Сигналы-стимулы и активация стереотипов
Этологам в плане популяризации выигрышней всего рассказывать про сигналы-символы (англ.referential signals). Поскольку они - конечный этап эволюции систем коммуникации животных от телодвижений силовой борьбы в сторону их всё большей семантизации и типологической определённости форм демонстраций, складывающихся из этих телодвижений. Они выделяются по набору характеристик, наличие которых отличает их от другой, более примитивной категории средств коммуникации - сигналов-стимулов:
1. Они эмансипированы от мотивационной подосновы. Скажем, животное «обозначает» ими разные типы хищников, разные возможности разрешения территориальных конфликтов или разные виды пищи независимо от того, насколько боится и в какой степени хочет есть. Причём обозначает «на автомате» и точно, даже если совсем не боится, не агрессивно или не голодно. То есть видовые сигналы зависимы от «обозначаемых» типов ситуаций внешнего мира, поскольку «автоматически» выдаются при смене значимых ситуаций, независимо от «представлений», «понимания» и «намерений» животного [1], но независимы от внутреннего состояния реципиента, втянутого в эту ситуацию. У сигналов-стимулов - наоборот, почему первые могут быть названы сигналами ситуаций, а вторые сигналами мотивацией, даже когда используются в одном и том же контексте - ухаживания, угрозы, предупреждения об опасности и пр. Причём ситуационная специфичность равным образом проявляется как при распознавании, так и при продуцировании сигнала (англ. Situtionally & production specifity). см. D.Blumstein, 2002. The evolution of functionally referential alarm communication. P.139-141).
2. Они не являются релизерами в том смысле что не «принуждают» реципиента к автоматической выдаче специфического ответа (релизеры это делают независимо от того, чем он занят, так что движения атаки или бегства появляются на фоне одновременного исполнения каких-либо демонстраций, что выглядит очень забавно). Реципиент имеет свободу выбора ответа на поступивший сигнал, правда система коммуникации устроена так, что дальше «поощряется» адекватный ответ (основанный на сигнальной информации) и наказывается неадекватный (неверный или отсутствие ответа). Поэтому большинство ответов - таки представляют собой выбор поведения на основании сигнальной информации.
3. Помимо независимости от мотивации, они независимы и от прочих переменных контекста - индивидуальности особи, уровня возбуждения, дистанции до обозначаемого объекта или ориентации особи относительно него (англ. Contextual independence, ibid., p.141-143).
4. Они имеют внешнего референта в виде логически альтернативных категорий обозначаемых ситуаций, связанных с разными режимами или случаями взаимодействия особей друг с другом (в контекстах ухаживания и угрозы) или с внешним объектом (разные виды корма, разные классы опасности и пр.). Англ. Functional reference. То есть сигналы как бы «именуют» или «называют» их, обеспечивая адекватный ответ реципиента, включая способность рассчитать нужную реакцию исходя из собственных обстоятельств, а не обстоятельств пославшего сигнал (если эта тревога - стоит ли получателю спасаться, тем самым прерывая кормление и пр.). То есть сигнал обладает перемещаемостью (ibid., p.143-144).
5. Формы разных сигналов ряда взаимно-альтернативны и не содержат переходов в виде промежуточных телодвижений (визуальные демонстрации) или звуков (акустические). Ibid., 144-145.
Понятно, что эти характеристики позволяют рассматривать сигналы-символы как произвольные знаки, где связь означающего с означаемым невыводима для внешнего наблюдателя. Почему и составленные ими системы коммуникации того или иного вида можно рассматривать на одном основании (как семиотические системы) с коммуникацией человека. Больше, правда, с танцем и деньгами, чем с речью и языком; и, конечно, это изоморфизм, а не гомология, реальный филогенетический путь перехода от систем коммуникации животных к языку имеет промежуточной стадией полную ликвидацию видоспецифических систем сигналов-символов инстинктивной природы. И, соответственно, инстинктов.
У антропоидов видовых сигналов просто нет, есть индивидуальные телодвижения или звуки, которые могут выступать сигналами ad hoc, «указывая» на индивидуальные же намерения в той мере, в какой члены группировки устойчиво подражают друг другу в «обозначении» и «распознавании» разных намерений, не более того. Но, в отличие от верветок, шимпанзе могут издавать крики с намерением - скажем, специально предостеречь именно дружественных особей (и не предостерегать вражин) и пр. Другое дело, что «тревожный крик» здесь берётся в кавычки - он нестабилен, связан плавными переходами с другими типами вокализаций и неспецифичен, передавая фактически лишь подъём возбуждения обезьяны в связи с опасностью.
И, поскольку коммуникация - своего рода «предмет роскоши», специфические сигналы встречаются редко - лишь при крайней необходимости организации информационного обмена, когда важно разграничение качественно разных ситуаций или внутренних состояний животного. Что было показано в обзоре криков, ассоциированных с пищей, у разных видов птиц и млекопитающих [2]. Наиболее обычны крики, отражающие лишь общее возбуждение, разные уровни которого показаны разной степенью интенсивности единственного «кормового» крика. Дифференцированные системы сигналов, когда разным кормам соответствуют разные крики, отмечены лишь у немногих видов (или групп видов одной клады). Но там где они появляются, они эволюционируют от сигналов-стимулов в сторону всё большей функциональной референтности. Правда, у тревожных и агрессивных криков это видно куда лучше, чем у пищевых.
Но здесь и сейчас речь не о них, а о другой категории - сигналах-стимулах. Это как раз классические релизеры [3]. Их специфические формы демонстраций (визуальных ли, акустических и иных) обладают «принуждающим» действием, вроде «укола», тычка или толчка. Так, при ухаживании у зеленоватого тритона Notophtalmus viredescens самка демонстрирует брюхо, заполненное яйцами, а самец ей - внутренние поверхности задних конечностей с роговыми подушечками, небольшие ямки на скулах и хвост с увеличенной высокой складкой. В зависимости от реакции самки на эти демонстрации самец реализует два сценария поведения. Если самка останавливается поблизости от самца, демонстрирование быстро заканчивается и самец переходит к следующей фазе ухаживания. Если самка удаляется, самец следует за ней, стараясь обхватить её передними конечностями, и интенсивно демонстрирует. При низкой реактивности самки продолжительность демонстраций примерно в 25 раз выше: в конце концов, движение самки прочь замедляется, самцу удаётся её нагнать и схватить [4] (Verrell, 1987).
То есть, увеличивая интенсивность воздействия стимула, самец старается «поднять» реактивность самки до уровня, позволяющего
ей перейти к следующим этапам ухаживания - начать сближения с демонстрирующими самцами, чтобы выбрать одного и
взаимодействовать дальше именно с ним вплоть до передачи сперматофора. Интенсивность воздействия при таком «обращении
внимания» самки на самцов намного более значима, чем точность воспроизведения формы сигнала при демонстрациях. Не случайно она
ведёт к характерным «сбоям», снижающим эффективность коммуникации - к привлечению незрелых самок, самок близкого вида
и т.п. «посторонних объектов», ухаживание за которыми нецелесообразно (Гомелюк, 1979).
Вот когда под действием соответствующей стимуляции самка уже мотивирована к сближению с самцами и к оценке их демонстраций «с точки зрения» возможностей тесного сближения, тогда точность воспроизведения формы сигнала приобретает решающее значение, а интенсивность стимуляции делается не столь существенной. См. исследования ухаживания девятииглых колюшек рода Pungitius (Гомелюк, 1979).
Другой пример: исследовали индикаторы эмоционального возбуждения в структуре оборонительных криков большой песчанки Rhombomys opimus, и манипулятивное влияние криков обороняющейся особи на поведение агрессора. Взаимные конфликты песчанок провоцировали, ссаживая двух животных на нейтральной территории. После короткого периода борьбы, в разной степени ритуализованной, побеждал один из зверьков и преследовал второго, проявлявшего подчинённое поведение и издававшего оборонительные крики.
По мере наступления победителя и сокращения дистанции между песчанками изменения эмоционального состояния обоих немедленно отражались в пропорциональных изменениях вокализации. Уменьшалась длительность оборонительных звуков, их энергия смещалась в высокочастотную область спектра. Для тональных звуков также возрастали значения основной частоты и глубины частотной модуляции.
Соответствующие изменения вокализации испуганной, обороняющейся особи оказывали немедленный "отталкивающий эффект" на наступающего зверька. Крики песчанок сразу же увеличивали дистанцию между оппонентами. Важно подчеркнуть, что вокализации больших песчанок, обладающие более специализированной акустической формой, эффективней ингибировали агрессию по сравнению с менее определёнными вокализациями светлой песчанки Gerbillus perpallidus (Володин и др., 1998; Доронина, Володин, 2007).
Иными словами, сигналы-стимулы обеспечивают жёсткую связь сигнала, мотивации отправителя, и ответа, вызванного сигналом. Хороший пример - демонстрации «объявления намерения» чайки-моевки Rissa tridactyla. Исследовали крики птиц перед взлётом от гнезда или от партнёра. Предвзлётные демонстрации, сопровождающиеся вокализацией, зафиксированы лишь в присутствие партнёра. Поэтому они не могут быть просто следствием роста общего возбуждения, которое после превышения некого порога могло бы вызвать сам взлёт и сопровождающий его крик одновременно. Здесь же предвзлётные демонстрации в 70-90% случаев вызывают ответ партнера и обмен криками. Все 4 категории ответных демонстраций непосредственно определяют возможность взлёта. «Предвзлётный крик» (pre-departure call) предшествует взлёту, «долгий крик» (long call) и «кашлянье малой интенсивности» (low intensity choking) санкционируют его, а «вскидывание клюва» (head tossing) - препятствует (Daniels et al., 1984).
Поэтому при использовании сигналов-стимулов реципиент лишён свободы выбора - он или «автоматически» выдаёт соответствующий двигательный ответ (с вероятностью, тем большей, чем выше релизерная эффективность демонстрации), или же «держится», не реагируя, как ни в чём ни бывало, вроде того спартанца с лисёнком за пазухой. Разве что понижается стереотипность исполнения его собственных демонстраций, пока он выдерживает это давление специфической стимуляции от партнёра, что снижает эффективность последних. Однако и здесь действие сигналов-стимулов реализуется именно и только через предъявление формы демонстрации, которая выступает как бы специфическим рефлектором этих «уколов».
Критики этой точки зрения пытались показать, что сигнальный эффект задан не спецификой формы, а может быть непосредственно выведен из специфики акуcтической, визуальной, запаховой и пр. стимуляции [5]. Согласно этой теории реципиент реагирует не на форму, распознанную и отличённую от других форм и от фона, но на то, как слагающие её звуки, телодвижения или запахи «бьют по мозгам», которые у потенциальных реципиентов уже приспособлены именно к этим ударам (или «уколам»). Мол, плач детёныша, оставшегося без матери, визг подчинённого, вздутого доминантом и пр. сигналы действуют потому, что соответствующие звуки - резкие, неприятные, вызывают стресс, и реципиент делает нужное для их прекращения (успокаивает малыша, оставляет омегу в покое и пр.). Эта же точка зрения легко распространяется на любые сигналы, скажем, брачные крики амфибий и птиц, которые наблюдатель априори не может связать с какой-то конкретной эмоцией.
Однако же данная точка зрения опровергается категориальным характером реагирования реципиентов на разные сигналы ухаживания, угрозы и т.д. сигнальных рядов, каждый из которых связан с одним из мотивационных градиентов. Если мы в опыте искажаем форму сигнала, плавно и постепенно «превращая» один в другой, то при некотором предельном искажении специфическая реакция прекращается резко и сразу (что контролируется, скажем, выработанной на данный сигнал электрооборонительной реакцией или иным способом). Одновременно также и сразу «запускается» специфическая реакция на следующий сигнал ряда. К слову, также категориально восприятие разных фонем и последовательных слов, акустический строй которых специально «подчёркивает границы».
Следовательно, выдача ответной реакции на сигнал связана с однозначным распознаванием его формы, при точном отличении от форм прочих сигналов и «фона». Иначе бы категориальности не было: ведь акустический строй разных сигналов ряда крайне сходен, почти всегда разные сигналы ряда имеют один и тот же «базовый» звук, отражающий уровень соответствующей мотивации и присутствующий во всех них разом.
Или, когда (чаще) мотивация создана конфликтом противоположных побуждений - к нападению и бегству, спариванию, атаке и бегству, разные сигналы ряда равно имеют элементы, связанные с каждым из побуждений, в пропорции, отражающей их «соотношение сил». Отсюда в структуре сигнала, вокального или визуального могут быть выделены элементы - телодвижения или звуки, непосредственно связанные с нападением и агрессией, с нападением, страхом и сексуальностью или иными элементарными побуждениями, находящимися в конфликте. Представительность в общей структуре сигнала элементов, связанных с противоположными побуждениями, отражает их взаимное «соотношение сил» и указывает на степень развития конфликта между несовместимыми стремлениями и действиями животного, которым конституируется каждая отдельная мотивация. Сигналы «сообщают» о степени развития конфликта и тем самым об уровне мотивации животного.
Так, анализировали вокальный репертуар малой чайки (Larus minutus), включающего 13 позывов. Позыв состоит из серии элементов (нот), имеющих определённый временной рисунок. Чайки издают позывы в разном состоянии (при полёте, плавании, сидя в группе), но всегда с высокой стереотипностью. Все позывы могут следовать друг за другом в разных сочетаниях, кроме «долгого крика [6]» (Long call): он включает 3 определенных позыва в жёсткой последовательности. Сравнение сонаграмм «долгого крика» с позывами малой чайки при открытых атаках и избеганиях показало, что сигналы агрессии и бегства можно выделить на структурном уровне (распознав маркирующие их типы звуков внутри долгого крика).
Изменение тона сигналов «длинного крика» изменяет процент участия элементарных сигналов нападения и бегства в структуре комплексного амбивалентного сигнала «долгий крик», так что соответствующая пропорция информирует об изменениях соотношения страха и агрессии у демонстратора. На этом основании утверждается наличие «тройного соответствия» между демонстрацией, мотивацией и эффектом, позволяющего определить акустические демонстрации как стимулы (Veen, 1985, 1987).
Далее, элементарные движения из состава демонстраций могут быть непосредственно связаны с теми элементарными побуждениями, «столкновение» которых образует конфликт мотиваций, что проявляется в их внешнем виде. Так, Нико Тинберген обнаружил, что тенденция атаковать противника во внешнем облике Upright display разных видов чаек проявляется в поднятии карпальных сочленений и вытягивании шеи, притом что клюв направлен вниз. Эти действия, отразившиеся в облике соответствующей демонстрации, образуют движения намерения двух разных способов атаковать противника - нанести ему удар крыльями и клюнуть сверху. Другие компоненты Upright display, напротив, выражают тенденцию к бегству. В гомологичной демонстрации родственных чайкам больших поморников Catharacta skua карпальные сочленения не поднимаются, и соответствующие действия не найдены в «настоящей» борьбе (Tinbergen, 1959: 11).
То есть характеристики, о которых пишут D.Rendall, M.J.Owren и M.J.Ryan, общи для всех сигналов ряда, они родовые в логическом смысле. Понятно, что они изменяются плавно и, если б сигнал распознавался по ним, никакой категориальной реакции бы не было. Так, у разных видов попугаев-лорикетов Trichoglossus число агонистических демонстраций варьирует от 6 до 20, но в их состав всегда входит ритуализованное движение угрозы клювом (у всех видов он крупный и ярко окрашенный) или ритуализованное движение бегства (очень демонстративное закатывание глазного яблока), см. Serpell, 1982, 1989. У больших пёстрых дятлов в агонистических демонстрациях этот «стержневой элемент» представлен выдвижением крайних рулевых, а, скажем, у аргентинской савки - демонстрацией пениса.
А вот формы разных сигналов (особенно соседних сигналов ряда), которые по понятными причинам в последовательностях поведения часто идут друг за другом, различаются другими признаками, которые (или их сочетания) специфичны для каждой из форм. См. дискриминацию разных демонстраций кряквы на рис.9В в «От стимула к символу»; в логическом отношении это видообразующее отличие. Они как раз однозначно дискриминируют сигналы, так что распознавание по ним должно дать категориальную реакцию.
И поскольку даёт - представления D.Rendall, M.J.Owren и M.J.Ryan неверны. Что важно подчеркнуть - категориальна реакция и в случае, когда ряд сложен сигналами-стимулами, не только сигналами-символами. Что особенно важно для обоснования «семиотичности» и «семантичности» сигналов животных [7], поскольку у первых в отличие от вторых, формы разных сигналов ряда не дискретны и не альтернативны друг другу, образующие их телодвижения, звуки и пр. не противопоставляются, а связаны плавными переходами. Тем не менее плавного изменения реагирования в опытах с «превращением сигнала» не происходит, оно также категориальное, хоть с большим числом ошибок - по понятной причине увеличения «сбоев распознавания» от этих самых промежуточных движений.
Читать далее
[1] они инстинктивны даже у столь продвинутых существ, как верветки с игрунками, или макаки. Так, приёмные дети беличьих обезьян-саймири, и двух видов макаков (японских M.fuscata и резусов M.mulatta), воспитанные в сообществах близких видов того же рода, прекрасно понимали сигналы приёмных родителей и реагировали соответственно - и наоборот. Однако ни те, ни другие «для лучшего понимания» никогда не пробовали воспроизводить сигнал близкого вида, обычно звучащий в соответствующей ситуации - хотя видовые различия в вокализациях небольшие, для этого надо чуть-чуть изменить звучание собственных сигналов, и возможности голосового аппарата это вполне позволяют. См. Newman , Symmens, 1982; Owhren et al., 1992. Иными словами, даже у обезьян «ум» каждого индивида может понять, с чем связана инстинктивная сигнализация, какие реакции она запускает у «третьих особей», и как-то использовать это в своих интересах. Однако изменить набор запускающих ситуаций (стимулов) и структуру запускаемых вокализаций они не могут.
[2]или вот показательный пример с отличием криков макака-лапундера от кркиов прочих макаков.
[3] Релизер - ключевое понятие классической этологии. Это специфические морфоструктуры (брачные украшения, цветные пятна, кожистые выросты и пр.) или действия (демонстрации), которые благодаря специфической форме или характерному образу для рецептивного партнёра являются знаковыми стимулами и в качестве таковых используются в процессе коммуникации. Релизеры - это стимулы, самого факта предъявления которых уже достаточно для высвобождения ответной реакции, точно соответствующей стимулу, если животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула.
Название происходит от англ. to release - высвобождать, калька исходного немецкого термина der Auslöser. Кроме «высвобождать», auslösen означает «запускать, включать, приводить в действие», и «сбрасывать бомбу в цель» [курсив мой - В.K.]. Все эти смыслы покрываются понятием социальных релизеров, как оно введено Лоренцем в работе «Компаньон в мире птиц» (Lorenz, 1935). Коммуникативная действенность релизеров состоит в немедленной «автоматической» выдаче специфического ответа на стимуляцию, который точно соответствует характеру стимула. «Знаковость» релизеров определяется тем, что он действует через специфическую форму демонстрации и связан со специфической ситуацией взаимодействия, в которой употребляется, чтобы быстро и точно её разрешить. Точное соответствие стимула и реакции наиболее существенно в процессе коммуникации, когда обе особи используют дифференцированные наборы стимулов (демонстраций ритуализованной угрозы, ухаживания и пр.) для воздействия друг на друга, а специфические реакции особей также представляют собой демонстрации - элементы того же набора релизеров. Своевременная выдача демонстраций в соответствии с характером стимула позволяет процессу взаимодействия продолжаться и далее, направленно развёртываясь до некого биологически осмысленного результата.
[4] Verrell P.A., 1987. The complex courtship of the red-spotted newt// Bull. Chicago Herpetol. Soc. Vol.22. №6-7. P.119-120.
[5] Интересней всего это делается в работе D.Rendall, M.J.Owren и M.J.Ryan, 2009. «What do animal signals mean?».
[6] Долгий крик (long call) - наиболее сложно структурированный вокальный и визуальный сигнал у чаек (сем.Laridae). В менее ритуализированной форме он также присутствует в репертуаре поморников (сем. Stercoraridae). Включает определённую последовательность звуков, исполнение которых строго сопряжено с серией глубоких поклонов и задираний головы (часто с отведением крыльев), которые чередуются друг с другом. Общая амплитуда демонстраций долгого крика, скорость исполнения демонстрации и фиксированность выразительных движений данного ритуала видоспецифичны, из-за чего форма демонстраций долгого крика имеет существенное значение в таксономии и определении родственных связей видов рода Larus. По многоэтапности и сложности координации последовательностей визуальных и вокальных сигналов животного, реализуемых параллельно друг другу, долгий крик чаек может быть сопоставлен с «триумфальной церемонией» у гусей, подробно описанной К.Лоренцем в «Агрессии».
[7] То есть что они действуют своей формой, распознаваемой и классифицируемой рециепиентом как значимый элемент внешнего мира, Umwelt, а не последствиями «удара», «тычка» и «укола» от связанной с ним стимуляции в мире внутреннем, Innerwelt.
1. Они эмансипированы от мотивационной подосновы. Скажем, животное «обозначает» ими разные типы хищников, разные возможности разрешения территориальных конфликтов или разные виды пищи независимо от того, насколько боится и в какой степени хочет есть. Причём обозначает «на автомате» и точно, даже если совсем не боится, не агрессивно или не голодно. То есть видовые сигналы зависимы от «обозначаемых» типов ситуаций внешнего мира, поскольку «автоматически» выдаются при смене значимых ситуаций, независимо от «представлений», «понимания» и «намерений» животного [1], но независимы от внутреннего состояния реципиента, втянутого в эту ситуацию. У сигналов-стимулов - наоборот, почему первые могут быть названы сигналами ситуаций, а вторые сигналами мотивацией, даже когда используются в одном и том же контексте - ухаживания, угрозы, предупреждения об опасности и пр. Причём ситуационная специфичность равным образом проявляется как при распознавании, так и при продуцировании сигнала (англ. Situtionally & production specifity). см. D.Blumstein, 2002. The evolution of functionally referential alarm communication. P.139-141).
2. Они не являются релизерами в том смысле что не «принуждают» реципиента к автоматической выдаче специфического ответа (релизеры это делают независимо от того, чем он занят, так что движения атаки или бегства появляются на фоне одновременного исполнения каких-либо демонстраций, что выглядит очень забавно). Реципиент имеет свободу выбора ответа на поступивший сигнал, правда система коммуникации устроена так, что дальше «поощряется» адекватный ответ (основанный на сигнальной информации) и наказывается неадекватный (неверный или отсутствие ответа). Поэтому большинство ответов - таки представляют собой выбор поведения на основании сигнальной информации.
3. Помимо независимости от мотивации, они независимы и от прочих переменных контекста - индивидуальности особи, уровня возбуждения, дистанции до обозначаемого объекта или ориентации особи относительно него (англ. Contextual independence, ibid., p.141-143).
4. Они имеют внешнего референта в виде логически альтернативных категорий обозначаемых ситуаций, связанных с разными режимами или случаями взаимодействия особей друг с другом (в контекстах ухаживания и угрозы) или с внешним объектом (разные виды корма, разные классы опасности и пр.). Англ. Functional reference. То есть сигналы как бы «именуют» или «называют» их, обеспечивая адекватный ответ реципиента, включая способность рассчитать нужную реакцию исходя из собственных обстоятельств, а не обстоятельств пославшего сигнал (если эта тревога - стоит ли получателю спасаться, тем самым прерывая кормление и пр.). То есть сигнал обладает перемещаемостью (ibid., p.143-144).
5. Формы разных сигналов ряда взаимно-альтернативны и не содержат переходов в виде промежуточных телодвижений (визуальные демонстрации) или звуков (акустические). Ibid., 144-145.
Понятно, что эти характеристики позволяют рассматривать сигналы-символы как произвольные знаки, где связь означающего с означаемым невыводима для внешнего наблюдателя. Почему и составленные ими системы коммуникации того или иного вида можно рассматривать на одном основании (как семиотические системы) с коммуникацией человека. Больше, правда, с танцем и деньгами, чем с речью и языком; и, конечно, это изоморфизм, а не гомология, реальный филогенетический путь перехода от систем коммуникации животных к языку имеет промежуточной стадией полную ликвидацию видоспецифических систем сигналов-символов инстинктивной природы. И, соответственно, инстинктов.
У антропоидов видовых сигналов просто нет, есть индивидуальные телодвижения или звуки, которые могут выступать сигналами ad hoc, «указывая» на индивидуальные же намерения в той мере, в какой члены группировки устойчиво подражают друг другу в «обозначении» и «распознавании» разных намерений, не более того. Но, в отличие от верветок, шимпанзе могут издавать крики с намерением - скажем, специально предостеречь именно дружественных особей (и не предостерегать вражин) и пр. Другое дело, что «тревожный крик» здесь берётся в кавычки - он нестабилен, связан плавными переходами с другими типами вокализаций и неспецифичен, передавая фактически лишь подъём возбуждения обезьяны в связи с опасностью.
И, поскольку коммуникация - своего рода «предмет роскоши», специфические сигналы встречаются редко - лишь при крайней необходимости организации информационного обмена, когда важно разграничение качественно разных ситуаций или внутренних состояний животного. Что было показано в обзоре криков, ассоциированных с пищей, у разных видов птиц и млекопитающих [2]. Наиболее обычны крики, отражающие лишь общее возбуждение, разные уровни которого показаны разной степенью интенсивности единственного «кормового» крика. Дифференцированные системы сигналов, когда разным кормам соответствуют разные крики, отмечены лишь у немногих видов (или групп видов одной клады). Но там где они появляются, они эволюционируют от сигналов-стимулов в сторону всё большей функциональной референтности. Правда, у тревожных и агрессивных криков это видно куда лучше, чем у пищевых.
Но здесь и сейчас речь не о них, а о другой категории - сигналах-стимулах. Это как раз классические релизеры [3]. Их специфические формы демонстраций (визуальных ли, акустических и иных) обладают «принуждающим» действием, вроде «укола», тычка или толчка. Так, при ухаживании у зеленоватого тритона Notophtalmus viredescens самка демонстрирует брюхо, заполненное яйцами, а самец ей - внутренние поверхности задних конечностей с роговыми подушечками, небольшие ямки на скулах и хвост с увеличенной высокой складкой. В зависимости от реакции самки на эти демонстрации самец реализует два сценария поведения. Если самка останавливается поблизости от самца, демонстрирование быстро заканчивается и самец переходит к следующей фазе ухаживания. Если самка удаляется, самец следует за ней, стараясь обхватить её передними конечностями, и интенсивно демонстрирует. При низкой реактивности самки продолжительность демонстраций примерно в 25 раз выше: в конце концов, движение самки прочь замедляется, самцу удаётся её нагнать и схватить [4] (Verrell, 1987).
То есть, увеличивая интенсивность воздействия стимула, самец старается «поднять» реактивность самки до уровня, позволяющего
ей перейти к следующим этапам ухаживания - начать сближения с демонстрирующими самцами, чтобы выбрать одного и
взаимодействовать дальше именно с ним вплоть до передачи сперматофора. Интенсивность воздействия при таком «обращении
внимания» самки на самцов намного более значима, чем точность воспроизведения формы сигнала при демонстрациях. Не случайно она
ведёт к характерным «сбоям», снижающим эффективность коммуникации - к привлечению незрелых самок, самок близкого вида
и т.п. «посторонних объектов», ухаживание за которыми нецелесообразно (Гомелюк, 1979).
Вот когда под действием соответствующей стимуляции самка уже мотивирована к сближению с самцами и к оценке их демонстраций «с точки зрения» возможностей тесного сближения, тогда точность воспроизведения формы сигнала приобретает решающее значение, а интенсивность стимуляции делается не столь существенной. См. исследования ухаживания девятииглых колюшек рода Pungitius (Гомелюк, 1979).
Другой пример: исследовали индикаторы эмоционального возбуждения в структуре оборонительных криков большой песчанки Rhombomys opimus, и манипулятивное влияние криков обороняющейся особи на поведение агрессора. Взаимные конфликты песчанок провоцировали, ссаживая двух животных на нейтральной территории. После короткого периода борьбы, в разной степени ритуализованной, побеждал один из зверьков и преследовал второго, проявлявшего подчинённое поведение и издававшего оборонительные крики.
По мере наступления победителя и сокращения дистанции между песчанками изменения эмоционального состояния обоих немедленно отражались в пропорциональных изменениях вокализации. Уменьшалась длительность оборонительных звуков, их энергия смещалась в высокочастотную область спектра. Для тональных звуков также возрастали значения основной частоты и глубины частотной модуляции.
Соответствующие изменения вокализации испуганной, обороняющейся особи оказывали немедленный "отталкивающий эффект" на наступающего зверька. Крики песчанок сразу же увеличивали дистанцию между оппонентами. Важно подчеркнуть, что вокализации больших песчанок, обладающие более специализированной акустической формой, эффективней ингибировали агрессию по сравнению с менее определёнными вокализациями светлой песчанки Gerbillus perpallidus (Володин и др., 1998; Доронина, Володин, 2007).
Иными словами, сигналы-стимулы обеспечивают жёсткую связь сигнала, мотивации отправителя, и ответа, вызванного сигналом. Хороший пример - демонстрации «объявления намерения» чайки-моевки Rissa tridactyla. Исследовали крики птиц перед взлётом от гнезда или от партнёра. Предвзлётные демонстрации, сопровождающиеся вокализацией, зафиксированы лишь в присутствие партнёра. Поэтому они не могут быть просто следствием роста общего возбуждения, которое после превышения некого порога могло бы вызвать сам взлёт и сопровождающий его крик одновременно. Здесь же предвзлётные демонстрации в 70-90% случаев вызывают ответ партнера и обмен криками. Все 4 категории ответных демонстраций непосредственно определяют возможность взлёта. «Предвзлётный крик» (pre-departure call) предшествует взлёту, «долгий крик» (long call) и «кашлянье малой интенсивности» (low intensity choking) санкционируют его, а «вскидывание клюва» (head tossing) - препятствует (Daniels et al., 1984).
Поэтому при использовании сигналов-стимулов реципиент лишён свободы выбора - он или «автоматически» выдаёт соответствующий двигательный ответ (с вероятностью, тем большей, чем выше релизерная эффективность демонстрации), или же «держится», не реагируя, как ни в чём ни бывало, вроде того спартанца с лисёнком за пазухой. Разве что понижается стереотипность исполнения его собственных демонстраций, пока он выдерживает это давление специфической стимуляции от партнёра, что снижает эффективность последних. Однако и здесь действие сигналов-стимулов реализуется именно и только через предъявление формы демонстрации, которая выступает как бы специфическим рефлектором этих «уколов».
Критики этой точки зрения пытались показать, что сигнальный эффект задан не спецификой формы, а может быть непосредственно выведен из специфики акуcтической, визуальной, запаховой и пр. стимуляции [5]. Согласно этой теории реципиент реагирует не на форму, распознанную и отличённую от других форм и от фона, но на то, как слагающие её звуки, телодвижения или запахи «бьют по мозгам», которые у потенциальных реципиентов уже приспособлены именно к этим ударам (или «уколам»). Мол, плач детёныша, оставшегося без матери, визг подчинённого, вздутого доминантом и пр. сигналы действуют потому, что соответствующие звуки - резкие, неприятные, вызывают стресс, и реципиент делает нужное для их прекращения (успокаивает малыша, оставляет омегу в покое и пр.). Эта же точка зрения легко распространяется на любые сигналы, скажем, брачные крики амфибий и птиц, которые наблюдатель априори не может связать с какой-то конкретной эмоцией.
Однако же данная точка зрения опровергается категориальным характером реагирования реципиентов на разные сигналы ухаживания, угрозы и т.д. сигнальных рядов, каждый из которых связан с одним из мотивационных градиентов. Если мы в опыте искажаем форму сигнала, плавно и постепенно «превращая» один в другой, то при некотором предельном искажении специфическая реакция прекращается резко и сразу (что контролируется, скажем, выработанной на данный сигнал электрооборонительной реакцией или иным способом). Одновременно также и сразу «запускается» специфическая реакция на следующий сигнал ряда. К слову, также категориально восприятие разных фонем и последовательных слов, акустический строй которых специально «подчёркивает границы».
Следовательно, выдача ответной реакции на сигнал связана с однозначным распознаванием его формы, при точном отличении от форм прочих сигналов и «фона». Иначе бы категориальности не было: ведь акустический строй разных сигналов ряда крайне сходен, почти всегда разные сигналы ряда имеют один и тот же «базовый» звук, отражающий уровень соответствующей мотивации и присутствующий во всех них разом.
Или, когда (чаще) мотивация создана конфликтом противоположных побуждений - к нападению и бегству, спариванию, атаке и бегству, разные сигналы ряда равно имеют элементы, связанные с каждым из побуждений, в пропорции, отражающей их «соотношение сил». Отсюда в структуре сигнала, вокального или визуального могут быть выделены элементы - телодвижения или звуки, непосредственно связанные с нападением и агрессией, с нападением, страхом и сексуальностью или иными элементарными побуждениями, находящимися в конфликте. Представительность в общей структуре сигнала элементов, связанных с противоположными побуждениями, отражает их взаимное «соотношение сил» и указывает на степень развития конфликта между несовместимыми стремлениями и действиями животного, которым конституируется каждая отдельная мотивация. Сигналы «сообщают» о степени развития конфликта и тем самым об уровне мотивации животного.
Так, анализировали вокальный репертуар малой чайки (Larus minutus), включающего 13 позывов. Позыв состоит из серии элементов (нот), имеющих определённый временной рисунок. Чайки издают позывы в разном состоянии (при полёте, плавании, сидя в группе), но всегда с высокой стереотипностью. Все позывы могут следовать друг за другом в разных сочетаниях, кроме «долгого крика [6]» (Long call): он включает 3 определенных позыва в жёсткой последовательности. Сравнение сонаграмм «долгого крика» с позывами малой чайки при открытых атаках и избеганиях показало, что сигналы агрессии и бегства можно выделить на структурном уровне (распознав маркирующие их типы звуков внутри долгого крика).
Изменение тона сигналов «длинного крика» изменяет процент участия элементарных сигналов нападения и бегства в структуре комплексного амбивалентного сигнала «долгий крик», так что соответствующая пропорция информирует об изменениях соотношения страха и агрессии у демонстратора. На этом основании утверждается наличие «тройного соответствия» между демонстрацией, мотивацией и эффектом, позволяющего определить акустические демонстрации как стимулы (Veen, 1985, 1987).
Далее, элементарные движения из состава демонстраций могут быть непосредственно связаны с теми элементарными побуждениями, «столкновение» которых образует конфликт мотиваций, что проявляется в их внешнем виде. Так, Нико Тинберген обнаружил, что тенденция атаковать противника во внешнем облике Upright display разных видов чаек проявляется в поднятии карпальных сочленений и вытягивании шеи, притом что клюв направлен вниз. Эти действия, отразившиеся в облике соответствующей демонстрации, образуют движения намерения двух разных способов атаковать противника - нанести ему удар крыльями и клюнуть сверху. Другие компоненты Upright display, напротив, выражают тенденцию к бегству. В гомологичной демонстрации родственных чайкам больших поморников Catharacta skua карпальные сочленения не поднимаются, и соответствующие действия не найдены в «настоящей» борьбе (Tinbergen, 1959: 11).
То есть характеристики, о которых пишут D.Rendall, M.J.Owren и M.J.Ryan, общи для всех сигналов ряда, они родовые в логическом смысле. Понятно, что они изменяются плавно и, если б сигнал распознавался по ним, никакой категориальной реакции бы не было. Так, у разных видов попугаев-лорикетов Trichoglossus число агонистических демонстраций варьирует от 6 до 20, но в их состав всегда входит ритуализованное движение угрозы клювом (у всех видов он крупный и ярко окрашенный) или ритуализованное движение бегства (очень демонстративное закатывание глазного яблока), см. Serpell, 1982, 1989. У больших пёстрых дятлов в агонистических демонстрациях этот «стержневой элемент» представлен выдвижением крайних рулевых, а, скажем, у аргентинской савки - демонстрацией пениса.
А вот формы разных сигналов (особенно соседних сигналов ряда), которые по понятными причинам в последовательностях поведения часто идут друг за другом, различаются другими признаками, которые (или их сочетания) специфичны для каждой из форм. См. дискриминацию разных демонстраций кряквы на рис.9В в «От стимула к символу»; в логическом отношении это видообразующее отличие. Они как раз однозначно дискриминируют сигналы, так что распознавание по ним должно дать категориальную реакцию.
И поскольку даёт - представления D.Rendall, M.J.Owren и M.J.Ryan неверны. Что важно подчеркнуть - категориальна реакция и в случае, когда ряд сложен сигналами-стимулами, не только сигналами-символами. Что особенно важно для обоснования «семиотичности» и «семантичности» сигналов животных [7], поскольку у первых в отличие от вторых, формы разных сигналов ряда не дискретны и не альтернативны друг другу, образующие их телодвижения, звуки и пр. не противопоставляются, а связаны плавными переходами. Тем не менее плавного изменения реагирования в опытах с «превращением сигнала» не происходит, оно также категориальное, хоть с большим числом ошибок - по понятной причине увеличения «сбоев распознавания» от этих самых промежуточных движений.
Читать далее
[1] они инстинктивны даже у столь продвинутых существ, как верветки с игрунками, или макаки. Так, приёмные дети беличьих обезьян-саймири, и двух видов макаков (японских M.fuscata и резусов M.mulatta), воспитанные в сообществах близких видов того же рода, прекрасно понимали сигналы приёмных родителей и реагировали соответственно - и наоборот. Однако ни те, ни другие «для лучшего понимания» никогда не пробовали воспроизводить сигнал близкого вида, обычно звучащий в соответствующей ситуации - хотя видовые различия в вокализациях небольшие, для этого надо чуть-чуть изменить звучание собственных сигналов, и возможности голосового аппарата это вполне позволяют. См. Newman , Symmens, 1982; Owhren et al., 1992. Иными словами, даже у обезьян «ум» каждого индивида может понять, с чем связана инстинктивная сигнализация, какие реакции она запускает у «третьих особей», и как-то использовать это в своих интересах. Однако изменить набор запускающих ситуаций (стимулов) и структуру запускаемых вокализаций они не могут.
[2]или вот показательный пример с отличием криков макака-лапундера от кркиов прочих макаков.
[3] Релизер - ключевое понятие классической этологии. Это специфические морфоструктуры (брачные украшения, цветные пятна, кожистые выросты и пр.) или действия (демонстрации), которые благодаря специфической форме или характерному образу для рецептивного партнёра являются знаковыми стимулами и в качестве таковых используются в процессе коммуникации. Релизеры - это стимулы, самого факта предъявления которых уже достаточно для высвобождения ответной реакции, точно соответствующей стимулу, если животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула.
Название происходит от англ. to release - высвобождать, калька исходного немецкого термина der Auslöser. Кроме «высвобождать», auslösen означает «запускать, включать, приводить в действие», и «сбрасывать бомбу в цель» [курсив мой - В.K.]. Все эти смыслы покрываются понятием социальных релизеров, как оно введено Лоренцем в работе «Компаньон в мире птиц» (Lorenz, 1935). Коммуникативная действенность релизеров состоит в немедленной «автоматической» выдаче специфического ответа на стимуляцию, который точно соответствует характеру стимула. «Знаковость» релизеров определяется тем, что он действует через специфическую форму демонстрации и связан со специфической ситуацией взаимодействия, в которой употребляется, чтобы быстро и точно её разрешить. Точное соответствие стимула и реакции наиболее существенно в процессе коммуникации, когда обе особи используют дифференцированные наборы стимулов (демонстраций ритуализованной угрозы, ухаживания и пр.) для воздействия друг на друга, а специфические реакции особей также представляют собой демонстрации - элементы того же набора релизеров. Своевременная выдача демонстраций в соответствии с характером стимула позволяет процессу взаимодействия продолжаться и далее, направленно развёртываясь до некого биологически осмысленного результата.
[4] Verrell P.A., 1987. The complex courtship of the red-spotted newt// Bull. Chicago Herpetol. Soc. Vol.22. №6-7. P.119-120.
[5] Интересней всего это делается в работе D.Rendall, M.J.Owren и M.J.Ryan, 2009. «What do animal signals mean?».
[6] Долгий крик (long call) - наиболее сложно структурированный вокальный и визуальный сигнал у чаек (сем.Laridae). В менее ритуализированной форме он также присутствует в репертуаре поморников (сем. Stercoraridae). Включает определённую последовательность звуков, исполнение которых строго сопряжено с серией глубоких поклонов и задираний головы (часто с отведением крыльев), которые чередуются друг с другом. Общая амплитуда демонстраций долгого крика, скорость исполнения демонстрации и фиксированность выразительных движений данного ритуала видоспецифичны, из-за чего форма демонстраций долгого крика имеет существенное значение в таксономии и определении родственных связей видов рода Larus. По многоэтапности и сложности координации последовательностей визуальных и вокальных сигналов животного, реализуемых параллельно друг другу, долгий крик чаек может быть сопоставлен с «триумфальной церемонией» у гусей, подробно описанной К.Лоренцем в «Агрессии».
[7] То есть что они действуют своей формой, распознаваемой и классифицируемой рециепиентом как значимый элемент внешнего мира, Umwelt, а не последствиями «удара», «тычка» и «укола» от связанной с ним стимуляции в мире внутреннем, Innerwelt.