохраняют ли «наивные» особи выученный навык, и насколько среда группировки влияет на экспрессию выученного навыка. Чтобы проверить это, всем «наивным» птицам из бывшей экспериментальной группировки предъявляли малую версию экспериментальной панели (две ячейки для прокалывания и две для переворачивания) вечером того же (четвёртого) дня и утром следующего пятого. Для этого их изолировали в индивидуальные клетки.
Полученные данные полностью подтверждают гипотезу социального обучения (рис.3). В обеих экспериментальных группах 54% «наивных» особей выучились решать задачу, причём именно тем способом, который им показывал демонстратор. Ни одна особь в контрольной группе не решила задачу ни одним из двух способов. То есть, оба способа распространяются за счёт социального обучения и воспроизводятся вполне точно.
Неспособность контрольной группы не может быть объяснена отсутствием осведомлённости о задаче, поскольку минимум 85% птиц показывают интерес к задаче, попытку её исследовать и т.д. Способность решать задачу в экспериментальных группах сильно варьирует, но по меньшей мере одна птица в каждой группе навык усвоили. Наконец, при оценке сохраняемости навыка спустя некоторое время после эксперимента выученный навык воспроизвели 18 из 20 птиц, решивших задачу, и только двое из не решивших. Эти данные показывают, что социальный контекст не подавляет результаты обучения новым формам поведения, и они сохраняются и после того, как воздействие демонстратора будет снято. Рис.3 также показывает, что выучить переворачивание крышки птицам труднее, чем прокалывание - действует правило инстинктивного смещения. Таким образом, впервые получено строгое доказательство того, что новые формы кормодобывания у синиц точно воспроизводятся путём социального обучения, а их результат хорошо сохраняется в группировке.
В целом в обеих экспериментальных группах 53% особей задачу решили - усвоили и воспроизвели новый способ кормодобывания. Для выборки в целом показана позитивная, но незначимая связь между неофобией индивидов и латентным периодом до решения задачи. Однако это следствие наличие 5 птиц, вообще не обращавших внимания на задачу. Если их исключить, уровень неофобии у решивших и не решивших не отличается. Не зависит решение также и от уровня пищевой мотивации - в данном случае, в доступе к новому корму. Нет зависимости между решением и конкурентоспособностью, но есть доказательства влияния социального ранга и открытости новизне. Подчинённые особи решают задачу лучше доминантов, а более инноваторские лучше консервативных. Новый способ кормодобывания усвоили 63% процента подчинённых особей и только 38% доминантных.
Самки усваивают новый способ кормодобывания лучше самцов, однако пол тут сильно коррелирует с доминированием. Молодые самки усваивают навык вдвое лучше всех прочих. Однако молодые самки решают задачу не лучше, чем молодые самцы - скорее эффект возраста и подчинённости полностью объясняет эффект пола. Тем более, что между взрослыми самцами и самками одного ранга также нет различий в выучивании нового навыка. У обоих полов, хотя молодые учатся лучше, те взрослые, которые усвоили навык, делают это с меньшим латентным периодом, то есть те, кто могут учиться, учатся быстрее. Молодые, хотя учатся медленнее, более мотивированы в своих попытках обучения, почему их суммарный результат лучше. См.рис.4-5
Эти данные поддерживают интересную модель «урбанизации» и/или расширения ареалов ряда птиц М.В.Баника. Согласно ей урболандшафт и/или новые районы вообще осваиваются в первую очередь молодёжью и именно большая пластичность поведения молодых особей с большей изменчивостью их территориальных связей позволяет молодым быстрей создавать инновации, необходимые для жизни в этих местах. И из двух или нескольких близких видов более экспансивны те, у кого молодые подолгу задерживаются на территориях и/или широко кочуют в районе рождения, поздено задерживаются в сравнении с обычными сроками миграции и/или накапливаются в нетипичных местообитаниях. Как видим, молодые и более способны тиражировать эти инновации за счёт социального обучения.
[1] чтобы пить скапливающиеся под ней сливки. Впрочем, с середины 2000-х, навык стал исчезать, поскольку всё чаще попадались бутылки, где сливок под крышкой уже не было (по-моему, из-за распространения порошкового молока). Появление этого навыка отмечено у всех урбанизированных видов синиц - не только у лазоревки, но у большой, и у американской черноголовой гаички Parus atricapillus.
А Frans de Waal с соавторами выяснили про больших шимпанзе ещё более интересное, чего раньше не подозревали, считая их существами менее социальными и более "эгоистичными", чем мы. Оказывается, они склонны спонтанно подражать действиям друг друга, особенно если это давний социальный партнёр, и особенно, если он сделает что-то новое, и это новое будет успешно. Т.е. интересная новизна и "перспективная новизна" специально отслеживается обезьянами друг у друга и если надо - подхватывается. Отсюда быстрое распространение новых традиций, причём важный момент - они распространяются по социальным связям, даже соединяющих неродственных особей. Т.е. социальное обучение и копирование в этом процессе важней генетической близости (или ещё какого-то сходства в биологии особей демонстрирующей и воспроизводящей).
Т.е. очень может быть, я был прав в критике идей Ж.И.Резниковой про « есть ли у животных культура». По крайней мере у антропоидов что инновации распространяются через обучение, а не через задействование генетической предрасположенности к этому, существовавшей ранее. Но не только у них; у синиц-лазоревок в Англии, за ХХ век освоивших навык проклёвывания крышек из фольги на молочных бутылках [1], оставляемых у домов в Англии, данная инновация тоже распространяется за счёт социального научения и образования «традиции». Хотя интересовались этим очень давно (случай, как-никак, вошёл во все учебники), строго доказать «культурную передачу» навыка открывания за счёт подражания наивных особей действиям демонстратора удалось только сейчас. О чем см.статью Lucy M.Aplin et al. (2013) в Animal Behaviour, каковую перескажу поподробней.
================================
Навык открывания пробок из фольги на молочных бутылках у английских синиц, больших и лазоревок, проявился впервые одновременно в разных городах Англии и быстро распространился - как в новые города, так и внутри той же популяции, захватывая всё больший процент птиц. Однако до сих пор не вполне понятен механизм распространения инноваций, факторы, способствующие этому, или препятствующие. То ли это типичный пример «культурной передачи», когда новые особи научаются у уже имеющихся учителей? То ли наличие «учителя» лишь мотивирует «наивную особь» пробовать открывать, а дальше она соображает сама или случайно наталкивается на ответ? То ли вообще «учитель» не важен, а когда бутылок достаточно много, сам их вид активизирует какую-то из инстинктивных программ?
Данные предшествующих экспериментов противоречивы и не позволяют выбрать между этими объяснениями. Один из их недостатков состоит в не вполне адекватной постановке опыта - «наивная» особь из другой клетки наблюдает за «учителем», проклёвывающим крышку, а не находится с ним в одной стае. Тогда как скорее всего социальные взаимодействия и принадлежность к одному объединению должны быть значимы. Авторы очень красиво поставили опыт, почему получили убедительные доказательства в пользу гипотезы культурной передачи. Использовались три группы диких лазоревок, отловленных в природе, часть которых выступала в роли учителей, часть - обучаемых. Две группы «учителей» тренировали открывать запечатанные фольгой ячейки двумя разными способами. Затем формировали три группы птиц - контрольную и две опытные. В контрольной были только наивные птицы, во время опыта их выпускали прямо к запечатанной ячейки, чтобы смотреть, не мотивирует ли это их попробовать открывание. Опытные группы формировали, добавляя к по-разному обученным демонстраторам «наивных» особей так, чтобы те образовали общую стаю.
Дальше все три сформировавшиеся группы выпускали к экспериментальной установке - рядам ячеек, запечатанных фольгой, под которыми находились личинки восковой моли (пчелиной огнёвки) - лакомый и предпочитаемый корм. А дальше смотрели, каким способом «наивные» птицы будут пробовать открывать ячейки, как они это будут делать - после того, как учителя на их глазах продемонстрируют свои навыки, одновременно с ними попробуют, а может и до? Попробуют ли распечатать ячейки птицы из контрольной группы, получится ли у них? Соответственно, если верна гипотеза культурной передачи через обучение, то птицы контрольной группы ячейки распечатать не смогут, но смогут в обеих опытных, причём в каждой из них в целом повторят способ демонстратора. Если учителя оказывают неспецифическое воздействие, лишь побуждая «наивных» особей к открыванию, те откроют ячейки в обеих группах и примерно одним и тем же способом, но не в контрольной. Если же верна гипотеза растормаживания инстинктов, «наивные» птицы распечатают ячейки во всех трёх группах, может быть с разной частотой.
Одновременно авторы исследовали индивидуальные различия, влияющие на способность усваивать инновации, чтобы проверить их скоррелированность со способностью к обучению, включая уровень неофобии или противоположный показатель - инновационность, готовность решать нестандартную и новую задачу. Показано, что социальное обучение связано с открытостью птиц новизне и так же существенно зависит от пола и возраста. Молодые особи научаются новому навыку лучше взрослых, а самки - существенно лучше самцов (молодые самки лучше всех прочих примерно вдвое). Кроме того, подчинённые самцы с большей вероятностью воспроизводят новый навык, чем доминантные.
Сейчас уже есть много сообщений о новых формах поведения, появившихся и распространяющихся в популяциях разных видов, вроде мытья батата у японских макак или хлопков по воде у китов-горбачей. При возрастающем понимании филогенетических и экологических предикторов подобных инноваций мы до сих пор слабо представляем себе факторы, способные стимулировать или тормозить их распространение. Здесь могут присутствовать два механизма, действующих одновременно и независимо друг от друга: во-первых, каждое отдельное новшество независимо вырабатывается в соответствующих условиях среды у каждой особи по отдельности или «изобретение» немногих особей распространяется дальше через социальное обучение, когда «наивные» особи выучиваются у умеющих («культурная передача»).
Такое социальное обучение ведёт к поведенческим различиям между группами, появлению традиций, а в пределе и к культуре. И предполагается его важность в качестве альтернативного средства культурной адаптации, поскольку сигнальная наследственность включает новшества и распространяет их быстрее генетической. Однако же часто трудно разделить асоциальное и социальное обучение, особенно при наблюдениях в природе, нужен эксперимент. Эксперименты же часто ставятся так, что оказываются экологически невалидны, скажем, птиц исследуют только в диадах, тогда как в природе они живут в группах и перенимают новый навык в них же.
Мощный метод проверки на участие социального поведения в распространении инноваций - двухзадачный способ постановки опыта на «культурную передачу». Двум группам «наивных» особей предлагаются для воспроизведения два альтернативных способа поведения от двух типов «учителей». Третью группу пускают решать проблему без каких-либо демонстраторов, чтобы проверить, будет ли социальное обучение или растормаживание. Метод хорош тем, что не только отделяет социальное обучение от несоциального, но и может пролить свет на механизмы социального обучения, буде такое показано. Как известно, их два - собственно культурная передача и «локальное усиление», когда демонстратор своей активностью лишь привлекает внимание «наивных» особей к месту действия и мотивирует их решать проблему, но не передаёт им свой способ решения.
В этом случае мы видим значимые отличия в освоении нового способа поведения между обеими экспериментальными группами и контролем, но не между разными экспериментальными группами. В случае с «культурной передачей» через социальное обучение будут видны как отличия обоих опытных групп от контроля, так и различия между ними самими, ибо «наивные» особи воспроизводят способ решения задачи «учителей». Соответственно, двухзадачная постановка опыта может использоваться для тестирования групп, а не только диад, что исключительно важно при работе с такими стайными видами, как синицы.
Факторы, влияющие на индивидуальную предрасположенность к использованию социального обучения, до сих пор остаются слабо понятными, в ряде работ предполагается, что все особи примерно одинаковы по способности воспринимать и воспроизводить новые способы поведения.
В противоположность этому теории направленного социального обучения обращают внимание, что социальный контекст может увеличивать и уменьшать возможности индивидуального обучения для конкретного индивида. В простейшем случае он может включать или выключать чувствительность к обучению, как, скажем, у домашних канареек агрессия между самцами препятствует культурной передаче. Также возможно, что разные индивиды в соответствие со своей принадлежностью (ранг, доминирование, пол, возраст и пр.) будут следовать разным адаптивным стратегиям социального обучения, определяющим, как использовать социальную информацию.
Например, индивиды могут копировать чужое решение проблемы, если своё неудачно, или копировать только особей высокого ранга. Последнее обнаружено у домашних кур, которые предпочтительно выучиваются от учителей, обладающих высоким рангом. В дополнение к усвоению гибких стратегий социального обучения индивиды могут также различаться по разным тенденциям использования социального обучения. Это может быть связано с разными траекториями развития или с собственными характеристиками, такими как пол, инновационность или неофобия.
У гуппи Lebistes reticulates самки более склонны к исследовательскому поведению, более инновационны и больше используют социальное обучение, предположительно потому, что самки больше вкладываются во взаимодействие со средой и добычу ресурсов из неё. Открытость новому и способность к социальному обучению также позитивно связаны у сизых голубей. Индивидуальные различия в предрасположенности к социальному обучению могут зависеть от социальных качеств, от реляционных характеристик, таких как доминантный ранг и конкурентная способность. Однако доминанты могут монополизировать возможности социального обучения, тогда как в других случаях молодые и подчинённые особи оказываются лучшими учениками, возможно потому, что устанавливают приоритеты в использовании новшеств, их поведение пластично, тогда как у старших возрастов и доминантов оказывается ригидным.
Существующие доказательства в пользу того, какой именно вариант наблюдается на самом деле, смешанные и неопределённые, не позволяющие делать ясных предсказаний. В любом случае, если индивиды существенно отличаются по способности использовать социальную информацию, это будет иметь важные последствия на популяционном уровне, поскольку ограничит социальную передачу узко очерченными группами или конкретными путями передачи.
Один из наиболее широко цитируемых примеров распространения инноваций - открывание молочных бутылок английскими синицами, большими и лазоревками. Эти птицы лихо прокалывали крышки из фольги на молочных бутылках, оставляемых, по английскому обычаю у порога дома, для того, чтобы пить сливки. Новшество впервые отмечено в одном месте в 1921 году, но с 1947 года отмечено по меньшей мере в 30 разных городах Соединённого Королевства. Тем не менее, процесс столь поразительного распространения новшества остаётся противоречивым, сперва авторы предполагали, что это новшество возникало несколько раз в разных городах и дальше в каждом из них распространялось.
В более поздней модели Lefebvre (1995) реальные наблюдения за распространением новшества сравнили с моделью распространения социального обучения на популяционном уровне. Результаты позволяют предположить, что открывание молочных бутылок действительно возникло в нескольких независимых местах, но потом быстро распространялось из них с увеличивающейся скоростью, предположительно за счёт социального обучения. Однако Sherry& Galef(1984, 1990) по результатам опытов с американской черноголовой гаичкой предположили, что обучение здесь не при чём. Они исследовали, с какой вероятностью наивная особь будет открывать молочную бутылку в присутствие обученной или сама по себе. Как выяснилось, птицы, которым предоставили учителя, усваивают новый навык не чаще, чем наивные особи, что противоречит гипотезе социального обучения как средства распространения инноваций. Однако здесь культурная передача могла не сработать из-за того, что это диада, «учитель» и «наивная особь» физически разделены, и опыт проходит в искусственной среде.
Авторы ‘njq hf,jns исследовали социальное обучение у голубых лазоревок Parus caeruleus, используя две экспериментальные группы и контроль. Задачу предъявляли стайкам птиц, отловленных в дикой природе. Экспериментальным группам предъявляли демонстраторов, тоже отловленных в дикой природе. Демонстраторы двух разных групп тренировались добывать пищу одним из двух возможных новых способов. Контрольная группа подходила к задаче без демонстратора. Соответственно, если навык открывания бутылок распространяется социальным обучением, то «наивные» особи в каждой из двух групп повторят тот способ, который им демонстрировал учитель. А контрольные особи так открыть и не смогут.
Также исследовали влияние пола, возраста, физиологического состояния птиц на способность к научению, так же как открытости новизне, конкурентоспособности во взаимодействиях с другими и доминантного ранга. При помощи регрессионного анализа исследовали влияние этих переменных как предикторов вероятности социального обучения и латентного периода до воспроизводства навыка. Пол птиц определяли по комбинации биометрических показателей и молекулярным данным на основании неинвазивных мазков из полости рта и последующему размножению в авиарии. Во время пребывания в неволе контакт птиц с людьми был минимизирован, и наблюдали за ними через одностороннее стекло, а обстановка в вольере максимально напоминала естественную, как в опытах с «жилой комнатой» у грызунов.
В опытах на социальное обучение использовали три набора решёток из 72 ячеек каждая. Каждая опытная панель включала два разных типа ячеек с личинками мучного хрущака внутри. Одни были запечатаны фольгой; чтобы добраться до корма птица должна была её проколоть, другие накрыты картонной крышкой - чтобы добраться до корма птица должна была её переворачивать. Те и другие ячейки на каждой из трёх панелей равномерно располагались в шахматном порядке, так что «наивные» особи всех трёх групп, участвующие в эксперименте, потенциально могли добраться до корма обоими способами (рис.1).
А вот демонстраторов для двух экспериментальных групп тренировали на аналогичной панели, содержащей только один тип ячеек - первый или второй. В «учителя» отбирали случайным образом, чтобы они представляли все пола, возраста и доминантные статусы выборки «наивных» особей. Важно подчеркнуть, что демонстраторы присутствовали и в контрольной группе, не только в экспериментальных. Но там птицы, выбранные на роль демонстраторов, ни к какой экспериментальной модели не допускались и лишь претерпевали то же уровень беспокойства, который был связан с отловом и перемещением настоящих демонстраторов для тренировки. После таких пертурбаций этих лазоревок присоединяли к наивным так же, как в экспериментальных группах. Использовался метод ступенчатого продвижения: сначала предъявлялось уже решённое задание, потом задание предъявлялось в вариантах разной сложности, возрастающей по мере того, как особь обучалась и начинала выполнять задание полностью всякий раз после того, как его получала. Тренировка демонстратора занимала от 3 до 6 часов, и их лишали корма не более, чем на час перед тренировкой. Что важно, во время опытов все птицы были сыты и у них был постоянный доступ к менее предпочитаемому корму - семенам подсолнечника.
Различие в конкурентоспособности особей определялось по вероятности монополизации кормушки с этими самыми семенами в 3 дня перед опытами - доминант спокойно садится на кормушку, сгоняя подчинённого, подчинённый не решается подойти к кормушке, пока не слетит доминант. Однако этот показатель не вполне коррелирует с рангом, рассчитанным по результатам побед и поражений в агонистических столкновениях внутри стайки, поэтому ранг не равен конкурентоспособности, и его учитывали отдельно. Подсчёт времени, проводимого разными особями на кормушке при помощи автоматических счётчиков, показывает, что особи с большей конкурентоспособностью действительно суммарно дольше питаются и съедают больше, хотя не всегда имеют более высокий социальный статус в стае. Относительная конкурентоспособность растёт с возрастом, но не зависит от массы тела, пола, открытости новизне или социального ранга.
Социальный ранг определяли по агонистическим взаимодействиям, будь то дистантные угрозы с демонстрациями или обмен демонстрациями в контактах (рис.2). Их исследовали, используя автоматическую видеорегистрацию стычек по два часа в каждой группе за два дня, предшествующие эксперименту на обучение. Для определения ранга анализировали столкновения за «приз» малой ценности (важная методика, предложенная социобиологами, когда значимость ранга как такового выходит на первое место). Социальный ранг положительно связан с длиной крыла, обычно используемой как индекс размеров тела, а также коррелирует с массой. Самцы обычно (но не всегда) доминируют над самками, и есть положительная, но не значимая корреляция с возрастом.
Инновационность особей оценивали при помощи новой проблемной задачи, состоящей в том, что прозрачная трубка, содержащая трёх мучных червей, помещалась на платформу, поддерживаемая удаляемым рычагом с «доступным» червём, помещённым внизу. Дальнейшее описание задания по удалению рычага можно найти у Cole et al. (2011). Нетривиальность задачи состояла в том, что для того, чтобы добраться к трём червям, надо было тянуть за рычаг с одним, а не хватать червя. Из 96 птиц 80 прошли через это задание в индивидуальных клетках в первую ночь после отлова через 3 часа без беспокойства, 1 час до наступления темноты и 2 часа после наступления утра. Хотя 76 птиц из 80 хватали доступного червя, 41% от всех синиц таки решил задачу. Успех решения не зависел от прочих индивидуальных характеристик, оцениваемых в данной работе. У больших синиц эту задачу решило 44% птиц, успех также не зависел от уровня мотивации, индивидуальных морфологических или персональных особенностей особи.
Сам опыт по социальному обучению проходил на 4 день, когда стайка птиц сложилась, и все индивидуальные показатели и социальные ранги были определены. Поведение «наивных» особей фиксировали в течение 4 часов после того, как демонстратор впервые решил задачу или после первого проявления «наивной» особью интереса к экспериментальной панели. Поведение наивных особей в отношении задачи распределялось по 5 категориям: 1) обращение внимания на задачу (направленный взгляд с расстояния менее метра), 2) перелёт на панель, 3) манипуляция с ячейками, 4) решение задачи с подкреплением или 5) без подкрепления (когда кто-то уже опередил птицу). Так же при помощи видеорегистрации фиксировали способ решения: прокалывание фольги или переворот крышки. Одновременно фиксировали все агонистические взаимодействия между индивидами. Также исследовали, сохраняют ли «наивные» особи выученный навык, и насколько среда группировки влияет на экспрессию выученного навыка. Чтобы проверить это, всем «наивным» птицам из бывшей экспериментальной группировки предъявляли малую версию экспериментальной панели (две ячейки для прокалывания и две для переворачивания) вечером того же (четвёртого) дня и утром следующего пятого. Для этого их изолировали в индивидуальные клетки.
Полученные данные полностью подтверждают гипотезу социального обучения (рис.3). В обеих экспериментальных группах 54% «наивных» особей выучились решать задачу, причём именно тем способом, который им показывал демонстратор. Ни одна особь в контрольной группе не решила задачу ни одним из двух способов. То есть, оба способа распространяются за счёт социального обучения и воспроизводятся вполне точно.
Неспособность контрольной группы не может быть объяснена отсутствием осведомлённости о задаче, поскольку минимум 85% птиц показывают интерес к задаче, попытку её исследовать и т.д. Способность решать задачу в экспериментальных группах сильно варьирует, но по меньшей мере одна птица в каждой группе навык усвоили. Наконец, при оценке сохраняемости навыка спустя некоторое время после эксперимента выученный навык воспроизвели 18 из 20 птиц, решивших задачу, и только двое из не решивших. Эти данные показывают, что социальный контекст не подавляет результаты обучения новым формам поведения, и они сохраняются и после того, как воздействие демонстратора будет снято. Рис.3 также показывает, что выучить переворачивание крышки птицам труднее, чем прокалывание - действует правило инстинктивного смещения. Таким образом, впервые получено строгое доказательство того, что новые формы кормодобывания у синиц точно воспроизводятся путём социального обучения, а их результат хорошо сохраняется в группировке.
В целом в обеих экспериментальных группах 53% особей задачу решили - усвоили и воспроизвели новый способ кормодобывания. Для выборки в целом показана позитивная, но незначимая связь между неофобией индивидов и латентным периодом до решения задачи. Однако это следствие наличие 5 птиц, вообще не обращавших внимания на задачу. Если их исключить, уровень неофобии у решивших и не решивших не отличается. Не зависит решение также и от уровня пищевой мотивации - в данном случае, в доступе к новому корму. Нет зависимости между решением и конкурентоспособностью, но есть доказательства влияния социального ранга и открытости новизне. Подчинённые особи решают задачу лучше доминантов, а более инноваторские лучше консервативных. Новый способ кормодобывания усвоили 63% процента подчинённых особей и только 38% доминантных.
Самки усваивают новый способ кормодобывания лучше самцов, однако пол тут сильно коррелирует с доминированием. Молодые самки усваивают навык вдвое лучше всех прочих. Однако молодые самки решают задачу не лучше, чем молодые самцы - скорее эффект возраста и подчинённости полностью объясняет эффект пола. Тем более, что между взрослыми самцами и самками одного ранга также нет различий в выучивании нового навыка. У обоих полов, хотя молодые учатся лучше, те взрослые, которые усвоили навык, делают это с меньшим латентным периодом, то есть те, кто могут учиться, учатся быстрее. Молодые, хотя учатся медленнее, более мотивированы в своих попытках обучения, почему их суммарный результат лучше. См.рис.4-5
Эти данные поддерживают интересную модель «урбанизации» и/или расширения ареалов ряда птиц М.В.Баника. Согласно ей урболандшафт и/или новые районы вообще осваиваются в первую очередь молодёжью и именно большая пластичность поведения молодых особей с большей изменчивостью их территориальных связей позволяет молодым быстрей создавать инновации, необходимые для жизни в этих местах. И из двух или нескольких близких видов более экспансивны те, у кого молодые подолгу задерживаются на территориях и/или широко кочуют в районе рождения, поздено задерживаются в сравнении с обычными сроками миграции и/или накапливаются в нетипичных местообитаниях. Как видим, молодые и более способны тиражировать эти инновации за счёт социального обучения.
[1] чтобы пить скапливающиеся под ней сливки. Впрочем, с середины 2000-х, навык стал исчезать, поскольку всё чаще попадались бутылки, где сливок под крышкой уже не было (по-моему, из-за распространения порошкового молока). Появление этого навыка отмечено у всех урбанизированных видов синиц - не только у лазоревки, но у большой, и у американской черноголовой гаички Parus atricapillus.