Гибридогенное видообразование у млекопитающих
У птиц, как известно, доказано гибридное происхождение лишь у одного вида - итальянского воробья Passer italiae. В большинстве случаев гибридные зоны, когда они узки и устойчивы во времени и пространстве, лишь каналы обмена генами, «заимствуемыми» формами друг у друга без потери обособленности. А вот у млекопитающих, судя по обзору Л.А.Лавренченко «Гибридогенное видообразование у млекопитающих: иллюзия или реальность?» (Журнал общей биологии. Т.74. №3. С.253-267), их сильно больше. Дальше интересные моменты оттуда.
=====================================================
Существуют два разных способа гибридогенного видообразования: аллополиплоидный и гомоплоидный. В первом случае после слияния гамет родительских видов происходит удвоение хромосом, а гибриды вследствие своей плоидности обычно репродуктивно изолируются от родительских видов. Во втором - число хромосом в гибридном кариотипе остаётся диплоидным, то есть соответствует сумме гаплоидных наборов родительских видов. Репродуктивная изоляция здесь возникает во время или после гибридизации, но не до неё. После часто означает - «сильно позднее» и в условиях географической изоляции, когда гибриды благодаря новым признакам, отсутствовавшим у родительских форм и возникшим вследствие гибридизации найдёт себе новую нишу, займут местообитания, отличные от таковых обоих родителей и пр. См. Mallet, 2007.
Гибридогенных форм, возникших аллополиплоидным способом, среди млеков нашли только две, гомоплоидным - больше.
Сперва из-за сильного варьирования хромосомных чисел на раннем этапе развития сравнительной цитогенетики млекопитающих некоторые виды рассматривались как полиплоидные. Так, золотистого хомяка Mesocricetus auratus (2n=44) сочли аллополиплоидом, возникшим гибридизацией Cricetus cricetus (2n=22) и Cricetulus griseus (2n=22). Однако исследование размеров генома у разных видов хомяков не подтвердило эти предложения; истинной причиной двукратных различий в числе хромосом были робертсоновские перестройки.
В последние несколько десятилетий утвердилось представление о запрете на полиплоидию у млекопитающих. Дупликация их геномов может вести к нарушению работы механизмов компенсации дозы генорв, обеспечивающих инактивацию одной из Х-хромосом у самок. Поэтому совершенно неожиданным было сообщение о возможной тетраплоидии красной вискашевой крысы Tympanoctomys barrerae - кавиоморфного грызуна из сем. Octodontidae. Вид отличается рядом необычных характеристик:
- максимальное в классе число хромосом (2n=102);
- размер генома 16,8 пг вдвое превышает таковой у близких видов родов Octomys и Оctodontomys (7,6-8,2 пг);
-гигантский размер головок сперматозоидов, клеток и их ядер.
Дальше предположили, что и другой представитель смейства Octodontidae, близкий к красной вискашевой крысе - золотая вискашевая крыса Pipanacoctomys aureus, также относящаяся к монотипическому роду и открытая только в 2000 году, - тераплоид тоже.
Алтернативная гипотеза объясняет особенности геномов этих двух видов процессами амплификации повторов в составе ДНК гетерохроматина.
Позднее получили и данные о геноме T.barrerae - Там работает рРНК генов только одного родительского набора, а мультиваленты синаптонемного комплекса гетероморфны. Это поддерживает гипотезу происхождения вида за счёт аллотетераплоидии = слияния двух диплоидных геномов в ходе межвидовой гибридизации.
Ряд цитогенетических характеристики T.barrerae напротив, свойственен диплоидным организмам: полная конъюгация бивалентов и соединение конец в конец двух половых хромосом ХУ при мейозе. В рамках гибридогенной гипотезы это объяснимо процессом функциональной диплоидизации генома данной формы, вообще характерного для большинства аллотетраплоидных видов.
Трудность реконструкции эволюционной истории T.barrerae и P.aureus состоит в том, что происхождение из 102- и 92-хромосомных кариотипов необъяснимо из простой комбинации хромосомных наборов родственных диплоидных видов. Тогда для всех них построили молекулярную филогению по двум генам - 12S рРНК митохондрий и ядерному GHR. Она показала сестринские взаимоотношения между Tympanoctomys и Pipanacoctomys , а ближайшим таксоном к этой ветви стал представитель ещё одного монотипического рода - Octomys mimax.
На основании этих данных Gallardo et al. (2007) создали такую модель гибридогенного происхожядения обоих тетраплоидных вискашевых крыс. Золотая произошла от гибридизации двух ещё неописанных (или уже вымерших) гипотетических видов Octomys с неизвестными кариотипами. А кариотип красной с 2n=102 объясняется слиянием обычной гаплоидной гаметы золотой вискашевой крысы (n=46) и нередуцированной дплоидной гаметы O.mimax (2n=56).
Данный сценарий подтвердился исследованием Suárez-Villota et al., 2012. Оказывается, в геноме T.barrerae одновременно присутствуют ДНК-повторы, характерные как для O.mimax, так и для P.aureus. Больше того, использование геномной гибридизации in situ (метод GISH) позволило идентифицировать в кариотипе T.barrerae хромосомы, гомологичные таковым как O.mimnax (15 бивалентов), так и P.aureus (13 бивалентов). Прочие 46 хромосом красной вискашевой крысы показывают смешанную гомологию с геномами обоих родительских форм.
Важно, что обе возможно гибридогенные формы населяют экстремальные для грызунов местообитания в пустынных местностях Аргентины. Это узкие полосы галофитной растительности на границе соляных равнин и песчаной пустыни. T.barrerae обладает уникальной для млекопитающих адаптацией для питания галофитами. У него сочетаются долотообразные резцы с двумя полями жёстких вибриссоподобных волос, расположенных позади верхних резцов и функционально аналогичных второй паре нижних резцов. Это эффективный инструмент для очистки галофитов перед поеданием от эпидермиса, пропитанного солью. P.aureus известен только из типового местообитания, образ жизни зверька неизвестен.
Случаев гомоплоидного видообразования у млекопитающих больше. Важно подчеркнуть, что к этому особо склонны приматы, где нормально живут и размножаются даже межродовые гибриды. Так, недавно в Южной Танзании был открыт горный мангобей кипунджи Rungwecebus kipunji - специализированный обитатель высокогорного леса. Вид узкоареальный и немногочисленный, живёт в изолированных горных масситвах рунгве и Удзунгва, разделённых 350 км. Его сперва отнесли к роду чёрных мангобеев Lophocebus, а затем выделили в отдельный монотипический род.
Дальше выяснилось, что митохондриальный геном R.kipunji почти идентичен таковому жёлтого павиана Papio cynocephalus. Отсюда решили, что мангобей кипунджи произошёл недавно путём гибридизации представителей двух разных родов - чёрных мангобеев и павианов, морфология которых разительно различается. Другая гипотеза предполагает сестринские взаимоотношения между линиями Papio и Rungwecebus (что подтверждается данными по ограниченному набору ядерных генов), а также достаточно позднюю интрогрессию митохондриального генома от первого ко второму.
Дальше исследовали митохондриальный геном кипунджи из второго массива - Удзунгва, наши что он сильно отличается от первого и, по всей видимости, исходен для вида, что подтверждает вторую гипотезу. С другой стороны, анализ краниальных признаков показывает максимальную близость или сестринские отношения кипунджи с чёрными мангобеями Lophocebus. Хотя для полного выяснения филогенеза кипунджи нужны дополнительные исследования, ясно что это продукт межродовой гибридизации, что может быть связано с уникальной экологической нишей данного вида. Он пространственно изолирован от обоих возможных родителей как в географическом, так и в экологическом плане, в т.ч. живёт на больших высотах, чем Papio cynocephalus и Lophocebus spp.
Ретикулярная эволюция и гибридогенные виды довольно обычны в роде Macaca. Наиболее известный среди них - медвежий макак Macaca arctoides. Полагают, он произошёл от гибридизации Macaca fascicularis и древнего представителя линии M.assamernsis - M.thibetana. Вид обладает митохондриальным геномом, близким к таковому первой формы, но анализ генов-маркёров Y-хромосомы и ряда ядерных генов показал его близость ко второй форме (Tosi et al., 2000, 2003).
Анализ диспергированных Alu-повторов также свидетельствует в пользу гипотезы о гибридогенной природе таксона - 44 Alu-последовательности были общими с группой M.assamensis/thibetana и 2 - с М. fascicularis. Важно подчеркнуть, что медвежий макак - явный аберрант в своём роде по целому ряду морфологических и повезденческих признаков, и это заключение в целом верно для всех гибридогенных форм, рассматриваемых в обзоре Лавренченко. Особенно интересны разительные отличия в строении гениталий как самцов, так и самок (согласованная эволюция которых, видимо, шла по принципу «ключа и замка») от прочих представителей р.Macaca. Становление этих отличий рассматривается как один из механизмов быстрого становления репродуктивной изоляции M.arctoides от родительских видов.
Другой веротно гибридогенный вид - аруначальский макак M.munzala. Его открыли совсем недавно, в 2005 г., это специализированный обитатель высокогорного леса с крошечным ареалом на северо-востоке Индии. По данным молекулярно-генетического анализа, по генам-маркёрам Y - хромосомы данный вид является членом группы M.assamensis/M.thibetana, однако по мтДНК он близок к M.radiata. Живёт аруначальский макак сильно выше родительских видов - на высотах 2000-35000 н.у.м., плюс географически хорошо изолирован от M.radiata.
Вообще, макаки издавна завозятся человеком на новые территории, что способствует межвидовой гибридизации, особенно на островах. На некоторых островах юго-восточной Азии существуют полиморфные гибридогенные популяции, находящиеся на разных стадиях эволюционной стабилизации, подобно итальянскому воробью Passer italiae. Наиболее известный пример - тогианский макак M.togeanus, населяющий о.Маленге, арх.Тогиан, на шельфе восточного Сулавеси. Он резко отличается от других представителей данного рода из этого региона по окраске, дерматоглифике, внешней и краниальной морфологии. Видимо, это стабилизированная гибридогенная популяция, возникшая от неоднократной интродукции разных видов макак на данный остров. Смешно, что постоянное включение данного таксона в региональные списки видов стало основанием для обвинения индонезийских зоологов в умножении числа местных эндемиков с целью привлечения в страну финансовых средств международных природоолхранных организаций.
[вообще, надо сказать, это уязвимое место концепции биоразнообразия. Если мы охраняем разнообразие видов - а не набор эталонных биогеоценозов, сохранившихся ненарушенными или восстановимыми, то выбор территорий для ООПТ и определение преимущественных объектов охраны радикально зависит от используемых концепций видов, от того, считаются некие формы отдельными видами или нет. Ведь тогда территории для ООПТ выделяются по «сгущениям» биоразнообразия, местам где максимум видов живёт на минимуме территории (что ведёт к ещё одним минусам). В результате, когда мы используем биологическую или филогенетическую концепции вида, то «сгущения» биоразнообразия, скажем, птиц, на территории, скажем, Мексики или Перу, оказываются совсем разными. И тут вступает в действие экономика, ведь цена вопроса «освобождения» некой территории от статуса ООПТ - многие миллионы долларов. И если она «нужна» под плантации масличной пальмы и прочего биотоплива, для добычи полезных ископаемых и пр., довольно легко стимулировать исследования в нужном идейном ключе. Скажем, как финансовая заинтересованность играет свою роль в нынешнем прогрессе дробительства при выделении видов у птиц. В.К.] .
Ещё одна группа приматов, где сильно выражена ретикулярная эволюция - лангуры (азиатские формы п/сем Colobinae). Здесь аж два (но близкородственных) вида появились от межродовой гибридизации. Это хохлатый Trachypithecus pileatus и золотой T.geei лангуры, образующие надвидовой комплекс T.pileatus sensu lato. Общий предок комплекса, по всей видимости, возник путём гибридизации каких-то видов гульманов Semnopithecus spp. с какими-то кази Trachypithecus.
Митохондриальный геном хохлатого и золотого лангуров близки к таковому гульманов, однако гены-маркёры У-хромосомы ( детерминанты самцового развития SRY) и ядерные гены Lzm показывают принадлежность обоих к кази. Другие исследования генет0438еских систем подтверждают гибридогенность этих лангуров. Так, исследование ретропозонов (диспергированных Alu-повторов) показал особое филогенетическое положение T.pileatus s.l., равноудалённое от гульманов и кази.
Анализ псевдогенов (ядерных копий митохондриального гена цитохрома b) показал, что на получившемся филогенетическом древе часть псевдогенов заняло базальное положение в отношении соответствующим митохондриальным последовательностям Semnopithecus spp., другая часть - к таковым Trachypithecus spp. Очевидно, межродовая гибридизация, породившая данный комплекс, довольно давняя, так как гибридогенная форма успела уже дивергировать на две - T.pileatus и T.geei. Впрочем, они генетически очень и свободно гибридизируют в природе.
Важно, что гульманы и кази резко различны морфологией и образом жизни. Первые - частично наземные звери листопадных лесов Индийского субконтинента. Вторые - специализированные древесные обитатели влажных вечнозелёных лесов Юго-Восточной Азии. «Гибридные» виды в целом промежуточны по морфологии между двумя родами, но отличаются необычным сочетанием некоторых признаков.
Косвенное доказательство гибридогенного происхождения T.pileatus s.l - его небольшой ареал (Бутан, Бангладеш, и крайний северо-восток Индии) строго промежуточен между обширными ареалами Semnopithecus spp. и Trachycephalus spp. Забавно, что данный ареал близок к таковому M.munzala, почему было высказано предположение, что обилие видов гибридогенного происхождения - характерная черта фауны региона.
Среди млекопитающих, как среди птиц, есть пример и «заимствования» чужих генов через гибридизацию. Правда, исходные формы при этом не сохраняют обособленность, а в значительной степени интрогрессируют, и подобный процесс оказывается одним из следствий образования гибридогенных форм, чего у птиц не наблюдается.
Самый популярный, вошедший во все учебники случай гибридогенного видообразования описан в отряде хищных. Это рыжий волк Canis rufus: по данным анализа мтДНК, он возник гибридизацией волка Сanis lupus с койотом C.latrans. Некогда широко распространённый на юго-востоке США, он практически вымер в дикой природе.
Рыжий волк обладает мт-гаплотипами обоих видов. С другой стороны, другое исследование мтДНК и микросателлитов ядерной ДНК позволило обособить волков Восточной Канады под именем C.lycaon (восточный волк), сблизив их с рыжим волком вплоть до мнений о конспецифичности, и противопоставить собственно волку С.lupus, рассматриваемому как чисто палеарктическая форма. Cестринской группой по отношению к волку Восточной Канады + рыжему волку оказался койот; предполагается, что эволюция этого трио связана лишь с североамериканским континентом. В рамках данного сценария гибридогенное происхождение отдельных таксонов, понятное дело, отрицается, хотя и признаётся спорадическая гибридизация между видами.
Однако недавно выполнили генотипирование однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) у всех этих «волков» (Hodt et al., 2011), подтвердившее гибридогенность всех форм, но инaче расставивших акценты, «кто и с кем». Авторы проанализировали 48000 ядерных полиморфных маркёров однонуклеотидных замен у 259 особей, это самое широкомасштабное генетическое исследование дикоживущих позвоночных. Оказывается, ядерные геномы рыжего и восточного волков представляют собой комбинацию таковых серого волка и койота, но существенно отличаются по относительному вкладу обоих родительских форм. Рыжий волк - это на 75% геном койота и 25% - нашего волка, восточный волк - на 15% от койота, и 85% от нашего волка. Эта пропорция весьма постоянна в разных популяциях восточного волка, за исключением алкогнинских волков из восточного Онтарио, отличающихся от прочих C.lycaon также и морфологически - там на 40% геном от койота и на 60% от волка.
Эти данные говорят об отсутствии родства восточного волка с рыжим, и независимости их происхождения. Оценки временной глубины начала гибридизации, легшей в основе формирования обоих таксонов, составили 287-430 лет и 546-963 года соответственно. Фенотипическое своеобразие рыжего и восточного волка авторы объясняют следствием различающихся рекомбинантных сочетаний геномов родительских видов и процессом дальнейшей дифференциации в разных нишах.
Интересно, что генофонд разных популяций койота с востока США и Канады также включают в себя 2-8% генома волка С.lupus. По мнению Kays et al., 2010, именно гибридизация с волком сыграла решающую роль в беспрецедентном расселении койота на северо-восток Северной Америки в последние 90 лет. Благодаря ей северо-восточные койоты, имевшие максимальную долю генов С.lupus, приобрели целый ряд «волчьих» морфологических черт, отличающих их от западных койотов. Это увеличенные размеры тела, изменившаяся форма черепа, хорошо выраженный половой диморфизм. Благодаря этому они не только освоили обширные области, но и открыли для себя новую нишу охотников за мелкими оленями рода Odocoileus (чернохвостым и белохвостым).
Иными словами, разновозрастная гибридизация двух форм, идущая на огромной территории от южного Техаса до крайнего северо-востока США (самая протяжённая гибридная зона у позвоночных) дала целый ряд гибридогенных форм, находящихся на разных стадиях эволюционной стабилизации. Подобное характерно скорей для растений. Так, одна и та же гибридная комбинация подсолнечников Helianthus annuus x H.petiolaris стала родоначальником 3-х разных видов, имеющих разные рекомбинантные сочетания и населяющих различающиеся местообитания. H.anomalis освоил песчаные дюны и болотистые низины, H.deserticola пустынные равнины, H.paradoxus - солёные болота.
Кроме того, описаны ещё 2 точно гибридогенные формы у приматов, 2 у грызунов, 1 у рукокрылых и 1 у парнокопытных. Интересна гибридизация разных видов крапчатых жестковолосых мышей комплекса Lophuromys flavopunctatus s.l. Здесь множественная ретикуляция, включающая процессы и современной, и древней гибридизации, охватывает 3 морфологически «хороших» вида L.simensis, L.menageshae и L.melanonyx на очень незначительной территории в Эфиопии. Митохондриальный галотип у всей троицы общий, видимо, вследствие интрогрессии «чужеродной» мтДНК в ходе древней гибридизации. Дальше, сейчас хромосомные различия между третьим видом, с одной стороны, и двумя другими, велики и представляют собой достаточно эффективные репродуктивные барьеры (2n=60, NFa=90 и 2n=70, NFa=84). Видимо, гибридизировали они тогда, когда цитогенетическя дифференциация между видами была существенно меньше, т.е. довольно давно.
Особенно интересна вовлечённость в древнюю интрогрессивную гибридизацию формы L.melanonyx. Её крошечный ареал ограничен высокогорьями массива Бале, это специализированный обитатель афро-альпийской зоны. Он сильно отличается внешне (крупный размер, светлая окраска) и социальной организацией от других видов жестковолосых мышей (ярко выражен колониальный образ жизни, есть групповой сигнал предупреждения об опасности), и не только оставшихся двух. Автор предполагает, что именно эффект трансгрессивной сегрегации позволил ему освоить новое местообитание.
До некоторой степени аналогично обнаружение ещё не оисанного гибридогенного вида бабочек рода Lycaeides, специализированного к обитанию в альпике на крайне ограниченном участке высокогорий Сьерра-Невады. Он также экологически изолирован от обоих родительских форм (L.melissa, L.idas), обитающих на меньших высотах.
По всей видимости, обилие гибридогенных форм у приматов, включая самые интересные случаи межродовых гибридов, связаны с обладанием гемохориальной плацентой у Haplorini. Этот тип строения плаценты обеспечивает большую эффективность регулирования реакции иммунной системы матери на иммунологическую несовместимость её и эмбриона, отсюда больший успех беременности при межвидовой гибридизации. Она же присутствует в очень богатых видами отрядах грызунов и рукокрылых, и надо ожидать описания новых случаев гомоплоидного видообразования там.
Важный момент: для млекопитающих выявлена отрицательная зависимость между годом описания и величиной ареала отдельных видов. Большинство же гибридогенных форм, как видно, морфологически аберрантны в своей группе, и занимают небольшие и краевые ареалы (по сравнению с областью распространения последней). Поэтому многих и них открыли только недавно и, видимо, откроют ещё.
***
То есть у млекопитающих, в отличие от птиц, гибридогенное видообразование не только встречается чаще, но может послужить источником уникальных адаптаций, отличных от таковых родительских форм. Оно позволяет гибридогенным формам занять экстремальные местообитания, недоступные обычным видам (или освоить недоступные жизненные формы, как в примере с койотами). Причин тому две. Репродуктивная изоляция у млекопитающих возникает сильно быстрее, чем у птиц и других позвоночных + птицы отличаются от остальных изученных макротаксонов тем, что практически вся наблюдаемая дифференциация здесь связана именно с кладогенезом, а не с филетической эволюцией (Боркин, Литвинчук, 2010)
Как у птиц, у млекопитающих изменчивость гибридогенных форм подчиняется определённым правилам. Если каждый родительский вид представить себе как гиперобъём в признаковом пространстве, то по большинству признаков гибридные формы будут попросту промежуточны (если «родители» очень близки, то по всем).
Соответственно, их изменчивость можно характеризовать гибридными индексами по N шкалам, где N - число таких признаков. У родителя А индекс будет 0, у родителя Б - 1, у гибридов - какие-то промежуточные. Однако у гибридов есть признаки отсутствующие у обоих родительских форм (или состояния признаков, отсутствующие у обоих родителей). Обычно они соответствуют более анцестральным состояниям, отмеченным в данном надтаксоне. И чем дальше друг от друга родительские формы, тем больше таких аберрантных признаков (или сочетаний признаков) будет у их гибридного потомства (относительно всей суммы признаков, по которым формы можно различить). Что является частным случаем правила Кренке.
=====================================================
Существуют два разных способа гибридогенного видообразования: аллополиплоидный и гомоплоидный. В первом случае после слияния гамет родительских видов происходит удвоение хромосом, а гибриды вследствие своей плоидности обычно репродуктивно изолируются от родительских видов. Во втором - число хромосом в гибридном кариотипе остаётся диплоидным, то есть соответствует сумме гаплоидных наборов родительских видов. Репродуктивная изоляция здесь возникает во время или после гибридизации, но не до неё. После часто означает - «сильно позднее» и в условиях географической изоляции, когда гибриды благодаря новым признакам, отсутствовавшим у родительских форм и возникшим вследствие гибридизации найдёт себе новую нишу, займут местообитания, отличные от таковых обоих родителей и пр. См. Mallet, 2007.
Гибридогенных форм, возникших аллополиплоидным способом, среди млеков нашли только две, гомоплоидным - больше.
Сперва из-за сильного варьирования хромосомных чисел на раннем этапе развития сравнительной цитогенетики млекопитающих некоторые виды рассматривались как полиплоидные. Так, золотистого хомяка Mesocricetus auratus (2n=44) сочли аллополиплоидом, возникшим гибридизацией Cricetus cricetus (2n=22) и Cricetulus griseus (2n=22). Однако исследование размеров генома у разных видов хомяков не подтвердило эти предложения; истинной причиной двукратных различий в числе хромосом были робертсоновские перестройки.
В последние несколько десятилетий утвердилось представление о запрете на полиплоидию у млекопитающих. Дупликация их геномов может вести к нарушению работы механизмов компенсации дозы генорв, обеспечивающих инактивацию одной из Х-хромосом у самок. Поэтому совершенно неожиданным было сообщение о возможной тетраплоидии красной вискашевой крысы Tympanoctomys barrerae - кавиоморфного грызуна из сем. Octodontidae. Вид отличается рядом необычных характеристик:
- максимальное в классе число хромосом (2n=102);
- размер генома 16,8 пг вдвое превышает таковой у близких видов родов Octomys и Оctodontomys (7,6-8,2 пг);
-гигантский размер головок сперматозоидов, клеток и их ядер.
Дальше предположили, что и другой представитель смейства Octodontidae, близкий к красной вискашевой крысе - золотая вискашевая крыса Pipanacoctomys aureus, также относящаяся к монотипическому роду и открытая только в 2000 году, - тераплоид тоже.
Алтернативная гипотеза объясняет особенности геномов этих двух видов процессами амплификации повторов в составе ДНК гетерохроматина.
Позднее получили и данные о геноме T.barrerae - Там работает рРНК генов только одного родительского набора, а мультиваленты синаптонемного комплекса гетероморфны. Это поддерживает гипотезу происхождения вида за счёт аллотетераплоидии = слияния двух диплоидных геномов в ходе межвидовой гибридизации.
Ряд цитогенетических характеристики T.barrerae напротив, свойственен диплоидным организмам: полная конъюгация бивалентов и соединение конец в конец двух половых хромосом ХУ при мейозе. В рамках гибридогенной гипотезы это объяснимо процессом функциональной диплоидизации генома данной формы, вообще характерного для большинства аллотетраплоидных видов.
Трудность реконструкции эволюционной истории T.barrerae и P.aureus состоит в том, что происхождение из 102- и 92-хромосомных кариотипов необъяснимо из простой комбинации хромосомных наборов родственных диплоидных видов. Тогда для всех них построили молекулярную филогению по двум генам - 12S рРНК митохондрий и ядерному GHR. Она показала сестринские взаимоотношения между Tympanoctomys и Pipanacoctomys , а ближайшим таксоном к этой ветви стал представитель ещё одного монотипического рода - Octomys mimax.
На основании этих данных Gallardo et al. (2007) создали такую модель гибридогенного происхожядения обоих тетраплоидных вискашевых крыс. Золотая произошла от гибридизации двух ещё неописанных (или уже вымерших) гипотетических видов Octomys с неизвестными кариотипами. А кариотип красной с 2n=102 объясняется слиянием обычной гаплоидной гаметы золотой вискашевой крысы (n=46) и нередуцированной дплоидной гаметы O.mimax (2n=56).
Данный сценарий подтвердился исследованием Suárez-Villota et al., 2012. Оказывается, в геноме T.barrerae одновременно присутствуют ДНК-повторы, характерные как для O.mimax, так и для P.aureus. Больше того, использование геномной гибридизации in situ (метод GISH) позволило идентифицировать в кариотипе T.barrerae хромосомы, гомологичные таковым как O.mimnax (15 бивалентов), так и P.aureus (13 бивалентов). Прочие 46 хромосом красной вискашевой крысы показывают смешанную гомологию с геномами обоих родительских форм.
Важно, что обе возможно гибридогенные формы населяют экстремальные для грызунов местообитания в пустынных местностях Аргентины. Это узкие полосы галофитной растительности на границе соляных равнин и песчаной пустыни. T.barrerae обладает уникальной для млекопитающих адаптацией для питания галофитами. У него сочетаются долотообразные резцы с двумя полями жёстких вибриссоподобных волос, расположенных позади верхних резцов и функционально аналогичных второй паре нижних резцов. Это эффективный инструмент для очистки галофитов перед поеданием от эпидермиса, пропитанного солью. P.aureus известен только из типового местообитания, образ жизни зверька неизвестен.
Случаев гомоплоидного видообразования у млекопитающих больше. Важно подчеркнуть, что к этому особо склонны приматы, где нормально живут и размножаются даже межродовые гибриды. Так, недавно в Южной Танзании был открыт горный мангобей кипунджи Rungwecebus kipunji - специализированный обитатель высокогорного леса. Вид узкоареальный и немногочисленный, живёт в изолированных горных масситвах рунгве и Удзунгва, разделённых 350 км. Его сперва отнесли к роду чёрных мангобеев Lophocebus, а затем выделили в отдельный монотипический род.
Дальше выяснилось, что митохондриальный геном R.kipunji почти идентичен таковому жёлтого павиана Papio cynocephalus. Отсюда решили, что мангобей кипунджи произошёл недавно путём гибридизации представителей двух разных родов - чёрных мангобеев и павианов, морфология которых разительно различается. Другая гипотеза предполагает сестринские взаимоотношения между линиями Papio и Rungwecebus (что подтверждается данными по ограниченному набору ядерных генов), а также достаточно позднюю интрогрессию митохондриального генома от первого ко второму.
Дальше исследовали митохондриальный геном кипунджи из второго массива - Удзунгва, наши что он сильно отличается от первого и, по всей видимости, исходен для вида, что подтверждает вторую гипотезу. С другой стороны, анализ краниальных признаков показывает максимальную близость или сестринские отношения кипунджи с чёрными мангобеями Lophocebus. Хотя для полного выяснения филогенеза кипунджи нужны дополнительные исследования, ясно что это продукт межродовой гибридизации, что может быть связано с уникальной экологической нишей данного вида. Он пространственно изолирован от обоих возможных родителей как в географическом, так и в экологическом плане, в т.ч. живёт на больших высотах, чем Papio cynocephalus и Lophocebus spp.
Ретикулярная эволюция и гибридогенные виды довольно обычны в роде Macaca. Наиболее известный среди них - медвежий макак Macaca arctoides. Полагают, он произошёл от гибридизации Macaca fascicularis и древнего представителя линии M.assamernsis - M.thibetana. Вид обладает митохондриальным геномом, близким к таковому первой формы, но анализ генов-маркёров Y-хромосомы и ряда ядерных генов показал его близость ко второй форме (Tosi et al., 2000, 2003).
Анализ диспергированных Alu-повторов также свидетельствует в пользу гипотезы о гибридогенной природе таксона - 44 Alu-последовательности были общими с группой M.assamensis/thibetana и 2 - с М. fascicularis. Важно подчеркнуть, что медвежий макак - явный аберрант в своём роде по целому ряду морфологических и повезденческих признаков, и это заключение в целом верно для всех гибридогенных форм, рассматриваемых в обзоре Лавренченко. Особенно интересны разительные отличия в строении гениталий как самцов, так и самок (согласованная эволюция которых, видимо, шла по принципу «ключа и замка») от прочих представителей р.Macaca. Становление этих отличий рассматривается как один из механизмов быстрого становления репродуктивной изоляции M.arctoides от родительских видов.
Другой веротно гибридогенный вид - аруначальский макак M.munzala. Его открыли совсем недавно, в 2005 г., это специализированный обитатель высокогорного леса с крошечным ареалом на северо-востоке Индии. По данным молекулярно-генетического анализа, по генам-маркёрам Y - хромосомы данный вид является членом группы M.assamensis/M.thibetana, однако по мтДНК он близок к M.radiata. Живёт аруначальский макак сильно выше родительских видов - на высотах 2000-35000 н.у.м., плюс географически хорошо изолирован от M.radiata.
Вообще, макаки издавна завозятся человеком на новые территории, что способствует межвидовой гибридизации, особенно на островах. На некоторых островах юго-восточной Азии существуют полиморфные гибридогенные популяции, находящиеся на разных стадиях эволюционной стабилизации, подобно итальянскому воробью Passer italiae. Наиболее известный пример - тогианский макак M.togeanus, населяющий о.Маленге, арх.Тогиан, на шельфе восточного Сулавеси. Он резко отличается от других представителей данного рода из этого региона по окраске, дерматоглифике, внешней и краниальной морфологии. Видимо, это стабилизированная гибридогенная популяция, возникшая от неоднократной интродукции разных видов макак на данный остров. Смешно, что постоянное включение данного таксона в региональные списки видов стало основанием для обвинения индонезийских зоологов в умножении числа местных эндемиков с целью привлечения в страну финансовых средств международных природоолхранных организаций.
[вообще, надо сказать, это уязвимое место концепции биоразнообразия. Если мы охраняем разнообразие видов - а не набор эталонных биогеоценозов, сохранившихся ненарушенными или восстановимыми, то выбор территорий для ООПТ и определение преимущественных объектов охраны радикально зависит от используемых концепций видов, от того, считаются некие формы отдельными видами или нет. Ведь тогда территории для ООПТ выделяются по «сгущениям» биоразнообразия, местам где максимум видов живёт на минимуме территории (что ведёт к ещё одним минусам). В результате, когда мы используем биологическую или филогенетическую концепции вида, то «сгущения» биоразнообразия, скажем, птиц, на территории, скажем, Мексики или Перу, оказываются совсем разными. И тут вступает в действие экономика, ведь цена вопроса «освобождения» некой территории от статуса ООПТ - многие миллионы долларов. И если она «нужна» под плантации масличной пальмы и прочего биотоплива, для добычи полезных ископаемых и пр., довольно легко стимулировать исследования в нужном идейном ключе. Скажем, как финансовая заинтересованность играет свою роль в нынешнем прогрессе дробительства при выделении видов у птиц. В.К.] .
Ещё одна группа приматов, где сильно выражена ретикулярная эволюция - лангуры (азиатские формы п/сем Colobinae). Здесь аж два (но близкородственных) вида появились от межродовой гибридизации. Это хохлатый Trachypithecus pileatus и золотой T.geei лангуры, образующие надвидовой комплекс T.pileatus sensu lato. Общий предок комплекса, по всей видимости, возник путём гибридизации каких-то видов гульманов Semnopithecus spp. с какими-то кази Trachypithecus.
Митохондриальный геном хохлатого и золотого лангуров близки к таковому гульманов, однако гены-маркёры У-хромосомы ( детерминанты самцового развития SRY) и ядерные гены Lzm показывают принадлежность обоих к кази. Другие исследования генет0438еских систем подтверждают гибридогенность этих лангуров. Так, исследование ретропозонов (диспергированных Alu-повторов) показал особое филогенетическое положение T.pileatus s.l., равноудалённое от гульманов и кази.
Анализ псевдогенов (ядерных копий митохондриального гена цитохрома b) показал, что на получившемся филогенетическом древе часть псевдогенов заняло базальное положение в отношении соответствующим митохондриальным последовательностям Semnopithecus spp., другая часть - к таковым Trachypithecus spp. Очевидно, межродовая гибридизация, породившая данный комплекс, довольно давняя, так как гибридогенная форма успела уже дивергировать на две - T.pileatus и T.geei. Впрочем, они генетически очень и свободно гибридизируют в природе.
Важно, что гульманы и кази резко различны морфологией и образом жизни. Первые - частично наземные звери листопадных лесов Индийского субконтинента. Вторые - специализированные древесные обитатели влажных вечнозелёных лесов Юго-Восточной Азии. «Гибридные» виды в целом промежуточны по морфологии между двумя родами, но отличаются необычным сочетанием некоторых признаков.
Косвенное доказательство гибридогенного происхождения T.pileatus s.l - его небольшой ареал (Бутан, Бангладеш, и крайний северо-восток Индии) строго промежуточен между обширными ареалами Semnopithecus spp. и Trachycephalus spp. Забавно, что данный ареал близок к таковому M.munzala, почему было высказано предположение, что обилие видов гибридогенного происхождения - характерная черта фауны региона.
Среди млекопитающих, как среди птиц, есть пример и «заимствования» чужих генов через гибридизацию. Правда, исходные формы при этом не сохраняют обособленность, а в значительной степени интрогрессируют, и подобный процесс оказывается одним из следствий образования гибридогенных форм, чего у птиц не наблюдается.
Самый популярный, вошедший во все учебники случай гибридогенного видообразования описан в отряде хищных. Это рыжий волк Canis rufus: по данным анализа мтДНК, он возник гибридизацией волка Сanis lupus с койотом C.latrans. Некогда широко распространённый на юго-востоке США, он практически вымер в дикой природе.
Рыжий волк обладает мт-гаплотипами обоих видов. С другой стороны, другое исследование мтДНК и микросателлитов ядерной ДНК позволило обособить волков Восточной Канады под именем C.lycaon (восточный волк), сблизив их с рыжим волком вплоть до мнений о конспецифичности, и противопоставить собственно волку С.lupus, рассматриваемому как чисто палеарктическая форма. Cестринской группой по отношению к волку Восточной Канады + рыжему волку оказался койот; предполагается, что эволюция этого трио связана лишь с североамериканским континентом. В рамках данного сценария гибридогенное происхождение отдельных таксонов, понятное дело, отрицается, хотя и признаётся спорадическая гибридизация между видами.
Однако недавно выполнили генотипирование однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) у всех этих «волков» (Hodt et al., 2011), подтвердившее гибридогенность всех форм, но инaче расставивших акценты, «кто и с кем». Авторы проанализировали 48000 ядерных полиморфных маркёров однонуклеотидных замен у 259 особей, это самое широкомасштабное генетическое исследование дикоживущих позвоночных. Оказывается, ядерные геномы рыжего и восточного волков представляют собой комбинацию таковых серого волка и койота, но существенно отличаются по относительному вкладу обоих родительских форм. Рыжий волк - это на 75% геном койота и 25% - нашего волка, восточный волк - на 15% от койота, и 85% от нашего волка. Эта пропорция весьма постоянна в разных популяциях восточного волка, за исключением алкогнинских волков из восточного Онтарио, отличающихся от прочих C.lycaon также и морфологически - там на 40% геном от койота и на 60% от волка.
Эти данные говорят об отсутствии родства восточного волка с рыжим, и независимости их происхождения. Оценки временной глубины начала гибридизации, легшей в основе формирования обоих таксонов, составили 287-430 лет и 546-963 года соответственно. Фенотипическое своеобразие рыжего и восточного волка авторы объясняют следствием различающихся рекомбинантных сочетаний геномов родительских видов и процессом дальнейшей дифференциации в разных нишах.
Интересно, что генофонд разных популяций койота с востока США и Канады также включают в себя 2-8% генома волка С.lupus. По мнению Kays et al., 2010, именно гибридизация с волком сыграла решающую роль в беспрецедентном расселении койота на северо-восток Северной Америки в последние 90 лет. Благодаря ей северо-восточные койоты, имевшие максимальную долю генов С.lupus, приобрели целый ряд «волчьих» морфологических черт, отличающих их от западных койотов. Это увеличенные размеры тела, изменившаяся форма черепа, хорошо выраженный половой диморфизм. Благодаря этому они не только освоили обширные области, но и открыли для себя новую нишу охотников за мелкими оленями рода Odocoileus (чернохвостым и белохвостым).
Иными словами, разновозрастная гибридизация двух форм, идущая на огромной территории от южного Техаса до крайнего северо-востока США (самая протяжённая гибридная зона у позвоночных) дала целый ряд гибридогенных форм, находящихся на разных стадиях эволюционной стабилизации. Подобное характерно скорей для растений. Так, одна и та же гибридная комбинация подсолнечников Helianthus annuus x H.petiolaris стала родоначальником 3-х разных видов, имеющих разные рекомбинантные сочетания и населяющих различающиеся местообитания. H.anomalis освоил песчаные дюны и болотистые низины, H.deserticola пустынные равнины, H.paradoxus - солёные болота.
Кроме того, описаны ещё 2 точно гибридогенные формы у приматов, 2 у грызунов, 1 у рукокрылых и 1 у парнокопытных. Интересна гибридизация разных видов крапчатых жестковолосых мышей комплекса Lophuromys flavopunctatus s.l. Здесь множественная ретикуляция, включающая процессы и современной, и древней гибридизации, охватывает 3 морфологически «хороших» вида L.simensis, L.menageshae и L.melanonyx на очень незначительной территории в Эфиопии. Митохондриальный галотип у всей троицы общий, видимо, вследствие интрогрессии «чужеродной» мтДНК в ходе древней гибридизации. Дальше, сейчас хромосомные различия между третьим видом, с одной стороны, и двумя другими, велики и представляют собой достаточно эффективные репродуктивные барьеры (2n=60, NFa=90 и 2n=70, NFa=84). Видимо, гибридизировали они тогда, когда цитогенетическя дифференциация между видами была существенно меньше, т.е. довольно давно.
Особенно интересна вовлечённость в древнюю интрогрессивную гибридизацию формы L.melanonyx. Её крошечный ареал ограничен высокогорьями массива Бале, это специализированный обитатель афро-альпийской зоны. Он сильно отличается внешне (крупный размер, светлая окраска) и социальной организацией от других видов жестковолосых мышей (ярко выражен колониальный образ жизни, есть групповой сигнал предупреждения об опасности), и не только оставшихся двух. Автор предполагает, что именно эффект трансгрессивной сегрегации позволил ему освоить новое местообитание.
До некоторой степени аналогично обнаружение ещё не оисанного гибридогенного вида бабочек рода Lycaeides, специализированного к обитанию в альпике на крайне ограниченном участке высокогорий Сьерра-Невады. Он также экологически изолирован от обоих родительских форм (L.melissa, L.idas), обитающих на меньших высотах.
По всей видимости, обилие гибридогенных форм у приматов, включая самые интересные случаи межродовых гибридов, связаны с обладанием гемохориальной плацентой у Haplorini. Этот тип строения плаценты обеспечивает большую эффективность регулирования реакции иммунной системы матери на иммунологическую несовместимость её и эмбриона, отсюда больший успех беременности при межвидовой гибридизации. Она же присутствует в очень богатых видами отрядах грызунов и рукокрылых, и надо ожидать описания новых случаев гомоплоидного видообразования там.
Важный момент: для млекопитающих выявлена отрицательная зависимость между годом описания и величиной ареала отдельных видов. Большинство же гибридогенных форм, как видно, морфологически аберрантны в своей группе, и занимают небольшие и краевые ареалы (по сравнению с областью распространения последней). Поэтому многих и них открыли только недавно и, видимо, откроют ещё.
***
То есть у млекопитающих, в отличие от птиц, гибридогенное видообразование не только встречается чаще, но может послужить источником уникальных адаптаций, отличных от таковых родительских форм. Оно позволяет гибридогенным формам занять экстремальные местообитания, недоступные обычным видам (или освоить недоступные жизненные формы, как в примере с койотами). Причин тому две. Репродуктивная изоляция у млекопитающих возникает сильно быстрее, чем у птиц и других позвоночных + птицы отличаются от остальных изученных макротаксонов тем, что практически вся наблюдаемая дифференциация здесь связана именно с кладогенезом, а не с филетической эволюцией (Боркин, Литвинчук, 2010)
Как у птиц, у млекопитающих изменчивость гибридогенных форм подчиняется определённым правилам. Если каждый родительский вид представить себе как гиперобъём в признаковом пространстве, то по большинству признаков гибридные формы будут попросту промежуточны (если «родители» очень близки, то по всем).
Соответственно, их изменчивость можно характеризовать гибридными индексами по N шкалам, где N - число таких признаков. У родителя А индекс будет 0, у родителя Б - 1, у гибридов - какие-то промежуточные. Однако у гибридов есть признаки отсутствующие у обоих родительских форм (или состояния признаков, отсутствующие у обоих родителей). Обычно они соответствуют более анцестральным состояниям, отмеченным в данном надтаксоне. И чем дальше друг от друга родительские формы, тем больше таких аберрантных признаков (или сочетаний признаков) будет у их гибридного потомства (относительно всей суммы признаков, по которым формы можно различить). Что является частным случаем правила Кренке.