Урбанизация «диких» видов птиц/млекопитающих как доместикация домашних
Читаю сейчас всякие работы по гормональным изменениям у "диких" видов птиц, осваивающих города. Судя по всему, сформированные урбанизированные популяции отличаются от "диких" ровно тем же, чем доместицированные лисицы, норки, крысы и пр. от соответствующих диких форм: резко ослабленной стресс-реакцией, особенно на новизну, повышенным "любопытством" с готовностью исследовать объекты, обычно пугающие - людей, технику, постоянные перестройки урболандшафта в пределах участка обитания. Опосредуется это гормональными изменениями, в виде общего ослабления стресс-реакции при «лучшем дозировании» её по реальной опасности. Так, «отбор лисиц на доместикацию замедляет темпы развития реакции страха и существенно отодвигает сроки ее первых проявлений. Действительно, у неселекционируемых лисиц уровень исследовательского поведения резко падает в возрасте 45 дней - именно тогда впервые проявляется реакция страха.
У ручных же этого не происходит даже в возрасте 4 месяцев. Интригует то, что падение исследовательской активности у щенков скоррелировано с подъемом в постнатальном онтогенезе уровня глюкокортикоидов в крови (Plyusnina et al., 1991). Вполне возможно, что замедление темпов развития нейрофизиологического субстрата реакции страха - это только одно из проявлений регуляторного действия генов, вовлекаемых в отбор на доместикацию» ( link).
В случае доместикации лис, крыс, норок и других зверей, исследованной в рамках школы Д.К.Беляева, отбор вёлся в двух противоположных направлениях - на большее миролюбие с толерантностью по отношению к человеку, и наоборот, на повышенную агрессивность. В обоих случаях отбор был быстр и успешен; что внутреннее состояние первых и вторых лис (крыс и пр.) сместилось именно в этом направлении, видно по появлению в вокализации новых звуковых сигналов, которых не было раньше.
[Лучшими маркёрами того, что отбор ручных и/или агрессивных особей действительно меняет базовый уровень соответствующих мотивационных переменных [1] выступают изменения вокального репертуара, именно появление новых сигналов. Скажем, для ручных лисиц это кудахтанье/шумное дыхание, для агрессивных - фырканье/кашель.
Как это описано для сигналов-стимулов, данные инновации репертуара выражают новое внутреннее состояние животного вовне по правилам связи определённых характеристик вокализации с определёнными внутренними состояниями, присущим всем видам этого класса. Аналогичные изменения вокализации доместицированных форм в сравнении с дикими зафиксированы для крыс, морских свинок и других форм. В отличие например, от экспрессии генов мозга, где сравнение домашних собак с волками, домашних свиней с кабанами и домашних морских свинок с дикими не позволяет выявить какую-то одну группу генов, меняющих характер экспрессии во всех доместикационных событиях, все они наособицу.
Обратите внимание, что отбор действует не на «агрессивность вообще», а очень по разному в разном контексте. «Отбор на усиление агрессивности [крыс] по отношению к человеку не оказал существенного влияния на проявление межсамцовой агрессии. Необходимо отметить, что присутствие интрудера из агрессивной линии усиливало агрессивные ответы резидентов из ручной линии. Это указывает на то, что отбор на доместикацию серых крыс вызвал существенное ослабление межсамцовой агрессии и не вызвал изменений в основном агонистическом репертуаре (Plyusnina et al.,2011). Подтверждением сохранения высокой способности к проявлению агрессии у ручных крыс служат и данные по материнской агрессии. Ручные и агрессивные самки не отличались по уровню материнской агрессии и превосходили по основным ее показателям неселекционируемых самок. Можно предполагать, что длительное разведение ручных и агрессивных крыс в неволе привело к уменьшению порога материнской защитной агрессии (Konoshenko, Plyusnina, 2012) (тут, с.152).
То есть не только у человека, но и социальных животных специфика поведения больше определяется значимыми сигналами «извне» (включая произведённые/производимые им самим), чем влечениями «изнутри»). В.К.».]
Важно подчеркнуть, что миролюбивые лисы, норки, крысы и пр. отнюдь не стали менее агрессивны «вообще». Просто они, как и умные люди в сравнении с не очень, опытные боксёры в сравнении с неопытными драчунами, лучше классифицируют проблемные ситуации, куда попали, отличая должные от недолжных (для проявления соответствующего поведения), и точней дозируют необходимое количество усилий по сложности задачи. Соответственно, их агрессия и оборонительное поведение не растрачиваются впустую, вроде бегства от ухаживающего человека или атаки, если он подойдёт ближе, к нему они дружелюбны или равнодушно-толерантны. А вот на реальный вызов, скажем связанный с внутривидовой агрессией, реально затрагивающей статус животного, они (особенно «мирные» крысы) дают сильный и точной ответ, не уступающий таковым «агрессивной» линии и часто превосходящий «дикую».
Происходит такой рост адекватности в связи с гормональными изменениями, сопровождающими доместикацию. Во всех линиях уменьшается стрессируемость особей ситуациями, воспринимаемыми как проблемные, от приближения людей до агрессии другой особи, уменьшается концентрация главного гормона стресса, кортизола, высвобождаемого при этом. Происходит это благодаря изменениям в одной из 2-х главных эндокринных осей организма - гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (вторая гипоталамо-гипофизарно-гонадная).
"При отборе лисиц на доместикацию происходили генетические изменения регуляторных систем онтогенеза, прежде всего - ослабление функциональной активности гипоталамо-гипофизарной надпочечниковой системы (ГГНС) (Трут и др., 1972; Оськина и др., 2008). Особенно важно отметить, что эффекты отбора по поведению на ГГНС прослеживаются на уровне не только фенотипических параметров активности этой системы, но также экспрессии ключевых генов системы, кодирующих кортикотропин-релизинг фактор, проопиомеланокортин и рецептор глюкокортикоидов (Gulevich et al., 2004; Оськина и др., 2008; Гербек и др., 2010).
Доместикация вовлекает в сферу своего действия не только гормональные, но и нейромедиаторные системы онтогенеза (Naumenko, Belyaev, 1980). В связи с проблемой доместикации особого внимания заслуживает серотониновая система мозга, участвующая в ингибировании агрессивного поведения. У доместицированных лисиц были выявлены более высокие уровень серотонина в мозге и активность ключевого фермента его синтеза (Popova, 2006). Интересно, что роль именно серотониновой медиаторной системы была неоднократно продемонстрирована в регуляции эмбриогенеза (Бузников, 1987; Cote et al., 2007).
Принципиальное значение имеет тот факт, что трансформация поведения лисиц в сторону домашнего в ходе эксперимента сопровождалась возникновением ряда фенотипических новшеств, которые имеются у собак и у других домашних животных. Эти новшества затрагивали, прежде всего, такой признак, как окраска мехового покрова: возникновение специфически локализованных депигментированных пятен («Star» фенотип) и светло-бурых подпаленных участков («Mottling» фенотип). Характерными морфологическими маркерами доместицируемых лисиц, так же, как и других домашних животных, являются вислоухость, «лаечный» (свернутый в кольцо или полукольцо) хвост, укорочение и расширение лицевого черепа; у отдельных животных наблюдалось также укорочение хвоста и лап (Trut, 1999; Трут, 2007; Trut et al., 2009)" (link). Аналогичные изменения гормонального статуса фиксируются при доместикации у птиц, например, у бенгальской амадины в сравнении с дикой острохвостой.
Дальше анализ поведенческих признаков, выполненный в цитированной выше работе, показывает, что у диких, агрессивных и мирных лис разнообразие соответствующего поведения (выступающего откликом на отбор) описывается с помощью двух главных компонент. Координаты по первой описывают, условно говоря, знак реакции на проблемную ситуацию, вроде приближения человека и иной потенциальной угрозы. Координаты по второй относятся к уровню активности - насколько животное бурно проявляет эту реакцию?
А лёгко «выстреливающая» стресс реакция с повышенным содержанием кортизола - неприятная штука. Конечно, сие обеспечивает мобилизацию при стрессе, но за счёт плохих телесных и когнитивных эффектов. Блокирует обучение, способствует «выученной беспомощности», всякие внутренние проблемы вызывает и пр. Поэтому уменьшение концентрации кортизола и ослабление индуцированной стресс-реакции при доместикации крайне способствует продлению периода обучения и всем плюсам, описанным выше.
Надо сказать, что не только у позвоночных, но и у людей устойчивый стресс и подъём уровня кортизола - характерный симптом на вынужденность существования в неблагоприятной среде, опасной, подавляющей, где человек постоянно сталкивается с пренебрежением, преследованием, нападениями и пр. Как удар плетью или кулаком оставляет следы на коже, пренебрежение к бедным, матерям-одиночкам или неграм в США, и т.д. при капитализме создаёт постоянный стресс для всех названных категорий жертв системы, который они не могут контролировать. Что ведёт и к разрушительным последствиям для телесной физиологии и/или душевной жизни, что к угнетению когнитивных способностей.
Подъём базового уровня кортизола с общим облегчением стресс-реакции равно у людей и животных тормозит обучение, сокращает «детский» чувствительный период, когда индивид учится легче всего и многому может выучиться, наиболее любознателен и открыт миру и пр. Так, подъём кортизола в крови представителей угнётённых групп ведёт к повышенным рискам рождения детей с низким и аномально низким весом новорожденного (<1500 г и <1000 г.). «Количество случаев рождения детей с низким и аномально низким весом в США снизилось за последние десятилетия, но остаётся ещё очень высоким [2]. В 1996 г. 7,4% новорожденных родились с весом ниже 2500 г - почти 290000 детей разных национальностей (Guyer et al., 1997). Около 19% из этих детей весили менее 1500 г.
В США случаи низкого веса значительно более распространены среди чернокожих, чем среди белых или латиноамериканцев. В 1996 году эти уровни составляли соответственно 13,0%, 6,3% и 6,2%. Интересно, что различия между белыми и чернокожими отсутствуют на Кубе (Hogue, Hargraves, 1993) [курсив автора - В.К.]». Хелен Би, 2004. Развитие ребёнка. 9-е изд. СПб.: Питер. С.132.
И действительно, у сложившихся урбанизированных популяций птиц в сравнении с «дикими» наблюдаются этого же рода изменения. Общий уровень стресса устойчиво снижен, вместе с содержанием глюкокортикоидов, и с неофобией, в реакции на сложную среду и потенциально-опасные ситуации преобладает смелость с исследованием, а не отступление. Как показано на городской популяции юнко, существующей в Сан-Диего с 1983 (все прочие популяции - «дикие», существующие в горных сосновых лесах), эти различия сохраняются у особей тех и других популяций, выращенных в одинаковых вольерных условиях, также как сопряжение меньшей стрессируемости со смелостью и исследованием нового (link).
Однако в период формирования городских популяций уровень глюкокортикоидов скорей повышен пропорционально урбанизованности территории, осваиваемой «диким» видом, также как степень стрессируемости новыми условиями (link+ обзор). Важно подчеркнуть, что у птиц общая стрессируемость и связанный с ней базовый уровень глюкокортикоидов - наследственный признак, устойчиво различающийся, скажем, у разных подвидов Melospiza georgiana при искусственном выращивании их представителей в одних и тех же условиях (link).
Иными словами, растущие города, скорее всего, «не отбирают» наиболее «смелые» и/или «умные» виды региональной орнитофауны, но их особи «делаются» таковыми в самом процессе урбанизации. Почему этот последний носит микроэволюционный характер, несмотря на неопределённость данных о морфологической дивергенции формирующихся городских популяций от исходных негородских.
Действительно, проверка идеи, что в процессе урбанизации диких видов млекопитающих преимущество получают "более умные" особи, поэтому
а) размер черепа в городских популяциях должен быть больше, чем в сельских,
б) размер черепа в городских популяциях должен расти со временем
- не подтвердила её. Смотрели черепа 10 видов мелких млекопитающих по коллекционным данным за последние 100 лет. Оказалось, что а) выполняется только для двух видов из этих 10, б) не выполняется вовсе - более того, у 2-х видов размер черепа в городских популяциях уменьшался. Далее, сельские популяции всех насекомоядных видов также показывают увеличение размеров черепа (link). Последнее, думаю, происходит в ответ на стресс, следующий из фрагментации их местообитаний разрастающимся "городским ядром", в то время как в городе завершившееся освоение урбосреды позволяет "миниатюризировать мозги", беря не размерами, а совершенством когнитивной конструкции. Опять же, как при доместикации.
Иными словами, «больший ум» городских популяций, их готовность исследовать сложную среду, играть с незнакомыми предметами, подробно описанные в книге Н.Н.Мешковой и Е.Ю.Федорович (1996) - побочное следствие снятия блока, связанного с высокой и лёгкой стрессируемостью, а не отбора на повышенные когнитивные способности per se. И действительно, когда мышей селектировали на бОльшие «когнитивные способности» - рост вероятности решения экстраполяционного теста, исходно не отличающейся от 0.5, сперва это не получилось из-за резкого возрастания роста тревожности в тестовой обстановке у отбираемых. Поэтому стали отбирать одновременно на лучшее решение теста и меньшую тревожность. Первое получилось не очень - тестовые результаты сперва поднялись над уровнем 0,5, но в 6-8м поколениях отбора снова упали - а второе получилось отлично. Причём в отличие от изменений агрессии, описанных выше, тревожность понизилась в широком спектре ситуаций - вместе с неофобией и в разных контекстах - отношение к новой пище, тест открытого поля (тут, с.46, 155). Видимо, именно этим объясняется подъём вероятности решений теста за пределы 0,5 в первых поколениях отбора, а не улучшение когнитивных способностей как таковых.
Из этой картины урбанизации «диких» видов следует один интересный момент. Смелость вкупе с готовностью исследовать незнакомую и потенциально опасную ситуацию вместо того, чтобы отступать от неё, развивая пассивно-оборонительные реакции - важная характеристика «лучших» особей в природных популяциях. Приверженцы конкурентной стратегии [3], они поддерживаются отбором не сами по себе (иначе б заполонили популяцию), а для устойчивого воспроизводства пространственно-этологической структуры последней. Там их поведение играет роль индуктора и организатора, управляющего активностью приверженцев противоположной патиентной стратегии. Благодаря ему паттерны активности «худших» особей «помещаются» в пространственные и временнЫе лакуны между активность «лучших», так что те и другие образуют скоординированную «карусель» или «хор». Одновременно каждая из альтернатив специализируется к условиям собственной «лакуны», которая одновременно и коммуникативная ниша. Что делает их ещё более комплементарными друг другу в плане состава поведения и взаимозависимыми в функциональных связях, укрепляет социум и пр. См. описание коммуникативной сети между самцами разного «качества» (или видов, занимающих разное место в межвидовой иерархии) у певчих птиц в работах P.McGregor с соавторами или В.В.Иваницкого.
То есть специфика процесса урбанизации «диких» видов состоит не в отборе наиболее умных особей в формирующейся городской популяции (или видов с более развитым мозгом/пластичным поведением в городскую среду), как часто считается. Нет, главное содержание урбанизации - микроэволюционное изменение, в ходе которого с основной массы «худших» особей, приверженных патиентной стратегии, снимается блок на развитие смелости, уменьшается неофобия, увеличивается если не способность к обучению, то готовность учиться и пр.
Точно также как в процессе доместикации, это происходит за счёт снижения реакции стресса, вызванного неопределённостью и новизной, с увеличением способности дозировать её сообразно реальной стрессогенности событий и объектов, с которыми столкнулось животное, без мощной добавки в связи с неофобией. Одновременно сокращается до минимума пассивно-оборонительная реакция в отношении просто новых и неизвестных объектов, падает дистанция вспугивания в отношении безоружных людей и медленно работающей техники, оставаясь значительной, скажем, для вооружённых людей или быстро приближающихся машин. В ряде случаев поведенческие изменения, уменьшающие беспокойство людьми, техникой, или гибель от неё, когда оказываются недостаточны, «тянут» за собой изменения в морфологии, как у белолобых ласточек Petrochelidon pyrrhonota.
Всё это не отменяет разделения на «лучших» и «худших» особей в ходе конкуренции уже в городской популяции, только идёт оно по другим основаниям, нежели в популяциях городских. В городе «лучшие» особи более управляемы средой и менее зависимы от социальных отношений в группировках, «худшие» - наоборот. Легко видеть, что в негородских популяциях картина противоположная. Первые тем легче оставляют данное поселение и переселяются в другие с целью увеличить репродуктивный успех (что обычно и удаётся). Напротив, вторые, максимально привязаны к данной группировке и данному составу соседей, будучи консервативны как территориально, так и в отношении уже поддерживаемых социальных связей.
[1]у спокойной особи в состоянии готовности действовать, а не только что в ситуации, контекстуально подталкивающей к дружелюбию и/или агрессии.
[2] из-за максимального % детей растущих в бедности из развитых стран, что есть плата за блюдение чистоты либерального капитализма, с минимумом социального государства.
[3] Про противоположность конкурентной и патиентной жизненных стратегий особей, как альтернативных форм реагирования на проблемные ситуации, в которых они «втягиваются» ввиду конкуренции друг с другом и/или воздействия среды, см. тут.